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anatomil: dks limules. '27

Vartère venlrale, d'un calibre très-considérable, fait suite au réservoir circumœsophagien (1),- elle est située sur la ligne médiane, au-dessus des téguments inférieurs. Dans toute sa portion thoracique elle ne donne aucune branche latérale, et il n'en part que quelques rameaux qui montent directement sur l'intestin. Dans sa portion abdominale, elle présente trois renflements, correspondant anx points où naissent les artères des première, deuxième et troisième fausses pattes branchiales (2). Ces vaisseaux sont assez volumineux ; on ne les voit pas en dessus, car ils plongent immédiatement pour gagner le côté interne de l'appendice correspondant et se distribuer au muscle fléchisseur de celui-ci. Au-dessus de cette artère, il en naît toujours une autre qui se rend aux muscles élévateurs et abaisseurs de l'abdomen, dont le développement est très-considérable. Enfin, en avant, il existe de petits troncs qui engaînent à leur base les nerfs tégumentaires, mais ne les accompagnent pas dans leur trajet. Enfin, l'artère ventrale se termine par une sorte de queue-de-cheval constituée par les artères deS'*deux dernières fausses pattes branchiales, par les rameaux qui se rendent aux muscles de l'abdomen et de la queue, au nombre de quatre paires, et par une bifurcation terminale formée de deux artères anales (â) volumineuses, presque accolées l'une à l'autre et se portant en arrière. Chacun de ces troncs, résultant de la division de la ventrale, ne tarde pas lui-même à se bifurquer; il fournit en dehors une branche volumineuse (4), qui se résout en un grand nombre de rameaux dans les muscles latéro-inférieurs de la queue; les deux autres s'appliquent sur les côtés du rectum (5). Ils sont séparés l'un de l'autre par un faisceau charnu qui, se détachant du muscle fléchisseur de la queue, se porte audessous au sphincter de l'anus et détermine des mouvements de dilatation de celui-ci. En arrière de ce faisceau, les deux artères

(1) Voy. pi. 6 et 7, v.

(2) Voy. pi. 7, 9 et suiv.

(3) Voy. pi. 7 et 8, fig. 2, et pi. 10, fig. 2, an.

(4) Voy. pi. 7 et 8, fig. 2, e.

(5) Voy. pi. 7, fig. 2, i&ian.

^8 ALPH. .^SBL^E SOD^^ AlînS.

se réunissent de nouveau pour se séparer presque immédiatement : celle du côté interne, que l'on doit considérer comme la continuation du tronc primitif, se termine bientôt, ses parois devenant adhérentes à un nerf qui, renfermé jusque-là dans son intérieur, émerge et se rend dans la queue ; celle du côté exlerne, qui en môme temps occupe un plan supérieur, gagne le dessus du rectum qu'elle contourne, et débouche à plein canal dans l'artère rectale (1) ou abdominale supérieure, de façon à constituer l'anneau vasculaire dont j'ai parlé plus haut.

Dans leur trajet sur la partie terminale de l'intestin, ces artères fournissent un certain nombre de branches qui se distribuent aux parois du rectum; quelques-unes d'entre elles sont disposées transversalement et unissent les deux troncs vasculaires, en passant, les uns au-dessus, les autres au-dessous des muscles abaisseurs de l'anus.

Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur la circulation artérielle de la Limule, le fait le.^rtilus remanpiable consiste dans le nombre et l'importance cres anastomoses qui existent entre les principaux troncs vasculaires; il semble que le sang puisse circuler sans qu'il soit nécessaire qu'il passe dans les veines.

Il peut sortir du cœur, soit par les artères antérieures, soit par les artères latérales. Supposons qu'il prenne la première de ces voies, il pourra, ou bien suivre l'artère frontale, qui, directement, le conduira dans l'artère marginale, et de là le ramènera au cœur parles thoraciques principales, car les valvules qui garnissent l'entrée de ces dernières ne s'opposent que très-imparfaitement au reflux du sang ; ou bien, s'engageant dans les crosses aortiques, il gagnera le réservoir circumœsophagien. Mais nous savons que celui-ci communique facilement avec les artères du plan supérieur, soit par l'intermédiaire de l'ophliialmique, soit par le tronc ventral et le troncanal, qui, en arrière, débouche dans l'abdominale supérieure; cette dernière, à l'aide de la collatérale postérieure, pourra conduire le liquide nourricier jusque dans

(1) Voy. pi. 5 et 10, f\ç^. 2, or, ARTIC^ H° U.

