PL XIX

La disposition des orifices extérieurs dans les femelles est identiquement la même que celle que nous avons décrite chez le mâle.

En avant le rectum, après s’être coudé, s’ouvre par un orifice garni de plis en rosette (*. fig. 200). Derrière lui se trouve le pore génital (Æ) au fond duquel on voit, en avant, l’orifice de l’oviducte commun et, en arrière, l’orifice de l’uretère.

La cloison recto- vestibulienne est garnie de gros plis longitudinaux en partie recouverts par les deux lobes cartilagineux tachetés de pigment que nous avons mentionnés chez le mâle. Enfin derrière l’uretère on distingue aussi une dépression en forme de cul-de-sac peu profond qui rappelle le cul-de-sac ou l’ampoule du vestibule des lézards (/.fig. 200).

Je n’ai pas trouvé de différence dans le nombre ni dans la force des muscles disposés autour de ces parties.

Article VI.

Résumé comparatif des parties qui constituent la sphère externe des organes

génitaux dans les deux sexes.

Nous résumerons dans un seul article le parallèle que nous avons à établir entre les animaux vertébrés des deux sexes, relativement à la composition de la portion terminale de leurs appareils génital et excrémentitiel, attendu que les différences sexuelles sont ici de peu d’impor-

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 163

tance et que nous aurions été conduit à des répétitions inutiles, si nous avions consacré un article aux organes de chacun des deux sexes.

Ce parallèle n’est pas sans difficulté; il a exercé, il y a déjà longtemps, la sagacité d’un esprit éminemment philosophique, du célèbre Geoffroy, qui a publié successivement plusieurs mémoires sur ce sujet '") et qui a exposé ses idées dans son ouvrage remarquable intitulé philosophie anatomique. Il n’est pas facile, en effet, de reconnaître, au premier abord, dans un oiseau et encore moins dans un poisson, les parties analogues à celles qui constituent les organes sexuels d’un mammifère. Cependant, en procédant par voie d’analyse et en observant la disposition de ces parties dans certains types intermédiaires, on parvient encore assez bien à démontrer cette analogie et à expliquer la différence qu’on rencontre dans la série des vertébrés. Pour procéder avec méthode., il convient de suivre, comme l’a fait M. Geoffroy, les conduits génitaux, urinaires et intestinal jusqu’à leur terminaison et de les comparer entre eux, sous ce rapport, dans les différents types ; on arrivera, de cette manière, non seulement à trouver les analogies, mais aussi à montrer comment ces organes se simplifient ou se dégradent successivement.

Nous avons vu, dans le lapin mâle, les canaux conducteurs du liquide séminal verser leur produit à l’entrée d’un tube chargé plus particulièrement de conduire l’urine (urèthre). Ce tube, à son origine, est entouré d’un sphincter qui retient l’urine dans son réservoir; plus loin, ses parois deviennent spongieuses, très -vasculaires, érectiles, et il s’unit à un organe particulier également érectile, fibreux, très - résistant (corps caverneux) , pour constituer un appareil susceptible d’acquérir la tension et la solidité nécessaires à la copulation (organe d’accouplement ou verge). Le

*) Considérations générales sur les organes sexuels des animaux à grande respiration et circulation (Mém. du Muséum, Tom. IX, p. 393, 1822). — Composition des appareils génitaux, urinaires et intestinal, à leurs points de rencontre dans l’autruche et le casoar (ibid. p. 438). — Sur les organes sexuels de la poule (ibid. Tom. X, p. 57, 1823).

A. Lereboullet,

tube de sortie sert donc ici à deux usages: il conduit l’urine au dehors, c’est là sa fonction habituelle; il transmet dans l’intérieur des organes femelles le produit de la sécrétion des testicules, c’est là sa fonction transitoire.

Le large canal destiné à l’expulsion des matières fécales (rectum) est situé au dessus du canal génito-urinaire; il en reste séparé dans toute son étendue et il s’ouvre au dehors par un orifice situé derrière l’orifice du conduit précédent (anus). Son extrémité terminale est entourée d’un large sphincter en avant duquel s’accumulent les foeces.

