Chapitre premier

De la Sphère productrice dans les mâles des animaux vertébrés, ou des Testicules et de leur produit.

Article I.

Des testicules du lapin et de leur produit.

PL I et VI.

Les testicules du lapin sont deux corps glanduleux, ovoïdes, situés en partie hors de l’abdomen, dans des poches particulières formées aux

A. Lereboullet,

dépens de la peau (le scrotum), en partie dans l’abdomen, à l’entrée du canal inguinal. Dans l’individu que j’ai fait dessiner les testicules étaient entièrement logés dans la cavité abdominale; seulement leur extrémité postérieure formée par le renflement postérieur de l’épididyme, était engagée dans le canal inguinal et adhérait intimement au fond du scrotum (PI. VI. fig. 00 et 07); le dartos était presque entièrement retourné et avait entraîné avec lui une grande partie de la peau du scrotum dont on ne voyait plus qu'une petite portion à l'extérieur. Le muscle crémaster adhérait au dartos et formait avec lui, autour du renflement postérieur de l’épididyme, un gros bourrelet circulaire. Ce muscle enveloppait le testicule et se continuait avec les muscles internes du bas -ventre, d’un côté, tandisque, de l’autre, il s’attachait à l’arcade pubienne. Le crémaster formait donc un véritable sac qui perirJttait au testicule de rentrer facilement dans l'abdomen ou de descendre dans les bourses.

Les testicules ainsi placés à l'entrée du canal inguinal et appliqués contre la paroi interne des muscles abdominaux, avaient leur grosse extrémité dirigée en avant et en dehors, leur bord convexe regardait en dehors et en arrière, leur bord droit en dedans et en avant. Le péritoine leur formait une bride très -mince qui s’engageait ensuite dans le canal inguinal; ils étaient en outre retenus par le cordon des vaisseaux spermatiques, cordon chargé de graisse, qui s’insérait à l’extrémité antérieure du testicule et le long de son bord antérieur et interne. De l’extrémité postérieure du testicule on voyait sortir le canal déférent qui se portait immédiatement en dedans, vers la vessie urinaire, en croisant la direction des uretères. Les testicules, avec l’épididyme, mesuraient 26 millim. de longueur, 13 de largeur et 9 d’épaisseur.

Le testicule se compose de deux parties bien distinctes, l’albuginée ou son enveloppe extérieure et sa substance propre.

L’albuginée est une membrane mince, mais résistante, de nature fibreuse, qui adhère très - faiblement à la substance propre du testicule (conduits séminifères) et qui envoie dans l'intérieur de la glande un grand

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés.

nombre de prolongements lamelleux entre les lobes dont elle se compose; ces lamelles très-minces servent à conduire les vaisseaux sanguins.

L’albuginée est évidemment composée de deux membranes: l’externe dense, fibreuse, brillante, est formée de fibrilles (fig. 2. pl. I) dont le diamètre n’excède pas 0,0013 pu 0,0018 mm. Ces fibrilles sont étroitement entrelacées et comme réunies par une matière granuleuse excessivement fine; elles appartiennent évidemment au tissu cellulaire ou connectif, et leur arrangement explique la résistance de la membrane, malgré son peu d’épaisseur.

La tunique interne de Palbuginée, intimement adhérente à l’externe, est plus épaisse, plus molle, celluleuse et vasculaire (fig. 3. pl. I). Les fibrilles qui la composent ont le même diamètre que les précédentes, mais elles sont moins nettement dessinées, quelquefois ondulées et entrelacées comme celles du tissu cellulaire ordinaire (tissu cellulaire amorphe). C’est dans l’épaisseur de cette membrane que rampent les vaisseaux sanguins, et c’est elle qui fournit les cloisons membraneuses de la glande, cloisons qui finissent par abortir au renflement désigné communément sous le nom de corps d’highmor '*).

La substance du testicule est composée de lobes nombreux, de grandeur inégale, disposés transversalement et par couches superposées, et séparés les uns des autres par les cloisons de l’albuginée (fig. 1. pl. I). Cette séparation, cependant, n’est pas complète; on voit souvent deux lobes voisins communiquer entre eux par un conduit seminifère commun. Si l’on continue à séparer avec soin les lobes les uns des autres, on voit

*) Cette distinction de l’albuginée en deux lames, déjà établie par A. Cooper pour le testicule humain, confirmée par Al. Lauth (Me'm. sur le testicule humain, dans Mém. de la Soc. d’hist. natur. de Strasbourg, Tom. I. p. 6) , est tout à fait physiologique, chacune de ces deux lames ayant un usage particulier. L’externe en effet, purement fibreuse, sert d’enveloppe protectrice, et, sous ce rapport, peut être comparée à la dure-mère (A. Cooper); tandisque l’interne molle, lâche, celluleuse en un mot, sert, comme la pie-mère cérébrale, à soutenir et à conduire les vaisseaux (Note ajoutée en Décembre 1847).

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A. Lereboullet,

que le testicule tout entier est formé d’un certain nombre de petites masses qui ne tiennent plus qu’au réseau des conduits séminifères (rete testis).

Les lobes du testicule sont constitués par les nombreux replis des tubes sécréteurs, unis entre eux par un tissu cellulaire assez résistant mais qui permet cependant de les dérouler. J’ai pratiqué sur plusieurs lobes cette opération longue et délicate. Les circonvolutions, assez lâches vers l’extrémité externe ou libre du lobule, deviennent beaucoup plus serrées et plus difficiles à séparer vers l’extrémité opposée, celle qui se termine au Rete testis *). On n’aperçoit d’abord, dans toute l’étendue du lobule, que les anses nombreuses formées par les replis du canal ; mais en procédant avec attention, on ne tarde pas à rencontrer une extrémité borgne, origine du tube dont on suit les circonvolutions. Je n’ai trouvé que deux de ces origines dans un même lobule; elles étaient situées, l’une vers l’extrémité périphérique du lobule, l’autre vers son extrémité interne, et toutes deux cachées au milieu des anses du conduit séminifère. Les deux conduits marchaient en sens contraire à la rencontre Lun de l’autre, et se réunissaient vers le milieu du lobule pour former un canal unique dont le diamètre, malgré cette réunion, n’était pas sensiblement plus gros que celui des canaux primitifs. Je n’ai rencontré, dans un même lobule, qu’une seule anastomose, ce qui prouve encore qu’il n’y avait que deux canaux d’origine. On voit, d’après cela, que les canaux séminifères, dans le lapin, parcourent un très -long trajet avant de se réunir.

