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ANATOMiE DES LIMULES. 37

péricanJique par l'inlerniédiaire des vaisseaux branchio-cardiaqiies ; là le fluide nourricier baigne la surtace extérieure du cœur et entre dans ce vaisseau dorsal par les huit paires de boutonnières valvulaires, qui s'ouvrent pour lui livrer passage, mais se referment lors des mouvements de systole.

M. Packard, en observant par transparence de jeunes Limules, a aperçu plusieurs des grands courants établis de la sorte, mais il n'a pu rien préciser, quant au caractère général de la circulation chez ces animaux (1).

Système nerveux.

Le système nerveux de la Limule est difficile à étudier; il est presque partout complètement masqué par les parois des artères de la face inférieure du corps, ce qui rend sa dissection longue et minutieuse. Ces circonstances particulières expliquent 1 imperfection de nos connaissances sur ce sujet, carvander Hoeven a décrit comme un même ensemble les artères et les nerfs. Gegenbaur, qui s'est occupé de l'étude histologique de ces parties, n'a pas su reconnaître ce qui appartenait au système vasculaire de ce qui constituait le système nerveux, et son travail se ressent de celte confusion. J'ajouterai que si iM. R. Owen a constaté Tenveloppement de la chaîne ganglionnaire par un gros tronc artériel, il n'a pas distingué, parmi les filets qui s'en détachaient, les artères et les nerfs ; il pensait que ces organes cheminaient côte à côte, sans qu'il y eut engaînement (2), tandis qu'en réalité ces derniers sont inclus dans les vaisseaux sanguins et baignent directement dans le fluide nourricier.

Il y a une distinction importante à faire entre ces nerfs, car les uns sont libres, si ce n'est à leur base, et, sous ce rapport, ressemblent presque complètement à ceux des autres animaux; les

(1) Packard, op. cit., p. 171. pi. 5, %. 27.

(2) « The brandies of tlie arterial aud uervous trunks which accompany each otber » may be defined and studied apart. » [Lectures ou Ihe comparative Anutomy and Physiology, 2'' édit., 1855^ p. 320.)

se. NAT., NOVEMBRE 1872. iVII. 7. — ART. N» /j.

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autres, dans la majeure partie de leur étendue, cheminent dans l'intérieur des artères. Les premiers, ou nerfs libres, sont tous destinés aux organes de la vie de relation ; il en est aussi de même pour le nerf qui longe la face dorsale du cœur ; mais tous les autres sont baignés par le sang, et la paroi artérielle constitue pour eux une sorte de névrilème général.

Ces parois sont épaisses, mais transparentes, de façon que l'on peut apercevoir à travers le nerf qui généralement repose sur la face inférieure ou latérale du vaisseau avec laquelle il ne contracte que des adhérences faibles (1). Lorsque le nerf arrive dans le voisinage d'un des organes où il doit se rendre, on voit un faisceau plus ou moins considérable se détacher du tronc principal, s'engager dans une des branches qui eu naissent, et bientôt en émerger. Mais cette sortie ne se fait pas brusquement, le nerf ne perce pas tout d'une pièce les parois artérielles sur un point circonscrit ; il se décompose en un grand nombre de faisceaux toujours formés chacun de plusieurs fibres primitives, comme un écheveau de fil que l'on viendrait à séparer en plusieurs brins; les parois de l'artère accompagnent ces faisceaux secondaires plus ou moins loin, et, s'appliquant d'une façon intime sur chacun d'eux, leur forment une enveloppe qu'on peut comparer à un névrilème, et trop adhérente pour que le liquide nourricier puisse s'y introduire : aussi ne trouve-t-on jamais dans cette partie de globules sanguins autour des fibrilles nerveuses. 11 résulte de ce mode de terminaison que lorsqu'un nerf sort de l'artère , on remarque sur ce point un petit renflement piriforme, conséquence de la séparation des faisceaux et de leur revêtement individuel (2). Lorsque le nerf est libre dans l'intérieur de l'artère, ses éléments sont faiblement unis, et, pour assistera leur dissociation, il suffit de les comprimer entre deux lames sur le porte-objet du microscope. 11 existe cependant sur le nerf encore engaîné un névrilème, mais trèsdélicat et très-transparent, tandis qu'une fois sorti de l'artère, la

(1) Voy. pi. 16, lig. i.

(2) Voy. pi. 10, fig. 3.