Dans le lapin femelle, même disposition des voies génitale et urinaire, d’une part, et de la voie stercorale de l’autre. Seulement ici c’est le tube urinaire qui paraît venir à la rencontre du tube génital, puisque l’urèthre s’ouvre dans un point très -reculé de ce dernier. Le tube génital a pris une extension et une prépondérance considérables; il se divise naturellement en deux parties, l’une étendue depuis l’embouchure des oviductes incubateurs (matrices) jusqu’à l’orifice de l’urèthre (canal uréthro - sexuel ou vagin) , l’autre qui va de ce dernier orifice à l’ouverture extérieure (vestibule ou vulve). Cette dernière portion est l’analogue de la portion terminale de l’urèthre du male qui se place sous les corps caverneux pour former la verge. Les plis longitudinaux de la muqueuse au pourtour de l’orifice de l’urèthre servent assez bien à marquer la limite entre les deux portions de ce long tube.

Ce type que présente le lapin dans la disposition et dans les rapports de ses trois voies d’excrétion est celui que l’on rencontre dans l’immense majorité des mammifères.

Quelques-uns cependant, parmi les mammifères normaux, ont l’anus et la vulve situés au fond d’une poche que l’on pourrait regarder comme un commencement de cloaque (plusieurs carnivores et quelques rongeurs, le castor entre autres). Mais malgré la présence de cette fosse commune, les mêmes rapports entre les deux orifices persistent toujours.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 165

Le premier degré d’acheminement vers un autre type nous est offert par Pornithorhynque, ce singulier mammifère ovipare ou ovovivipare qui a longtemps été et qui est encore aujourd’hui un sujet d’études pour les naturalistes.

Ici le rectum n’arrive plus jusqu’au niveau de l’orifice sexuel, il s’ouvre dans le canal génito-urinaire lui -même, à sa face dorsale, et il n’y a plus au dehors, dans les deux sexes, qu’un seul orifice commun pour donner issue aux trois produits.

Les rapports de la vessie avec les uretères n’existent plus, le réservoir est séparé des tubes excréteurs; ceux-ci viennent aboutir au canal uréthro - sexuel commun (l’analogue de l’urèthre). Cette disjonction est même tellement marquée, que les tubes génitaux (canaux déférents et utérus) débouchent avant les uretères dans le canal excréteur commun * **)). Cette séparation d’un canal excréteur de son réservoir est un fait remarquable de dégradation ; il indique un état d’infériorité dans le développement et il nous montre déjà dans les mammifères une disposition que nous retrouvons dans les ovipares proprements dits. Ce n’est pas seulement dans Pornithorhynque qu’on observe cette embouchure de l’uretère en dehors de la vessie; M. de B lai n ville l’a montrée aussi dans un phalanger *""“'). Or, c’est cette disposition que l’on rencontre et que nous avons montrée avec évidence dans le lézard et dans la grenouille. Chez ces animaux, comme chez Pornithorhynque, nous voyons les uretères (mâles et femelles de lézards, femelles de grenouilles) s’ouvrir derrière l’orifice des canaux déférents ou de l’oviducte.

Remarquons encore que dans les femelles de monotrèmes et de didelphes, de même que dans celles des tardigrades et des édentés, la

*) Voyez surtout, sous ce rapport, les figures publiées par Geoffroy St. Hilaire (Mém. du Mus. Tom. XV. pl. 1. fig. 6 et 7) et par M. de Blainville (Nouv. Ann. du Mus. , Tom. II. pl. 12. fig. 1).

**) Nouv. Ann. Mus. II. pl. 12. fig. 2.

A. Lereboullet,

vessie s’ouvre très en arrière, près de la matrice, au fond d’un long vestibule. Déjà dans la femelle du lapin, l’un des mammifères normaux le moins avancé dans son développement, comme le fait voir, par exemple, le dualisme de son utérus, nous trouvons l’orifice urinaire situé assez loin en arrière.

On voit donc dans certains mammifères les orifices génitaux et urinaires se concentrer autour d’un petit espace; c’est ce qui a fait dire avec raison que le vagin proprement dit, ou la partie du tube commun comprise entre l’orifice de l’urèthre et celui de la matrice, manque dans les monotrèmes ; c’est le canal de l’urèthre lui -même qui en tient lieu, ou plutôt c’est un autre canal commun à l’urine et au produit de la génération, en un mot le canal urétbro - sexuel. Ce tube conserve encore la longueur qui le caractérise dans les mammifères, longueur si remarquable déjà dans le lapin.

Les monotrèmes présentent encore dans la composition de leur organe d’accouplement, chez le mâle, une particularité remarquable. Cet organe est perforé, comme celui des mammifères normaux, mais le canal très -étroit qui le parcourt est destiné uniquement à conduire le liquide séminal ; l’urine au contraire sort par l’orifice commun. La verge n’a plus conservé de sa double fonction que celle qui lui appartient en propre et qui est relative à la fécondation.