Les lobules qui résultent des nombreux replis des tubes sécréteurs forment ordinairement chacun une longue bandelette repliée sur elle-même par son milieu. C’est de l’extrémité interne de cette double bandelette que se détache le conduit séminifère commun de chaque lobule. Ce conduit se redresse au moment où il sort du lobule, s’amincit considérablement et

*) AI. Lauth a observé le contraire dans le testicule humain (o. c. p. 16).

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 1 1

se jette dans le rete testis. C’est à ces petits canaux redressés qu’on a donné le nom de ductuli recti. Plusieurs anatomistes, entre autres Al. Lauth, disent que ces conduits résultent souvent de la réunion de plusieurs canaux séminifères en un seul (o. c. p. 18); je n’ai jamais vu de réunion de ce genre; j’ai déroulé plusieurs lobules jusqu’au rete testis et toujours j’ai vu le canal se rendre directement au rete, sans s’unir auparavant à son voisin.

Les canaux séminifères avaient 0,22 mm. (environ % de millim.) de diamètre dans toutes les parties de la glande. Ils étaient remplis de capsules spermatiques. Ces canaux étaient composés d’une membrane trèsmince, transparente, sans structure appréciable, dont la surface interne était couverte de vésicules granuleuses épithéliales. Le diamètre de ces vésicules variait entre, 0,007 et 0,010 mm. Il est facile de s’assurer qu’elles adhèrent à la membrane propre du tube; il suffit d’inciser ce dernier à l’aide de fines aiguilles et d’agiter sous l’eau la membrane qui le compose; on ne parvient jamais à la débarrasser entièrement des vésicules qui la recouvrent; ce n’est qu’en la raclant avec l’aiguille qu’on finit par les détacher. On obtient souvent, en pratiquant cette manipulation, des lambeaux filiformes de la membrane auxquels tiennent encore les vésicules (fig. 4. pi. I).

Le canal enroulé qui constitue l’épididyme a la même structure; les vésicules qui tapissent sa membrane sont rangées les unes à côté des autres comme des cellules d’épithélium; elles sont également granuleuses et leur diamètre mesure aussi 0,008 à 0,010 mm. (fig. 5. pl. I). Quand on déchire sons le microscope, soit des conduits séminifères, soit des portions du canal de l’épididyme extraites d’un animal récemment tué, on voit s’écouler tout le contenu des canaux; les fragments de membranes qui résultent de la préparation ont l’aspect que nous venons de décrire. Il est donc hors de doute que ces petites vésicules font corps avec la membrane propre du tube et on doit les regarder comme un véritable épithélium.

Nous avons dit plus haut que les canaux séminifères aboutissent au rete testis par autant de tubes qu’il y a de lobules. Ces tubes (ductuli recti) sont beaucoup plus minces que les canaux séminifères euxmêmes; ils mesuraient 0,04 mm. ('/23 de millim.) seulement, c’est à dire à peu près le cinquième du diamètre des canaux d’origine. Ce résultat me paraît d’autant plus singulier que, d’après Al. Lautb, le calibre des ductuli recti est de beaucoup supérieur à celui des vaisseaux séminifères (o. c. p. 18), dans le testicule humain. J’ai répété ces mesures sur un grand nombre de ductuli recti, toujours avec le même résultat.

Le rete testis que nous nommerons de préférence plexus séminal, à cause de sa composition, apparaît sous la forme d’une bandelette blanchâtre, longue et étroite, qui occupe toute la longueur du bord interne ou supérieur du testicule (fig. 1). Il avait, dans notre individu, 0,02 centimètres de longueur sur 0,0015 mm. de largeur et à peu près autant d’épaisseur. Il est recouvert par un tissu cellulaire assez lâche, résultant de la réunion des cloisons membraneuses du testicule (corps d’highmor), et formé par une multitude de cordons très -déliés, fréquemment anastomosés, de manière à constituer un véritable plexus à mailles étroites, allongées en losanges. Les cordons de mailles de ce réseau étaient de grosseur variable; les plus petits n’avaient que 0,03 mm. , d’autres, en assez grand nombre, avaient 0,05 mm. ; les plus gros, en très-petit nombre, mesuraient 0,1 mm. Ils avaient donc, en moyenne, à peu près le diamètre des ductuli recti.

Ce plexus séminal ne me paraît pas jouer simplement le rôle de réservoir, ni être destiné, comme on le dit généralement, à favoriser le mélange des produits sécrétés. La disposition réticulée des canaux qui le composent, en permettant au liquide spermatique un séjour plus prolongé dans l'intérieur de ces canaux, favorise le développement ultérieur des spermatozoïdes déjà formés ou des cellules qui doivent plus tard leur donner naissance.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 13

De l’extrémité antérieure du plexus séminal on voyait sortir sept canaux plus gros que ceux qui constituaient le plexus lui -même 5 ils étaient unis entre eux par un tissu cellulaire assez serré et formaient ainsi un petit faisceau cylindrique. Après un court trajet, ces canaux d’abord droits se replient en ondulations très -rapprochées et forment autant de cônes allongés dont les sommets convergent vers le plexus, tandisque leurs bases onduleuses se jettent successivement dans le canal commun qui résulte de la réunion de ces cônes. Ce canal commun se replie à son tour sur lui -même un grand nombre de fois et constitue l’épididyme dont nous donnerons la description plus loin, quand il sera question des conduits excréteurs.

L’artère et la veine spermatiques forment un gros cordon entouré d’une abondante quantité de graisse et qui s’insère à l’extrémité antérieure du testicule. L’artère naît de la rénale correspondante; arrivée au bord antérieur du testicule, elle se divise en deux branches principales dont l’une pénètre dans la profondeur de la glande près de l’extrémité antérieure du plexus séminal; l’autre se porte le long du corps d’highmor et marche parallèlement à ce corps et au plexus jusqu’à l’extrémité postérieure du testicule. Ces artères fournissent des branches nombreuses dont les ramifications s’étalent sur les cloisons de l’albuginée. Les ramuscules les plus fins s’anastomosent fréquemment entre eux à la surface des lobules et entre les replis des conduits séminifères, dont ils suivent les contours. Les veines ont la même disposition que les artères; en sortant du testicule elles forment, le long de son bord interne, un plexus d’abord étalé, mais dont les mailles très -serrées se réunissent bientôt en un cordon cylindrique assez considérable connu sous le nom de corps ou de plexus pampiniforme, et qui se prolonge vers l’abdomen jusqu’à une assez petite distance de l’embouchure de la veine principale dans la veine cave.