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tunique générale fournie par l'expansion de la gaine artérielle maintient plus solidement unis les difTérents ftiisceaux du nerf. Si, par exemple, on prend un des filets latéraux qui se rendent aux téguments du céphalothorax, on lui trouve une gaine assez résistante, sur laquelle rampent de nombreux vaisseaux capillaires destinés à sa nutrition (l), tandis que si l'on examine le nerf contenu dans l'une des artères des pattes, la membrane unissante est tellement diaphane et délicate, qu'on ne l'aperçoit qu'en essayant avec des aiguilles de dissocier les faisceaux nerveux sous le microscope, et aucun capillaire sanguin ne rampe à sa surface : ce qui se comprend facilement, puisque le cordon nerveux baigne dans le liquide nourricier (2). Les fibres primitives qui composent les troncs nerveux sont faciles à étudier; elles sont grisâtres et composées d'une enveloppe assez épaisse et transparente au travers de laquelle apparaît un contenu granuleux; elles appartiennent donc à la catégorie des fibres à bords pâles ou fibres de Remak (3).

Les centres nerveux constituent autour de la partie inférieure de l'œsophage un collier épais d'une forme ovalaire, qui se trouve contenu dans le réservoir sanguin circumbuccal (4). Les parois de ce réservoir sont épaisses, très-résistantes et formées d'un tissu fibreux renforcé par un tissu élastique; mais je n'y ai trouvé aucun élément musculaire. Il faut fendre cette membrane pour mettre à nu le collier nerveux, et, si l'on néglige cette opération, il est impossible de se rendre exactement compte de la disposition des ganglions et de l'origine des nerfs. C'est ce qui a entaché d'erreurs, comme je l'ai déjà fait remarquer, les observations de van der Hoeven et de Gegenbaur. Les adhérences qui existent entre le réservoir sanguin et le collier œ^^ophagien sont faibles dans toutes les parties latérales et postérieures ; ce n'est qu'en avant qu'elles deviennent plus intimes, sans empêcher pour cela le passage du sang : de telle sorte que, si l'on

(1) Voy. pi. 4 0, lig-. li.

(2) Voy. pi. 16, fig. k.

(3) Voy. pi. 16, lig. 7.

(4) Voy. pi. 15, (ig. 1, 3 et Zi.

pousse une injection par le cœur, on remplit complètement ce réservoir; si l'on se borne à introduire, du vivant de l'animal, une matière colorante, du carmin précipité par exemple, dans le cœur, la contraction de cet organe ne tardera pas à la pousser en avant, et on la retrouvera autour de l'anneau nerveux.

En avant de ce collier médullaire, immédiatement appliquée sur la face inférieure de l'œsophage, se trouve une masse arrondie de la grosseur d'un pois, et correspondant aux deux ganglions cérébroïdes. lis sont intimement soudés l'un cà l'autre sur la ligne médiane, et c'est à peine si, dans ce point, un petit sillon, visible seulement à la face supérieure, indique leur séparation primitive ; en arrière, ils sont nettement séparés du collier par une dépression bien marquée. Les nerfs qui naissent de cette petite masse médullaire se rendent aux yeux, aux téguments de la région frontale et au pourtour de la bouche.

Les nerfs des deux yeux simples, ou stemmates (1), prennent naissance sur la ligne médiane; ils se réunissent l'un à l'autre pour ne former qu'un seul tronc logé dans une artère trcs-grôle et très-longue, dont j'ai déjà décrit le trajet, et qui, après avoir suivi la face inférieure de l'œsophage, remonte sur l'estomac, puis se dirige vers les yeux simples; les deux filaments, d'une ténuité extrême, malgré leur grande longueur, se séparent alors à très-peu de distance de ces organes, dans lesquels ils pénètrent.

Les nerfs optiipies principaux (2), c'est-à-dire ceux des yeux composés, sont les plus importants, (chacun d'eux prend naissance à la partie anb'rieure de chaque masse cérébroïde, puis s'engage dans l'artère ophthalmique; en avant du muscle élévateur de la première paire d'appendices buccaux, il croise un nerf qui se rend aux téguments, puis il se courbe en arrière en suivant le bord externe des muscles, et se continue en fournissant quelques branches jusqu'aux yeux composés, mais à une faible distance de ceux-ci (1 ou 2 centimètres environ) ; il sort de l'artère en se décomposant en deux, trois ou quatre faisceaux (3), à la

(1) Vny. ijI. lu, fig. 1, et pi. 15, fig. 1 et 3, n° 1.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, et pi. 15, fig. 1, 3, 4 et 5, n^ 2.