Voilà donc plusieurs points de vue sous lesquels les monotrèmes diffèrent des mammifères normaux, mais qui permettent cependat de retrouver le plan général d’organisation de ces animaux: le raccourcissement du rectum et sa fusion avec le canal génito-urinaire, à une petite distance de l’orifice de ce canal; la disjonction de la vessie urinaire et des canaux excréteurs des reins: l’orifice de la poche urinaire très -reculé en avant et rapproché de l’orifice génital ; la composition de la verge qui n’est plus destinée qu’à la transmission du liquide séminal.

Examinons maintenant les ovipares proprement dits, ou du moins ceux d’entre eux qui ont un véritable cloaque (oiseaux, reptiles, batraciens

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 167

et sélaciens parmi les poissons). Ils forment un type qui semble différer entièrement du type des mammifères. L’ouverture extérieure commune aux trois voies génitale, urinaire et stercorale conduit dans un espace plus ou moins élargi dans lequel on rencontre les embouchures des canaux excréteurs des reins et des glandes génitales; l’embouchure du rectum se trouve un peu plus en avant et sur un plan inférieur, il n’y a plus en général d’organe particulier d’accouplement.

Voilà pour les différences en général. Mais si nous examinons avec quelque attention les rapports et la composition de ces parties, nous verrons comment elles se rattachent au type normal par leur disposition même et par l’existence, dans un assez grand nombre d’ovipares, d’une verge ou de deux verges canaliculées et destinées à conduire le liquide fécondateur dans les organes de la femelle.

Les tubes génitaux (canaux déférents et oviductes) s’ouvrent à la face supérieure d’un tube commun, dans un enfoncement assez profond (lézard, poule) ou superficiel (grenouilles). L’orifice des canaux urinaires, quand il ne se confond pas avec l’orifice génital, comme cela a lieu dans le mâle de la grenouille, se voit derrière le précédent (lézards, grenouilles femelles) ou en dedans et un peu en avant (poule et coq).

Cette position relative des deux orifices génitaux et urinaires dans le lézard et dans la grenouille est identiquement la même, comme nous l’avons dit plus haut, que celle que l’on observe dans les monotrèmes et dans le phalanger et probablement aussi dans les autres didelphes. C’est un point de rapprochement à ajouter à beaucoup d’autres entre l’ornithorhynque et les reptiles, plutôt qu’entre ce monotrème et les oiseaux.

L’espèce de poche ou de cul-de-sac qui renferme les orifices en question est toujours séparée du rectum par une cloison transversale saillante, faible à la vérité dans la grenouille, très -prononcée au contraire dans le lézard et dans les oiseaux; mais cette poche présente une différence assez sensible suivant qu’on l’étudie dans les oiseaux ou dans les

autres ovipares, comme déjà nous venons de voir que les rapports entre les orifices ne sont pas les mêmes.

Dans les oiseaux en effet (coq et poule) , nous la trouvons limitée par deux bourrelets, véritables sphincters, l’un antérieur, le sphincter rectal, l’autre postérieur analogue sans doute au sphincter vésical des mammifères. Dans les autres ovipares au contraire (lézard, grenouille), il n’existe qu’un seul sphincter, celui du rectum; la poche n’est séparée du vestibule commun situé derrière elle que par un rebord saillant de la muqueuse, dans le lézard; cette partie, dans la grenouille, est située sur le même plan que le vestibule et s’en distingue à peine par une différence d’aspect de sa muqueuse.

On trouve chez les sélaciens une disposition analogue à celle des oiseaux; l’espace génito-urinaire est aussi limité en avant et en arrière par un repli.

Comment expliquer cette différence? — Remarquons d’abord que les oiseaux n’ont pas de vessie urinaire; rappelons- nous ensuite que dans certains cas de tératologie, le rectum vient s’ouvrir dans ce réservoir *) et que cette disposition, toute singulière qu’elle est, existe pendant la vie embryonaire **). Cet état anormal ou transitoire devient normal et permanent chez les oiseaux: le rectum s’ouvre dans leur vessie urinaire

*) Philosophie anatomique; pl. VI. fig. 8, 9 et 10. — Dans un agneau dérodyme décrit par M. Joly, l’uretère aboutissait non à la vessie, mais dans une espèce de cloaque formé par le rectum (Comptes-rendus; Tom. 20, p. 458).

**) M. Coste fait remarquer que, dans les premiers temps, la couche interne ou intestinale de l’allantoïde, l’ouraque et la vessie forment un tout continu en relation avec la portion terminale du rectum, ce qui fait, dit -il, que les mammifères peuvent être considérés comme ayant un cloaque à l’état transitoire (Ovologie du Kanguroo, dans Annales fr. et étrang. d’Anat. Tom. II, p. 27).