Les conduits séminifères sont les organes producteurs des spermatozoïdes. Ils renferment pendant la vie et après la mort une quantité innombrable de corpuscules sphériques remplis de granulations et connus

A. Lereboullet,

sous le nom de granules ou capsules spermatiques. Un groupe de canaux séminifères détachés de la surface du testicule immédiatement après la mort, contenait une immense quantité de ces capsules de dimension variable, extrêmement pâles, offrant presque toutes un petit noyau plus ou moins excentrique (fig. 6). Ces capsules étaient donc de véritables cellules en voie de formation ou de développement. Quelques-unes ne renfermaient aucune trace de granulation; dans les autres, les granulations avaient l'aspect d'un léger nuage. Le diamètre de ces capsules mesurait, en moyenne, 0,015 mm.; les plus petites avaient 0,007 mm., tandisque les plus grosses, assez peu nombreuses, avaient jusqu’à 0,025 mm. de diamètre. Le noyau de ces grosses cellules mesurait 0,003 mm. D’autres capsules, d'un diamètre assez constant (0,01 mm.), avaient un aspect ponctué, dû à un contenu granuleux bien apparent, et ne renfermaient plus du noyau; elles étaint en très -petit nombre relativement aux premières. Un certain nombre de vésicules graisseuses reconnaissables à leur bord fortement ombré et à leur transparence, se voyaient entre les capsules spermatiques; leur diamètre était de 0,008 mm. Je n’ai trouvé aucune trace de spermatozoïdes dans le liquide du testicule.

Le liquide extrait de l’épididyme ne contenait plus des capsules transparentes, mais fourmillait de spermatozoïdes, au milieu desquels on voyait un petit nombre de capsules granuleuses (fig. 7). Les spermatozoïdes, quoique ayant déjà leur forme, étaient encore très -petits et immobiles; quelques-uns seulement se balançaient avec lenteur.

Ce n’est que dans le canal déférent et dans la vésicule séminale que j’ai trouvé des spermatozoïdes entièrement développés, tels que je les ai fait représenter. Leur tête était aplatie, ovulaire, en raquette et offrait un aspect finement granulé. Sa longueur mesurait 0,007 mm. et sa largeur 0,005 mm. Je n'ai trouvé sur aucun d’entre eux l'enveloppe glutineuse en forme de capsule que M. D uj ardin a signalée dans la cochon d’Inde *).

*) Annales des sc. nat. 2. Se'rie. Toni. 8. p. 295.

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La queue séparée de la tête par une petite ligne transversale, était trèslongue, cylindrique, filiforme en arrière et mesurait 0,045 mm. , c’est à dire environ 6 fois la longueur de la tête *). Les mouvements de ces spermatozoïdes étaient très-lents, ce qui permettait de mieux les observer; la tête était alors le plus souvent verticale, de manière à montrer l’épaisseur de son disque; la queue repliée sur elle -même formait la boucle.

Le liquide spermatique du canal déférent contenait, en outre, une petite quantité de cellules granuleuses, de grandeur variable, amoncelées en petits tas ou séparées; elles mesuraient de 0,005 à 0,007 mm.

La vésicule séminale renfermait une. matière glaireuse, hyaline, comparable, pour son aspect, au corps vitré de l’oeil, et un liquide peu abondant au milieu duquel on voyait nager avec beaucoup d’agilité et se contourner dans tous les sens, une assez grande quantité de spermatozoïdes, ayant la forme et les dimensions de ceux du canal déférent.

Il résulte de ces observations que les éléments du sperme ne sont pas les mêmes dans toutes les régions de l’appareil sécréteur. Dans le testicule, ce sont les capsules pâles, nuclées **), qui prédominent; au milieu de ces capsules on trouve des vésicules graisseuses ou des vésicules granuleuses dont les dimensions sont à peu près les mêmes que celles des cellules épithéliales des tubes sécréteurs. Plus loin, dans l’épi— didyme, je n’ai plus rencontré de cellules pâles, mais bien des sperma-

*) M. R. Wagner a donné les mesures suivantes qui diffèrent à peine des nôtres: corps variant entre %00 et 1/i00,,/ , rarement de l/ï50tu%-, queue %0y//. M. Wagner fait remarquer que les spermatozoïdes du testicule sont très -paresseux, quelquefois entièrement immobiles. Je puis appliquer cette remarque a ceux de l’épididyme, car je n’en ai pas rencontré dans le testicule lui- même (Fragmente zur Physiologie der Zeugung, in den buierischen Abhandlungen 1837. p. 386).

**) R. Wagner les regarde comme des débris d’épithélium; il les a figurées dans ses Icônes physiol. I. tab. I. fig. VI. Je crois aussi qu’elles proviennent de l’épithélium, mais je les regarde comme des transformations des cellules épithéliques. Ce qu’il y a de remarquable en effet, c’est leur grande abondance dans le testicule, tandisqu’elles disparaissent plus loin (Note ajoutée en Décembre 18-17).

A. Lereboullet,

tozoïdes et des cellules granulées. Plus loin encore, dans le canal déférent et dans la vésicule séminale, j’ai de nouveau retrouvé les mêmes cellules granuleuses au milieu de spermatozoïdes entièrement développés. Il semblerait, d’après cela, que les cellules pâles, à noyau, constituent un premier degré de développement des cellules spermatiques, dans lesquelles apparaissent plus tard les spermatozoïdes.

Article lî.

Des testicules du coq domestique et de leur produit.