ANATOMIf- DES LîMULES. 29

les artères thoraciques, et de là au cœur. Si le saug a pris les voies latérales, il peut, en suivant un trajet inverse, refluer vers le cœur, soit par l'artère frontale, soit par les crosses aortiques. Quand bien même on interrompt le trajet de ce liquide sur un point de son parcours, on peut néanmoins, à l'aide d'une injection, remplir tous les vaisseaux, tant les communications sont faciles. Ainsi, il existe un cercle complet suivant le pourtour de la carapace, et constitué par les artères marginales antérieures et postérieures. Ce cercle est en communication avec l'artère frontale , avec les artères thoraciques principales , avec les artères ophthalmiques et hépatiques , avec l'artère abdominale supérieure, et, par conséquent, avec tous les vaisseaux de la face inférieure du corps. Un deuxième cercle, moins développé et plus rapproché du cœur, est constitué par les artères collatérales reliées à l'organe d'impulsion par les latérales. Enfin, un autre circuit s'établit, à l'aide des ophthalmiques, entre le collier œsophagien suivi de l'artère ventrale, les artères thoraciques principales et marginales postérieures. Toutes les voies de communication que je viens d'énumérer sont larges et faciles; mais, indépendamment d'elles, il en existe d'autres qui ont lieu par les dernières ramifications des artères, et, par conséquent, réalisent davantage ce qui existe chez les animaux supérieurs. Ainsi, le système artériel ventral communique avec le système dorsal par les capillaires de l'intestin, qui reçoit à la fois des branches de l'artère ventrale, de l'anale et des collatérales antérieure, moyenne et postérieure. Dans les fausses pattes branchiales, lesramuscules des troncs émanés de Tarière ventrale se réunissent à ceux fournis par les collatérales. Enfin, dans l'épaisseur du foie et des glandes génitales, les anastomoses de ce genre sont fréquentes entre l'ophlbalmique, la marginale céphalo-thoracique, l'hépatique et la frontale, ainsi que les artères inférieures du réservoir circumœsophagien.

Il y a donc chez la Limule plusieurs cercles circulatoires artériels complets. Les capillaires terminaux de cet appareil sont partout en rapport avec les racines du système veineux, et établis-

30 ALPH. iiil:%e edwaud^».

sent ainsi d'autres voies pour le relour du sang, qui doit passer par l'appareil respiratoire avant de retourner au cœur.

Je reviendrai bientôt sur les conséquences physiologiques de cette disposition curieuse.

Système veineux.

Je décrirai ici, sous le nom de système veineux, toutes les voies par lesquelles le sang retourne des capillaires au cœur, soit directement, soit en traversant l'appareil respiratoire. Ces voies sont constituées en partie par des canaux et des sinus bien délimités, en partie par des lacunes interorganiques tapissées seulement par des expansions menibraniformes ; mais une portion considérable de cet appareil consiste, comme je l'ai déjà signalé, en vaisseaux lubuluires, à parois parfaitement indépendantes des parties voisines et otlVant tous les caractères de veines proprement dites.

Le réservoir péricardique, que j'ai déjà décrit, reçoit le sang par six paires d'ouvertures principales (1) situées sur les côtés, et le faisant communiquer avec autant de canaux revêtus d'une membrane bien caractérisée. Ces troncs passent entre les apodèmes tergaux de l'abdomen, se dirigent en dehors, puis vont gagner les fausses pattes abdominales, dont ils longent le bord externe. Cinq de ces tubes viennent des branchies, et doivent porterie nom de canaux branchio - cardiaques ; leur disposition est à peu près la même que chez les Scorpions et les Squilles (^2). Le sixième, placé en avant des précédents, correspond aux fausses pattes abdominales de la première paire. Enfin, encore plus en avant, il existe de chaque côté un septième orifice, creusé

(1) Voy. pi. 12 et pi. 13, fig. 1, tb.

(2) Duvernoy, dans sou mémoire sur l'appareil respiratoire des Limules, parle des cinq paires de troncs In-ancliio-cardiaques proprement dits sous le nom de veines branchiales {pp. cit., p. 27); dans un autre passage de ce travail (p. 25), il appelle artère branchiale la continuation de ces troncs le long du bord de la branchie.

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ANATOMIE DES LÎMULES. "1

au- dessous des muscles releveurs de l'abdomen et communiquant avec les espaces intermusculaires adjacents.