M. de Baer avait déjà exprimé le même fait: ,,In solcheu frühzeitigen Embryonen ist auch, wie in den Vôgeln, eine wahre Kloake, indem aus dem hintersten Darmende der Harnsack sich hervorgestülpt hat.“ (Entwickelungsgeschichte der Thiere. Tom. 2. 1837. pag. 220).

et il faut regarder avec M. Geoffroy, comme représentant ce réservoir, la poche transversale située immédiatement derrière le rectum et encore munie de son sphincter.

Dans les oiseaux le rectum s’est donc réuni plus tôt au tube génitourinaire que dans les monotrèmes; il s’est abouché à ce tube dès l’instant où ils se sont trouvés en contact; voilà pourquoi les deux canaux sont placés à peu près sur une même ligne, à la suite l’un de l’autre. La vessie s’est rétrécie considérablement, le canal uréthro -sexuel s’est raccourci de son côté et enfin les deux cavités se sont confondues en une seule.

Dans les autres ovipares (lézards, grenouilles) la vessie urinaire reparaît à sa place ordinaire (paroi inférieure du tube commun); mais elle semble avoir changé de destination et être devenue, du moins dans les batraciens et dans les tortues, un organe accessoire de respiration. Le canal uréthro -sexuel reste toujours très -raccourci et le rectum s’ouvre à l’extrémité antérieure de ce canal, comme il s’ouvrait tout -à -l’heure à l’extrémité de la vessie. C’est pour cette raison qu’il n’existe plus de sphincter proprement dit derrière la fossette génito-urinaire.

Nous croyons donc que l’on peut, à l’aide des considération que nous venons d’exposer, se rendre compte de la disposition du rectum et des voies génitales et urinaires dans les ovipares supérieures; nous allons chercher à expliquer l’arrangement des mêmes parties chez les poissons.

Mais auparavant, faisons encore remarquer combien était fausse l’idée qu’on se faisait autrefois du cloaque, que l’on regardait en quelque sorte comme le rendez-vous des matières fécales, de l’urine et du produit de la génération. Les foeces sont retenues dans la dilatation que subit le rectum au devant de son sphincter et celui-ci est toujours très -puissant, puisqu’il détermine la formation de plis considérables de la muqueuse et que ces plis longitudinaux forment même quelquefois un bourrelet saillant dans l’intérieure du tube rectal (lézard). Les urines sont versées dans

une cavité indépendante de celle qui contient les foeces et ce n’est

Vol. XXIII. P. I.

A. Lereboullet,

qu’avant d’être épanchées au dehors qu’elles s’unissent aux matières fécales, mais sans se mélanger avec elles. Quant aux produits de la génération, ils ne sauraient jamais se confondre avec les précédents, parceque leur émission n’est que temporaire.

Nous avons déjà indiqué plus haut que les sélaciens, parmi les poissons, ont leurs organes génito-urinaires disposés à leur terminaison à peu près comme chez les oiseaux. Mais il n’en est pas de même de l’immense majorité des poissons. Ceux-ci présentent un troisième type qui diffère des deux types précédents. Les trois voies d’excrétion s’ouvrent de nouveau au dehors par deux orifices distincts et séparés l’un de l’autre, comme chez les mammifères; mais ces orifices sont disposés en sens inverse, c’est à dire que l’anus est en avant, tandis que l’ouverture génitourinaire est en arrière.

Pour comprendre cette anomalie apparente, rappelons d’abord en peu de mots ce qu’il y a d’essentiel dans la disposition et dans les rapports des trois tubes excréteurs, à leur terminaison.

Le rectum se coude vers le bas et se termine par une extrémité rétrécie en deçà de laquelle s’amassent les matières fécales. Le tube génital, dans les deux sexes, celui qui résulte de la réunion des deux canaux déférents ou des deux oviductes, vient s’ouvrir tout près de la surface, et c’est aussi au même niveau que s’ouvre le canal excréteur de l’urine. Cependant ces deux orifices sont entourés d’un repli cutané qui constitue une fossette peu profonde. Remarquons encore les gros plis longitudinaux qu’on observe à la surface de la cloison de séparation entre le rectum et la fossette précédente et la dépression qui existe derrière l’orifice de l’uretère.

Reportons-nous maintenant à ce que nous avons vu chez le lézard.