PL X II et VIL

Les testicules, dans le coq domestique (fîg. 73. pl. VII), sont deux corps ovoïdes situés symmétriquement dans la partie la plus avancée de l’abdomen, immédiatement derrière le bord postérieur des poumons, sous les lobes antérieurs des reins, au dessus du foie et de l’estomac glanduleux. Ils sont rapprochés l’un de l’autre sur la ligne médiane du corps et fixés étroitement contre les reins et contre l’aorte par un court repli du péritoine. Celui-ci forme à chaque testicule un petit mésentère à deux lames, entre lesquelles rampent les vaisseaux sanguins de la glande. Entre les deux testicules se voient, en dessous, le gros tronc de la veine cave postérieure dans lequel aboutissent les veines rénales et les veines spermatiques, et, au dessus, l’artère aorte qui fournit à chaque testicule une petite artère spermatique.

Immédiatement au devant du bord antérieur du testicule gauche se trouve le tronc de la mésentérique supérieure, et, un peu plus en avant, le tronc coeliaque.

Les testicules du coq sont généralement ovoïdes, un peu atténués en arrière, comprimés latéralement et légèrement réniformes. Leur forme varie d’ailleurs suivant l’âge. Dans un jeune coq de l’année (fîg. 73. pl. VII), leur extrémité postérieure était très - rétrécie ; et, au lieu d’être appliqués contre le rein par toute l’étendue de leur surface latérale, ils

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étaient redressés, en sorte que leur bord externe ou convexe était devenu inférieur et leur bord interne supérieur. Les testicules de ce jeune coq avaient 11 millimètres de longueur, 5 de largeur et 4 d’épaisseur. Ceux d’un adulte âgé d’environ deux ans avaient 13 millim. de longueur sur 10 de largeur et 9 d’épaisseur en avant et 7 millim. seulement en arrière. Le testicule droit était un peu plus petit que le gauche.

Les testicules sont enveloppés d’une tunique albuginée assez épaisse, résistante et à travers laquelle je n’ai jamais pu distinguer les canaux séminifères. Cette albuginée est elle -même recouverte par une lame du péritoine. Elle est évidemment composée de deux couches intimement unies entre elles et difficiles à séparer: une couche externe fibreuse (fig. 8. pl. I.) et une interne qui offre un aspect finement velouté et qui

est éminemment vasculaire. La couche externe se distingue de l’interne,

parceque les fibres sont plus apparentes et très -serrées. Dans les deux couches on trouve ces fibres couvertes de corpuscules irréguliers, granuleux, translucides, et quelquefois des très -petites cellules avec un noyau. Ces fibrilles mesurent 0,0013 mm.; les corpuscules nucléaires qui les recouvrent ont en moyenne 0,007 mm.

C’est dans l’épaisseur de la couche interne de Palbuginée que rampent les artères et les veines du testicule, en formant des arborisations extrêmement fines qui finissent par se résoudre en un réseau à mailles irrégulières, avant de pénétrer dans l’épaisseur de la glande (fig. 15. pl. II).

L’albuginée n’adhère pas au tissu propre de la glande; on peut la détacher avec facilité sans déchirer les canaux séminifères, et l’on voit qu’elle ne fournit aucune cloison membraneuse analogue au corps d’highmor des mammifères. Les seuls prolongements celluleux qu’on rencontre dans l’épaisseur du testicule sont des filaments très -grêles qui accompagnent les vaisseaux sanguins. Cependant il ne faudrait pas conclure de cette observation que les cloisons de l’albuginée manquent chez les oiseaux; il paraît qu’elles existent dans les espèces de grande taille,

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A. Lereboullet,

ainsi qu'il résulte des recherches de M. Duvernoy sur le casoar à casque *).

Les canaux séminifères examinés dans le coq adulte sont des tubes trèsdéliés, à parois molles, très-délicates, distendues par le contenu granuleux qui les remplit, et dont les nombreuses circonvolutions sont tellement serrées les unes contre les autres qu'il est difficile, au premier abord, de distinguer leurs limites respectives (fig. 9. pl. S). Ce n'est qu'en enlevant des lambeaux de la surface et en cherchant à séparer, sous le microscope, les tubes séminifères, qu’on finit par distinguer leur arrangement.

Ces tubes ne forment pas, comme dans le lapin, des ondulations assez régulières, mais ils se replient dans tous les sens, se pelotonnent et s’entrelacent de telle façon qu’il est impossible de les dérouler complètement. La rareté et l’extrême ténuité du tissu cellulaire qui les unit sont encore des causes qui en rendent la préparation difficile. Aussi ne m’a -t- il pas été possible de découvrir les extrémités borgnes de ces canaux, ni de m’assurer s’ils forment entre eux des anastomoses.

Le diamètre des canaux séminifères était de 0,15 à 0,17 mm., c’est à dire inférieur à celui des tubes séminifères du lapin. Je les ai trouvés composés d'une membrane très -finement granulée dont la surface interne était tapissée de vésicules adhérentes à la membrane (fig. 10. pl. I). Ces vésicules qui avaient, en moyenne, un diamètre de 0,01 mm., étaient les unes transparentes, les autres remplies de granulations. Dans les pièces conservées dans l'alcool, les vésicules granuleuses qui remplissaient les canaux séminifères mesuraient 0,007 à 0,012 mm., diamètre correspondant assez bien à celui des vésicules adhérentes.

Malgré des recherches assidues, il ne m’a pas été possible de distinguer l’arrangement des canaux séminifères vers le bord interne de la glande, ni par conséquent, de découvrir un plexus séminal analogue à celui des mammifères. J’ai vu seulement que les canaux efférents, plus gros

) Leçons d’anat. comparée de G. Cuvier; 2e édit. Tom. VIII. p. 111.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 19

que les tubes séminifères, sortent du bord interne du testicule, au nombre de 6 à 8 réunis en un paquet vers le tiers antérieur de la glande. Ces canaux se dirigent obliquement en arrière et se jettent dans l’épididyme. Si Ton considère la ténuité des canaux qui constituent le rete testis dans le lapin; si l’on fait attention à la différence de structure des canaux séminifères qui sont assez résistants pour pouvoir être séparés dans les mammifères, tandisque dans les oiseaux et dans le coq en particulier, ils sont tellement mous qu’on les déchire au moindre attouchement, on comprendra qu'il doit être très -difficile de mettre à découvert le plexus séminal, si toutefois il existe réellement.