Le sanûf, ramené ainsi des branchies au cœur, arrive aux organes respiratoires par deux grands troncs vasculaires ventraux (1), ou canaux collecteurs, qui s'étendent à la face inférieure du corps, depuis l'estomac jusqu'à la partie postérieure de la région branchifère de l'abdomen. Ce réservoir veineux a des rapports très-intimes et très-complexes avec tous les muscles circonvoisins, notamment avec les faisceaux charnus obliques dépendants du long iléchisseurde l'abdomen, et avec l'élévateur du plancher abdominal. En arrière du thorax, il est placé entre 'ces deux plans charnus, et se trouve limité en dedans et en dessus par le premier, en dehors par le second. Pour bien faire comprendre ces connexions, il est nécessaire d'entrer dans quelques détails sur la disposition des parties adjacentes. Quand on a enlevé l'intestin et qu'on a mis à nu le plancher musculaire sous-jacent, on remarque d'abord une série de six brides musculaires transversales ou iransverses de l'abdomen (2), étendues de la ligne médiane ventrale à la face supérieure du test où elles s'insèrent en dedans des apodèmes tergaux : ce sont les élévateurs des parois inférieures de l'abdomen. Au-dessous de ces traverses charnues, se trouve un gros muscle qui se compose d'une série de faisceaux plus ou moins obliques, allant des apodèmes tergaux du bouclier abdominal à la partie inférieure du corps et s'y fixant, les uns en avant, sur la pièce entothoracique, les autres plus en arrière, sur une série de petites pièces dépendantes de l'arceau ventral et comparables h. autant d'apodèmes épisternaux : les premiers sont par conséquent des fléchisseurs de l'abdomen ; les seconds, des élévateurs du plancher (pji porte les appendices branchiaux. La complication de ses usages m'empêchant de donner à ce muscle un nom indiquant ses fonctions, je l'appellerai X abdominal oblique (3).

(1) Voy. pi. 12, %. 1, et pi. 14, tv.

(2) Voy. pi. 12, %. 1, et pi. 13, fig 2, C.

(3) Voy. pi. 12, fig. 1, et pi, 13, fig. 2, A.

3'2 Ai.PEi. iiil\t: f.d^ An»s.

En dehors de ce i:çrand muscle il en existe un autre (l) dont les fibres sont longitudinales, et qui, s'insérant antérieurement vers la partie moyenne de la face dorsale du bouclier céphalothoracique, se termine obliquement par une série de six tendons très-grêles et très-longs, qui descendent sur la face ventrale et vont se fixer à autant de petits apodèmes situés à la base des fausses pattes abdominales , immédiatement en avant et en dehors des faisceaux du muscle abdominal oblique : je désignerai ce muscle sous le nom de branchio-thoracîque (2).

Le canal collecteur, ou sinus intermusculaire abdominal, a d(}s parois membraneuses très-résistantes, très-faciles à isoler et lisses extérieurement aussi bien qu'à l'intérieur ;' elles sont maintenues en place à la partie inférieure par des adhérences bien localisées sur lesquelles, je reviendrai dans un instant, et en dessus par une série de brides transparentes, élastiques, aplaties latéralement, qui, émanant de la fcice supérieure, montent verticalement entre les faisceaux du muscle abdominal oblique et ceux du branchio-thoracique, dans les intervalles que laissent entre eux les transverses abdominaux, puis se fixent au plancher du sinus péricardique. La paroi inférieure est, dans la portion post-tboracique, en contact avec les téguments, et y présente six ouvertures (o) corrrespondant aux fausses pattes situées audessous et en continuité avec les sinus internes des feuillets branchiaux, et avec le sinus homologue dépendant de l'opercule. C'est autour de l'embouchure de ces canaux que s'insèrent le muscle abdominal oblique et le branchio-thoracique; ce dernier, comme je l'ai dit, envoie un tendon grêle à chacune des petites pièces apodémiennes qui sont situées entre ces ouvertures, et qui, lors de la contraction du muscle, sont entraînées en avant, de façon à clore plus ou moins complètement l'orifice veineux dont

(1) Duvernoy, en parlant de ce muscle, le considère comme un abducteur ou abaisseur des rames branchifères, et il figure l'insertion du tendon au-dessus d'une fossette cutanée située entre la ligue médiane et les feuillets respiratoires, à la base de cbacune de ces rames. {Op. cit., pi. 3, fig. 2, o.)

(2) Voy. pi. 12, fig. 1, pi. 13, fig. 2, et pi. 14, B.

(3) Voy. pi. 13, fig. 2.

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ANATOMIK DliS LtMULI-S. 3o

il vient d'être question. Je ferai remarquer aussi que les parois du canal collecteur adhèrent à la portion terminale de chacun de ces tendons qui pénètrent dans son intérieur. En arrière de ces petits apodèmes, on voit l'insertion des fibres des faisceaux inférieurs de l'abdominal oblique.