Le rectum, au lieu de se diriger en arrière s’incline vers le bas; la cloison qui le sépare de la chambre génito-urinaire est marquée de gros plis; cette chambre reçoit l’orifice génital et l’orifice urinaire placés l’un au devant de l’autre et le fond de cette chambre présente, en avant, un

cul-de-sac assez profond. Imaginons une section transversale qui passerait immédiatement en arrière du rectum et supposons que celui-ci ait percé l’enveloppe du corps pour s’ouvrir à l’extérieur, nous aurons à peu près la disposition qui existe dans le brochet.

On peut donc très -bien, ce me semble, se rendre raison de tout cet arrangement dans les poissons: le rectum s’est raccourci dans l’ornithorhynque et s’est réuni à la voie génito-urinaire; il s’est raccourci davantage dans la poule et s’est, placé bout-à-bout avec la vessie; il s’est placé, chez le lézard et la grenouille, à l’orifice antérieur du canal urélhrosexuel, mais ici se manifeste de nouveau la tendance de l’intestin à s’ouvrir au dehors pour se débarrasser de son contenu, puisque son orifice s’incline vers le bas; dans les poissons le vestibule a entierèment disparu, le canal uréthro - sexuel est réduit à un état extrêmement rudimentaire, le rectum se retrouve indépendant et il s’abouche au dehors par la voie la plus courte, en sorte que l’anus devient antérieur.

Les poissons se trouvent donc, sous ce rapport, à un degré de développement bien inférieur à celui des reptiles, puisque toute la partie qui précède les orifices excrémentitiels et génitaux a disparu presque entièrement.

Nous venons de suivre la disposition et les rapports des trois grandes voies d’excrétion dans les animaux vertébrés et nous avons montré comment ces rapports se modifient, tout en conservant des traces du plan général d’après lequel ils ont été formés '*). Il nous reste à dire quelques mots sur les organes d’accouplement, organes qui ne sont nécessaires qu’autant que la fécondation doit avoir lieu avant la ponte.

*) On remarquera, en lisant ce chapitre, que tout en faisant ressortir l’analogie des parties qui constituent la sphère externe des organes génitaux, nous avons montré aussi comment ces organes se dégradent dans la série des vertébrés. Si nous avons plus insisté sur l’analogie que sur la marche de la dégradation, c’est que celle-ci est évidente et que c’est précisément cette dégradation rapide qui rend l’analogie difficile à démontrer. (Note ajoutée.)

A. Lereboullet,

Ces organes consistent essentiellement, du côté du mâle, en un corps susceptible d’acquérir de la raideur par l’afflux du sang qui vient remplir le tissu caverneux dont il se compose, et, du côté de la femelle, en un tube (le vestibule ou vagin) destiné à le recevoir.

La verge n’existe à l’état de développement complet que chez les mammifères normaux. Dans les monotrèmes elle a perdu une partie de ses fonctions, celle de conduire l’urine, mais elle a conservé sa fonction essentielle. On la retrouve dans quelques oiseaux et dans tous les reptiles proprement dits, avec la disposition nécessaire à la transmission du fluide séminal (un canal ou une rainure). Il existe aussi chez les sélaciens des organes particuliers d’accouplement, mais construits sur un plan spécial. Dans les salamandres, parmi les batraciens, et chez les poissons ordinaires, la verge n’est plus représentée que par un tubercule. La verge a donc laissé des traces de son existence chez tous les vertébrés. Dans son état de dégradation elle n’est plus qu’une papille dont la structure spongieuse rappelle encore la composition essentielle de l’organe arrivé à son entier développement.

Il en est de même du clitoris, cet organe des femelles qui répète si exactement la verge des mâles. On le retrouve en général dans les animaux dont les mâles sont pourvus de ce dernier organe ou qui n’ont même qu’une simple papille; cependant sa présence est moins constante que celle de la verge.

Enfin nous signalerons un dernier degré de ressemblance, mais qui ne s’applique qu’à certains animaux pourvus d’un cloaque: c’est l’analogie de composition des lèvres qui garnissent l’entrée du vestibule chez les oiseaux et chez les reptiles. Dans ces deux groupes nous voyons un rebord extérieur composé de deux parties et un rebord intérieur plus mince, paraissant érectile, composé de deux replis longitudinaux qui rappellent les petites lèvres des mammifères. La disposition de ces replis est la même dans les deux sexes, ce qui ne doit pas nous surprendre, car il existe déjà une grande ressemblance dans la forme des parties, chez

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 173

certains mammifères, animaux qui sont pourvus d’organes extérieurs d’accouplement (lapin); à plus forte raison l’analogie devra- 1- elle être plus grandes lorsque ces organes extérieurs viendront à manquer *).