J’ai examiné sur plusieurs coqs vivants le contenu des tubes séminifères; je n’ai jamais pu y découvrir de spermatozoïdes. Les tubes étaient remplis de vésicules spermatiques mélangées à une immense quantité de gouttelettes huileuses et de vésicules transparentes comme ces dernières, mais beaucoup plus petites. Ces vésicules, dont les plus grosses ne mesuraient que 0,0017 mm., étaient surtout très -nombreuses dans un jeune coq tué au mois d’Octobre ( a . fig. 12. pl. I); elles étaient douées d’un mouvement d’oscillation très -lent, mais régulier, comme celui de corps légers que balanceraient les ondulations du liquide. Ces petites vésicules étaient moins abondantes dans le vieux coq *).

D’autres vésicules plus grandes, immobiles (c. fig. 12. pl. I), évidemment de nature graisseuse, avaient un diamètre de 0,005 mm. et même davantage. Elles étaient en plus grande quantité que les petites vésicules

*) Mr. R. Wagner parle aussi de très -petites mole’cules doue'es du mouvement brownien, qu’il a rencontre'es dans le sperme de plusieurs animaux, mais jamais d’une manière constante. M. Wagner ne se prononce pas sur leur nature et il est dispose' à les regarder comme des mole'cules détachées d’autres corpuscules, plutôt que comme des granules particuliers ( Lehrb . der Physiol. p. 9). — Celte interprétation ne me paraît pas devoir être admise; je crois qu’il est plus naturel de regarder ces petites vésicules comme le premier degré d’organisation du cytoblastème, comme des vésicules primitives, en un mot (Décembre 1847).

20 A. Lereboullet,

mobiles et beaucoup plus nombreuses dans le jeune coq que dans le coq adulte.

Enfin les capsules spermatiques se distinguaient par leur aspect granuleux. Elles étaient globuleuses et renfermaient des granules ou plutôt des vésicules transparentes du même diamètre que les petites vésicules isolées. Dans le jeune individu la plupart de ces capsules ne renfermaient qu’un très -petit nombre de granulations très -pâles; quelques-unes même étaient transparentes (6. lig. 12). Dans le coq adulte au contraire, ces capsules étaient presque toutes composées et mesuraient 0,017 mm.

Je suis porté à regarder les petites gouttelettes mobiles comme les éléments qui doivent servir à former plus tard les capsules spermatiques. 11 est possible que ces petites vésicules se réunissent et s’entourent d’une membrane pour former une grande capsule; quoiqu’il en soit de cette explication hypothétique, la quantité relative des petites vésicules comparée à celle des capsules spermatiques dans le jeune coq et dans le coq adulte, et la ressemblance entre ces petites vésicules et les granules que renferment les capsules, sont des faits très -dignes d’attention *). On remarquera aussi la plus grande abondance des gouttelettes huileuses dans le jeune coq.

Telle était la composition du liquide extrait du testicule. Les spermatozoïdes n'existaient que dans le canal déférent, et en assez petite quantité peut-être à cause de l'époque avancée de l'année (Octobre). Leur corps était allongé, cylindrique, long de 0,015 sur 0,0018 mm. de largeur; la queue grêle, effilée, ne dépassait que de très -peu la longueur

*) M. Lallemand a trouvé dans le sperme extrait de la surface du testicule d’un jeune coq, des corps sphériques très -petits, fort brillants, et d’une mobilité extraordinaire (ce sont les petites vésicules mobiles dont je viens de parler). Dans le reste du testicule ils étaient mêlés aux zoospermes. L’e'pididyme et le canal déférent ne renfermaient que des zoospermes seuls plus grands et plus mobiles (Sur l’origine et le mode de développement des zoospermes; Ann. des scienc. nat. 2e Sér. Tom. XV. p. 30 et s. Déc. 1347).

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du corps; elle mesurait 0,02 mm. (fig. 11. pl. I). Les mouvements de ces spermatozoïdes étaient très -lents, quoiqu’ils aient été observés immédiatement après la mort de l’animal. Le corps flottait à la surface du liquide; la queue se repliait le plus souvent en anse, de manière à former la boucle; quelquefois, après avoir pris cette position, elle se débandait comme un ressort et les mouvements se faisaient alors par saccades *).

Article III.

Des testicules du lézard des souches (L. stirpium) et de leur produit.

Pl. I. II. VII et XVI.

Les testicules du lézard sont deux corps ovoïdes, un peu rétrécis en arrière, disposés symmétriquement, vers le milieu de la cavité abdominale, sur les côtés de l’estomac, au dessus de ce viscère et du paquet des intestins (fig. 163. pl. XVI). Ils sont retenus de chaque côté de la colonne vertébrale par un court repli du péritoine qui leur sert de mésentère et fixés en outre par une petite bandelette ligamenteuse qui part de leur bord postérieur et va se perdre sur la veine cave correspondante. Le testicule droit, plus avancé que le gauche, est placé immédiatement derrière le lobe droit du foie auquel il adhère par l’intermédiaire de la veine cave qui pénètre dans ce lobe, après avoir longé le bord interne du testicule.

Les testicules sont entourés d’une albuginée très -mince, quoique résistante, à travers laquelle on distingue parfaitement les conduits séminifères (fig. 17. pl. II). Cette membrane est parcourue par de nombreux vaisseaux qui forment à sa surface des réseaux à mailles allongées, irrégulières, assez grandes (fig. 16. pl. II). L’albuginée n’envoie dans l’intérieur du testicule aucune cloison membraneuse, mais seulement des prolongements filamenteux qui accompagnent les vaisseaux sanguins.

*) Les figures que nous donnons de spermatozoïdes du coq ressemblent assez à celle qu’a publiée R. Wagner; seulement cet observateur leur donne une queue filiforme, représentée par un simple trait (Icônes physiol. I. tab. I. fig. IV. i).

A. Lereboullet.

Cette membrane est composée de fibres disposées comme celles de l’albuginée du coq et du lapin. On peut aussi la diviser en deux couches, ou pour mieux dire, on peut détacher des lambeaux d’une tunique intérieure d'un aspect ponctué, composée de très -petits corpuscules granuleux, transparents (fig. 14. pl. I). La tunique externe offre des stries extrêmement fines (fig. 13), qui ne mesurent pas plus de 0,0015 mm., et qui se détachent à peine du tissu granuleux amorphe qui constitue la base de la membrane.