Il résulte de la direction et du mode d'insertion de ces muscles, querabdominalobliqueestl'antagonistedubranchio-thoracique : le premier, lorsqu'il se contracte, doit tendre k fermer le passage entre le canal collecteur et les branchies, de façon à interrompre le cours du sang dansces organes; le second, par le raccourcissement de ses fibres, rend au contraire ces orificesbéantset rétablit le courant circulatoire. Un autre résultat physiologique important pour le mécanisme de la circulation est dû à l'action de ce môme muscle : effectivement, en même temps qu'il élargit l'entrée des vaisseaux afférents de la branchie, il fait remonter le plancher ventral, et, par conséquent, comprime le canal collecteur de manière à pousser dans les branchies le sang contenu dans son intérieur; il produit ainsi un mouvement de soufflet qui, coïncidant avec l'élévation des lames branchiales, aide puissamment à la circulation dans ces organes, et joue un rôle analogue à celui des cœurs branchiaux chez les Mollusques céphalopodes, et des petits muscles situés à la base des pattes chez divers Insectes de l'ordre des Hémiptères, notamment les Nèpes et les Ranatres (1).

Ce mécanisme rappelle d'une manière encore plus frappante celui que M. E. Blanchard a découvert chez les Scorpions, où l'abdomen présente des mouvements alternatifs de contraction et de dilatation aidant singulièrement à la circulation aussi bien qu'à la respiration, et déterminés par l'action de piliers musculaires comparables à ceux que je viens de décrire chez les Limules (2).

(1) Voy. Behn, Découverte d'une circulation du fluide nutritif dans les pattes de plusieurs Insectes I.émiptères, circulation qui est indépendante des mouvements du vaisseau dorsal et se trouve sous la dépendance d'un organe moteur particulier {Ann, des se. nat., ZooL., 2^ série, 1835, t. IV, p. 5). — Voyez aussi Léon Dufour, Ann. des se. nat., 1835, t. IV, p. 313.

(2) Blanchard, l'Organisation du Règne animal, Arachnides, p. 73.

3/l ALI»H. SIÏL^K ICMWAK»!!*.

Le sang veineux rassemblé dans le sinus collecteui' est donc poussé de la sorte dans les vaisseaux afférents situés au côté interne des branchies et longeant les piliers musculaires intrinsèques qui fléchissent la rame ; de là il entre dans les feuillets respiratoires, fonr.és, ainsi que van der Hoeven, Duvernoy et Gegenbaur l'ont montré, de deux lames cutanées rattachées l'une à l'autre d'espace en espace par des trabécules assez résistanles. Le sang, en se répandant dans ces méats, constitués par des sinus interorganiques analogues au système capillaire d'une branchie à vaisseaux continus, s'étale en lames minces, séparées du liquide ambiant par une membrane très-délicate. Comme le nombre de ces feuillets est très-considérable (1) , on comprend que les échanges respiratoires puissent se faire facilement quand l'animal agite ces organes dans l'eau et les écarte l'un de l'autre. Placés hors de l'eau, les feuillets restent appliqués les uns sur les autres comme ceux d'un livre qui serait fermé. L'air ne peut donc pas se renouveler à leur surface; il est aussi à noter que toutes les rames restent fléchies contre la paroi ventrale et protégées par la valve operculaire. Dans ces conditions d'immobilité, la respiration doit donc être en grande partie suspendue, et la cause mécanique qui détermine ce phénomène empêche aussi le sang de passer des canaux collecteurs dans les branchies; le retour de ce liquide vers le cœur se fait alors par d'autres voies, et particulièrement au moyen des anastomoses artérielles, si fréquentes, dont j'ai parlé précédemment.

En poussant une injection fine par le canal collecteur ventral, on voit les feuillets branchiaux se remplir de la matière colorée, qui s'avance de leur bord interne vers le bord externe, où elle va se déverser dans les tubes efférents dont la continuation constitue les vaisseaux branchio-cardiaques (-2).

(1) Environ 150 par branchie.

(2) Duvernoy s'est complètement mépris sur le cours du sang dans ces organes : « Le sang, dit-il, arrive des différentes parties du corps dans un sinus veineux qui ré- » pond à chaque branchie. L'artère branchiale descend le long du bord interne delà na- » geoire en diminuant à mesure de diamètre. C'est à l'extérieur de cette artère que se » voient 12 om 13 plaques cornées, la plupart m carène {^^. 1, n n n), qui la protègent.