(3) Voy. pi. 10, fig. 3, et pi. 16, %. 5.

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base di'squels existe un petit renflement, puis pénètre- dans l'œil. L'artère continue ensuite son trajet et se réunit à l'hépatique, brandie de lathoracique principale, ainsi que je l'ai déjà

décrit (i).

En dedans du nerf optique part un autre nerf qui lui est à peu près parallèle, au moins dans la première partie de son trajet, et qui ne tarde pas à se diviser pour fournir des filets aux téguments de la portion antérieure du bouclier céphalo-thoracique (-2). Ce nerf n'est pas engaîné par une artère, si ce n'est à sa base.

Deux autres nerfs très-grêles (3), situés en dedans du précédent, cheminent dans les petites artères frontales inférieures (4), s'avancent, appliqués sur la face ventrale du test, jusqu'au triangle formel sur la ligne médiane par la carapace et situé en avant de la région épistomienne : ils semblent représenter les nerfs antennaires des autres Arthropodes; mais ils ne se rendent dans aucun des appendices, et se perdent dans l'épaisseur du système tégumentaire.

Enfin , pour terminer ce qui est relatif aux filets nerveux émanés des ganglions cérébroïdes, je dois citer deux rameaux tiès-greles qui naissent en arrière et se distribuent sur le pourtour de la bouche : ce sont les nerfs pharyngiens.

On doit considérer le reste du collier œsophagien comme résultant de la coalescence de tous les ganglions sternaux du thorax et du ganglion appartenant au premier segment abdominal; il y a donc là une centralisation portée très-loin, et le nombre des nerfs qui émanent de ce collier, comme des rayons d'un centre, est très-considérable.

Mais avant de les étudier, nous devons d'abord examiner le système stomato-gastrique (5), qui prend son origine, non pas sur les

(1) Voy. page 15.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, et pi. 15, fig. 1, 3 à 5, ii° 3.

(3) Voy. pi. 15, fig. 1 et 3, n° li. {Il) Voy. pi. 10, fi^. 1, fi.

(5) Dans la pUinche 10, fig. 1, on voit rartcre g qui contient ce nerf. Cette artère est représentée aussi planche 9, fig. 1. Le système nerveux isolé se voit sur la planche 12, fig. 2.

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ganglions cérébroïdes, comme cela a lieu chez les Arachnides, mais sur les connectifs qui relient ces derniers aux autres centres médullaires. Cette disposition rappelle au contraire celle qui a été constatée chez les Crustacés supérieurs. Ce système se compose d'une paire de nerfs dont l'origine se voit en avant de l'œsophage, mais en arrière et sur les côtés des ganglions cérébroïdes. Ces nerfs sont contenus dans les artères stomato-gastriques; ils s'avancent sur la face inférieure du conduit œsophagien, auquel ils fournissent un certain nombre de rameaux latéraux, puis gagnent la face externe de l'estomac. Au point où cet organe se replie brusquement pour se porter en arrière, se trouve un très-petit ganglion aplati, logé comme le nerf dans l'artère, près de l'anastomose de cette dernière avec la branche gastrique émanée de la convexité de la crosse aortique; de ce ganglion partent en avant des filets qui se distribuent aux parois très-musculeuses de l'estomac, et en arrière deux autres rameaux, dont l'un se rend à la portion pylorique de ce viscère, et l'autre gagne l'intestin. Ces pai'ties sont très- difficiles à distinguer, car elles sont extrêmement grêles, et, pour les dégager des artères où elles sont logées, il faut procéder avec un très-grand soin.

Sur les côtés de l'estomac se trouvent aussi deux fdels délicats et ténus qui se rendent à un nerf volumineux situé sur la ligne médiane du cœur et dans toute la longueur de cet organe. Ce nerf cardiaque (1), qui s'amincit beaucoup vers les extrémités du vaisseau dorsal, est au contraire très-large vers la partie moyenne de celui-ci ; effectivement, il présente un certain nombre de renflements situés au niveau de chaque paire d'ouvertures vasculaires, et de ces points partent des filets qui se dirigent à droite et à gauche sur les parois adjacentes. Ce nerf n'est pas contenu dans une artère, car le cœur ne reçoit aucune branche vasculaire.

J'ai déjà mentionné, il y a un instant, un nerf qui, partant des ganglions cérébroïdes, se dirige en avant et se distribue, presque sur la liffue médiane, aux tésrriments. Au-dessus du collier œsophagien, on voit naître une série de nerfs analogues, mais beau-

(1) Voy. pi. 5.

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