Les canaux séminifères sont enroulés sur eux -mêmes comme des circonvolutions intestinales (fig. 17). Ils naissent par un certain nombre d’extrémités borgnes que Ton rencontre ça et là entre les replis des tubes, et ils sont unis les uns aux autres par des anastomoses qui m’ont paru être très -peu nombreuses, mais qui existent positivement (fig. 18); ces anastomoses se font sous des angles droits, comme chez le lapin. Le diamètre de ces canaux était d’un quart de millimètre; ils sont donc plus gros que ceux des oiseaux et des mammifères. Ils sont formés, comme ces derniers, d’une membrane glanduleuse transparente, très -mince, dont la surface interne est couverte de vésicules arrondies, du diamètre de 0,000 mm., adhérentes à la membrane fondamentale, comme dans le lapin et dans le coq.

Les canaux séminifères d’un lézard examiné le 28. Avril regorgeaient de fluide séminal et renfermaient différents produits (fig. 19. pl. II): des spermatozoïdes, des capsules spermatiques, des globules framboisés plus gros que ces dernières et de globules graisseux.

Les spermatozoïdes, animés d'un mouvement très -agile, avaient un corps cylindrique ou un peu fusiforme long de 0,01 sur 0,0015 mm. de largeur. La queue excessivement fine, très - difficile à voir dans toute son étendue, mesurait 2 à 3 fois la longueur du corps (0,02 à 0,03 mm.).

Les capsules spermatiques étaient discoïdes, remplies de granulations pales, et mesuraient, la plupart, 0,01 mm. (B. fig. 19). Au milieu de ces capsules on voyait un nombre assez considérable de grosses sphères à

surface granuleuse et comme framboisée, ayant le double des précédentes (0.02 mm.) et quelquefois même davantage ( C . fig. 19). Les granulations qui composaient ces sphères avaient à peine 0,002 mm. de diamètre. Quand on les désagrégeait en les comprimant légèrement, on les voyait nager avec agilité dans toutes les directions, en sorte que j’ai pris d’abord ces globules pour des agglomérations de spermatozoïdes. Du reste le mouvement de ces corpuscules ne ressemblait pas au mouvement moléculaire proprement dit. Il est probable que ces corps globuleux sont des amas de vésicules adipeuses; le mouvement de leurs granules isolés me rappelait celui des petites vésicules transparentes du coq; seulement il était beaucoup plus vif dans le lézard. Mr. R. Wagner donne à ces globules que je désigne sous le nom de framboisés, un diamètre de '/80e de ligne, et les compare aux follicules graisseux de l’iris du chat-huant '*)•

Les globules graisseux, en assez grande quantité, étaient, comme à l’ordinaire, sphériques, transparents, réfractant fortement la lumière; leur diamètre variait entre 0,002 et 0,004 mm. ( D . fig. 19).

Je n’ai trouvé, dans le testicule du lézard, aucune trace de plexus séminifère; les canaux percent Talbuginée vers la partie antérieure du bord supérieur et externe du testicule, au nombre de 4 à 5, pour se jeter dans l’épididyme. Ces canaux efférents sont plus grêles que les conduits séminifères eux- mêmes, ce qui me porte à les regarder comme les analogues des ductuli recti du testicule du lapin.

Les testiçules des lézards ne sont pas accompagnés de lobes graisseux, mais on trouve au devant du bassin, sur les côtés du rectum et de la vessie, une large bandelette blanche ou jaunâtre, de nature graisseuse {a a* fig. 173. pl. XYIÏ), disposée en travers et enveloppé par le péritoine qui est remarquable, dans ce reptile, par sa couleur noire. Cette bandelette se compose de deux moitiés ou lobes qui se replient de chaque côté. Elle est beaucoup plus développée au printemps qu’en été et en

*) Fragmente etc. (Baierisclie Abhandl. 1837. p. 391).

A. Lereboullet,

automne et se rencontre dans les deux sexes, mais elle est plus forte dans le mâle que dans la femelle. Des vaisseaux qui rampent le long du bord postérieur de cette bandelette envoient leurs ramifications dans son intérieur. Elle est composée de vésicules adipeuses, comme les appendices graisseux que nous décrirons dans les batraciens.

Le testicule reçoit directement ses artères de l’aorte. Celle-ci collée contre la colonne vertébrale, envoie de chaque côté 7 à 8 rameaux trèsdéliés qui se portent au testicule, à Pépididyme et au rein. Les artères spermatiques se distribuent dans l’épaisseur de Palbuginée, comme nous l’avons dit plus haut, et pénètrent entre les circonvolutions des canaux séminifères. La veine cave du côté droit longe le bord interne de l’épidi— dyme, forme un coude derrière le testicule, se place le long du bord interne de cette glande et pénètre dans le foie. La veine cave gauche a la même disposition; elle est unie à la première par une grosse veine d’anastomose qui s’étend transversalement entre les deux veines. Dans leur trajet chacune des veines caves reçoit les veines du canal déférent, de Pépididyme et du testicule.

Article IV.

Des testicules de la grenouille (rana esculenta et rana temporaria) et du triton crêté (triton cristatus) et de leur produit.

PL II et VIII.

Les testicules des grenouilles ont la forme de deux corps ovoïdes, un peu comprimés latéralement. Ils sont situés dans la partie moyenne de la cavité abdominale, immédiatement au dessous de la partie antérieure des reins, de chaque côté des circonvolutions intestinales et au dessus d’elles. Ils se trouvent tous deux à peu près au même niveau, cependant le droit est un peu plus avancé que le gauche. Ils sont retenus en position par des replis du péritoine qui leur servent de mésentère. Le péritoine en effet, après avoir formé le mésentère qui suspend l’estomac et les intestins, se porte latéralement jusqu’au testicule, l’enveloppe et se réfléchit

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 25

de nouveau contre la face inférieure du rein. C’est entre les deux feuillets qui résultent de cette disposition que marchent les vaisseaux du testicule et les canaux séminifères efférents. Le bord postérieure du testicule est fixé par une bride péritonéale qui s’attache le long de l’uretère et le long du bord interne de la vésicule séminale. Son bord antérieur donne attache à une partie des appendices adipeux.

Le volume des testicules varie beaucoup dans les grenouilles, comme on en a fait depuis longtemps l’observation. Très -petits en été, ces organes acquièrent un développement considérable en automne, dès le mois de septembre et surtout au printemps.