ARTICLE N" k'

ANATOMIE DES LIMULES. o5

Si nous reprenons maintenant l'étude du canal veineux collecteur, nous verrons que dans toute la portion céphalo-thoracique du corps, il ressemble beaucoup plus à un tronc veineux ordinaire, et communique avec un très-grand nombre de branches parfaitement tubulaires.

Près du bord articulaire postérieur du thorax, il reçoit un gros tronc (1) qui vient de la portion postérieure du foie ('2), et qui, à raison de son parcours, est comparable à l'artère thoracicpie principale, quoique situé beaucoup plus profondément; toute la portion radiculaire de cette veine hépatique postérieure est logée dans la substance du foie, mais sa partie terminale passe sous les muscles de la base des pattes mâchoires de la deuxième paire. Un second groupe de veines hépatiques donne naissance à un tronc moyen qui correspond à la première artère latérale et débouche dans le canal veineux collecteur, au-dessus des conduits biliaires de la seconde paire (3). Enfin un troisième groupe, comprenant toutes les veines de la partie antérieure du foie, constitue un tronc volumineux qui passe entre les muscles basilaires des premiers appendices buccaux, et torme la racine antérieure du canal collecteur : c'est la veine hépatique antérieure (h). Les différentes veines qui naissent ainsi dans la substance du foie sont extrêmement nombreuses et peuvent être suivies jusque dans des branches d'une grande ténuité. Ce ne sont pas des lacunes interorganiques, car leurs parois peuvent toujours être isolées du tissu hépatique par une dissection attentive.

» Le sang qui a respiré est versé des feuillets branchiaux de chaque branchie dans uue » veine située du côté opposé àl 'artère; elle se continue vers le cœur, qui en reçoit ainsi » cinq de chaque côté. » Je ferai remarquer que le vaisseau appelé artère branchiale par Duvernoy, et représenté dans la figure 1 de son mémoire sous les plaques n, n, n, au lieu d'être un canal afférent à la branchie, est au contraire efférent à cet organe, et se continue avec les vaisseaux branchio-cardiaques, dont cet auteur parle ensuite sous le nom de veines se continuant vers le cœur. (Voy. op. cit., p. 25.)

(1) Voy. pi. la, hK

(2) J'ai indiqué l'existence de ces veines hépatiques dans un des articles d'une notice sur mes travaux scientifiques (in-4, Paris, 1871, p. 43).

(3) Veine hépatique moyenne. Voy. pi. 14, Ifi.

(4) Voy. pi. 14, //3,

36 %LB»H. .Illl.'^l^ J':ii^VAK«S.

Indépendamment de ces veines si bien circonscrites, le canal collecteur reçoit d'autres conduits veineux qui y débouchent par des orifices situés à sa face inférieure ou sur ses côtés, et y amènent le sang des membres et des autres parties inférieures du corps. Mais on ne retrouve pas dans celte partie du système veineux le caractère vasculaire qui est si nettement prononcé dans le foie. Ces conduits circulaloires ressemblent plutôt aux lacunes ou espaces interorganiques, qui, chez les Crustacés, constituent la majeure partie des voies suivies par le sang veineux.

Un troisième grand réservoir veineux est constitué par le sac péritonéal qui est situé sur la ligne médiane du corps, et qui loge le tube digestif (1). Les parois de ce sinus sont très-résistantes et parfaitement continues; en dessus elles se confondent avec le plancher de la chambre péricardique, et, sur les côtés, elles présentent un certain nombre de petits hiatus qui permettent au sang des parties circon voisines d'y pénétrer et de passer ensuite dans les deux canaux collecteurs latéraux.

D'après les détails qui précèdent, on voit que le sang artériel lancé par les contractions du cœur, se rend à toutes les parties de l'organisme à l'aide d'un système artériel tubulaire jusque dans ses dernières ramifications, et d'une complication des plus remarquables chez un Arthropode, et que ce liquide nourricier peut revenir à son point de départ de deux manières très-différentes.

En effet, à l'aide des nombreuses anastomoses artérielles, le cercle circulatoire peut se compléter sans le concours de l'appareil veineux, le sang restant toujours inclus dans un système clos de tubes artériels en communication directe avec la cavité cardiaque, et sans communication avec le sinus péricardique.

Le sang veineux répandu partout peut aussi revenir au cœur en suivant les voies ordinaires et en arrivant aux canaux collecteurs, soit par l'intermédiaire des veines hépatiques, soit par le sinus intestinal et les méats interorganiques, en se rendant aux branchies, traversant ces ors^anes, et allant ensuite dans le réservoir

(1) Voy. pi. 11, fîg. i.