Le testicule des grenouilles est constitué, comme celui des vertébrés dont nous avons traité jusqu’ici, par les canaux préparateurs de la liqueur fécondante et par une tunique d’enveloppe, l’albuginée. Celle - ci est essentiellement fibreuse et vasculaire. On peut y distinguer une couche externe composée de fibrilles excessivement fines, comme celles de l’albuginée du lézard, et une couche interne dont on peut détacher des lambeaux, quoique avec assez de peine, à cause du peu d’épaisseur de l’enveloppe. Cette couche interne est plutôt granuleuse que fibreuse et parsemée de quelques petites vésicules transparentes.

Les vaisseaux sanguins du testicule forment dans les parois de cette couche interne un réseau à mailles polygonales (fig. 20. pl. II) , de grandeur inégale, et dont les cordons entourent les extrémités en cul-de-sac des canaux séminifères (fig. 21). Quand on examine l’albuginée par sa surface interne, on voit des membranes très -minces se détacher du contour des mailles et pénétrer sous la forme de cloisons rudimentaires entre les tubes spermatiques. On ne peut suivre ces lamelles jusque dans l’épaisseur de la glande, soit à cause de leur ténuité, soit parceque elles se résolvent en filaments celluleux qui accompagnent les vaisseaux sanguins. Quoiqu’il en soit, ces cloisons incomplètes sont les indices d’une disposition qui existe dans les testicules des salamandres et dont nous parlerons plus loin.

Vol. XXIII. P. I.

A. Lereboullet,

Les canaux séminifères se présentent sous la forme de tubes cylindriques qui affectent deux dispositions différentes (fig. 22 et 23. pl. II). Les uns sont droits, rangés parallèlement les uns aux autres tout autour de la glande dont ils forment comme la portion corticale; leurs extrémités périphériques se terminent en cul-de-sac, contre la face interne de l’albuginée et occupent l’intérieur des mailles du réseau vasculaire (fig. 21). Les autres, au contraire, sont contournés en forme d’intestins ou de circonvolutions cérébrales et occupent le centre de la glande dont ils composent la partie qu’on pourrait appeler médullaire.

Sur un testicule long de 15 millim. , sur 6 mill. d’épaisseur, les tubes séminifères corticaux avaient, en moyenne, 3 millim. de longueur, sur !4 mill. de largeur; ces tubes étaient plus courts le long du bord interne de la glande. On pourrait croire qu’ils se continuent avec les tubes du centre, parceque ils paraissent un peu se rétrécir en arrière, mais je me suis assuré que cette continuité n’existe pas et que les tubes corticaux sont fermés en arrière comme en avant. Ce sont donc des utricules clos à leurs deux extrémités. Les tubes entortillés du centre sont un peu plus gros que ceux de la circonférence; il est impossible de les dérouler sans les briser, tant à cause de leur mollesse, que parcequ’ils sont étroitement serrés les uns contre les autres. Quelques uns de ces tubes paraissent bifurqués; ce sont probablement des anastomoses analogues à celles que nous avons vues dans le lapin et dans le lézard. Cependant je ne saurais dire si cette bifurcation est réelle ou si elle provient de la préparation.

Les canaux séminifères sont constitués, comme ceux que nous avons vus précédemment, par une membrane extrêmement mince, sans structure appréciable, couverte intérieuremeat de cellules granuleuses arrondies qui adhèrent à ses parois et dont le diamètre est exactement le même que celui des capsules spermatiques: ce diamètre était de 0,01 mm.

Les canaux spermatiques ne paraissent pas se réunir en réseau avant de sortir du testicule. Les canaux efférents sont très - grêles, beaucoup plus fins que les conduits séminifères eux -mêmes. Ils sortent du testi-

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 27

cule au nombre de trois ou quatre, par un léger sillon qui se voit le long de la face dorsale de la glande, vers le quart interne de sa largeur. Ils accompagnent les vaisseaux sanguins et se dirigent, comme eux, vers le rein. La plupart des auteurs qui ont décrit les testicules des grenouilles paraissent avoir pris pour les canaux efférents les vaisseaux sanguins euxmêmes, ou du moins une partie d’entre eux; mais les canaux efférents se distinguent des vaisseaux parcequ’ils sont beaucoup plus grêles, parcequ’ils ne sont pas bifurqués et enfin par leur contenu granuleux qui est le même que celui des canaux séminifères. Je regarde aussi ces canaux efférents comme les analogues des ductuli recti des mammifères.

Les artères du testicule se détachent à angles droits de l’aorte, à des distances variables, se portent vers le bord interne du rein, percent le péritoine et pénètrent dans le testicule par le sillon longitudinal de sa face dorsale. Ces artérioles se subdivisent en ramuscules très -déliés qui traversent toute l’épaisseur de la glande, entourent les utricules séminifères corticaux et forment à la surface interne de Palbuginée le réseau à mailles polygonales dont il a déjà été fait mention. Les veines, plus grosses que les artères, accompagnent celles-ci et se jettent dans la veine cave.

Au devant de chaque testicule se voit un groupe d’appendices graisseux, de couleur jaune -orange, composé de languettes simples ou digi— tées, réunies à leur base et qui adhèrent intimement, par une grande partie de cette base, au bord antérieur du testicule. Cette adhérence est telle qu’on ne peut détacher entièrement les corps graisseux sans détruire l’ai— buginée. La longueur des bandelettes, leur nombre et même leur forme varient suivant les individus et suivant l’époque de l’année. Elles sont très- développées et turgescentes au printemps et en automne, grêles et flasques au contraire en été, pendant les mois de mai, juin, juillet et août '*). Chaque bandelette et parcourue dans toute sa longueur par une

*) Rathke a fait remarquer, il y a longtemps, que les appendices adipeux sont très-déve-

A. Lereboullet,

artère et par une grosse veine dont les ramifications se divisent sur les cellules graisseuses qui composent ces appendices. Dans un assez grand nombre de grenouilles mâles j’ai trouvé collée contre l’extrémité postérieure de chaque testicule, ou seulement d’un côté, une petite capsule adipeuse arrondie ayant la même structure que les appendices antérieurs. Ces capsules paraissaient comme des végétations de la glande spermatique et faisaient corps avec elle. Cette particularité fait voir que les appendices adipeux appartiennent aux testicules plus spécialement qu’aux reins avec lesquels ils ont aussi des rapports étroits. Ce sont des dépôts de graisse destinés à fournir au testicule les éléments dont il a besoin pour le développement des matériaux sécrétés par cette glande.

J’ai rencontré plusieurs fois des appendices graisseux entièrement farcis de petites concrétions blanches, opaques, arrondies, de 1 à 2 millim. de diamètre. Vues au microscope ces concrétions étaient composées d’aiguilles soyeuses d’une finesse extrême; à la lumière directe ces aiguilles avaient un aspect satiné et rappelaient la composition de l’asbeste; ce sont donc des groupes de cristaux de margarine ou d’acide margarique.

Les canaux séminifères des grenouilles renferment trois sortes de produits: des spermatozoïdes libres, des capsules spermatiques et des globules graisseux. Sur une grenouille verte, prise au milieu du mois de septembre, les testicules étaient encore petits, inégalement bosselés et comme formés par l’agglomération de glandes plus petites. Ils contenaient des spermatozoïdes très -agiles, mais en petit nombre en proportion des capsules. Leur corps était allongé un peu acuminé en avant, cylindrique (lig. 25. pi. II), de 0,020 mm. de longueur, sur 0,004 mm. de largeur * *). La queue était 5 à 6 fois plus longue que le corps, très-

loppés en automne et qu’ils s'accroissent d’autant plus rapidement que l’animal est mieux nourri (de Salamandrarum corpor. adiposis; Berol. 1818. 4.).

*) Prévost et Dumas ont trouvé le corps long de 0,026 mm. (Ann. des sc. nat. Tom. I. p. 292); R. Wagner lui donne 0,01 de ligne mais il représente la queue un peu plus longue seulement que le corps (Fragmente etc. p. 392).

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 29

effilée, comprimée latéralement. Dans presque tous les spermatozoïdes cette longue queue était entortillée sur elle -même en forme de vrille ou de tire-bouchon; quelques-uns, en petit nombre, la traînaient après eux, elle formait alors des ondulations serpentiformes. Cette queue et le corps entier étaient agités d’un mouvement de trépidation continuel qui déplaçait les capsules environnantes. Dans les mouvements de translation le corps était à peu près horizontal, la queue inclinée; quelques-uns s’avançaient par saccades.

Les capsules spermatiques de cette même grenouille ( b ' b1 fig. 25) étaient globuleuses; elles mesuraient en moyenne 0,01 mm., quelquesunes 0,015. Elles renfermaient des granulations transparentes, semblables à de très -petites vésicules huileuses, en nombre peu considérable dans la plupart; ces capsules étaient douées d’un mouvement de rotation sur leur axe très -lent, mais très - distinct.

Outre ces capsules génératrices le liquide spermatique renfermait une grande q-uantité de vésicules graisseuses, de dimension variable, mais toutes plus petites que les capsules elles -mêmes.

La forme des spermatozoïdes que je viens de décrire concorde trèsbien avec les descriptions qu’on donne généralement de ces productions organiques dans les grenouilles (Leçons d’anat. comp. Tom. 8. p. 147), et en particulier avec les figures publiées par R. Wagner (Fragmente etc. pl. IL fig. 16); mais il paraît que ces productions varient suivant l’âge, car les spermatozoïdes dont je vais parler et qui ont été observés sur une grenouille rousse adulte et de grande taille, diffèrent beaucoup de ceux de la grenouille verte.

Cette grenouille rousse observée vers la fin d’octobre et chez laquelle les renflements spongieux des pouces étaient déjà considérables, avait ses tubes séminifères remplis de grosses capsules séminales qui se désagrégeaient promptement par l’action de l’eau, ou par la plus légère pression et se divisaient en mèches de spermatozoïdes (c. fig. 26). Les capsules et les mèches isolées étaient en mouvement; celles-ci surtout se

30 A. Lereboullet,

remuaient avec rapidité et se portaient en avant ou tournoyaient sur elles -mêmes.

Les spermatozoïdes («. fig. 26) avaient une tête en raquette qui se continuait insensiblement avec la queue; cette tête présentait au centre un intervalle plus clair, bordé d’un double contour. J’ai cru d’abord que cette forme de raquette était produite par un fil replié sur lui -même en boucle; j’aurais eu alors sous les yeux la queue du spermatozoïde et non pas sa tête; mais en examinant avec l’attention la plus soutenue le même individu dans toute sa longueur, j'ai vu distinctement qu’à partir de cette extrémité en raquette, le corps allait en s’atténuant et se terminait par une portion effilée presque imperceptible. J"ai continué cette observation plusieurs heures de suite et j’ai examiné attentivement un très -grand nombre de spermatozoïdes sous un grossissement de 800 et de 1000 diamètres; j’ai constamment trouvé cette forme de la tête, déjà représentée et décrite, du reste, par MM. Prévost et Dumas, dans leur mémoire sur la génération "*). Le corps ou plutôt la queue m’a paru avoir 6 à T fois la longueur de la tête. Cette queue apparaît d’abord sous la forme d’un fil, mais quand on en suit les mouvements, on voit qu’elle est comprimée latéralement, comme la queue des tritons ( b . fig. 26). Elle mesure environ 0,0007 mm. en hauteur; elle devient effilée et peu à peu filiforme en arrière **)•

*) „Leur tête est oblongue, aplatie et marque'e dans son centre d’une tache plus claire44 (Ann. des sc. natur. Tom. I. p. 281). — M. Dujardin représente les spermatozoïdes de la grenouille avec un corps cylindroïde, sans indiquer l’espèce; il leur donne pour longueur 0,052 mm. (Manuel de l’obs. au microscope, p. 100. pl. 4. fig. 17).

**) Cette différence considérable entre les spermatozoïdes des deux grenouilles que je viens de citer ne me paraît pas être spécifique, puisque M. Duvernoy décrit les spermatozoïdes de la grenouille rousse comme ayant un corps grêle, en navette, effilé aux deux extrémités (Leçons, p. 147), comme je l’ai vu pour la grenouille verte. Je crois que c’est un effet de l’âge de l’animal et cette observation me semble indiquer que, dans les grenouilles, les spermatozoïdes sortis de leur capsule n’ont pas encore atteint leur forme définitive, mais continuent à se développer. M. Duvernoy a fait une observation analogue sur les salamandres (Leçons, p. 153). (Note ajoutée en Décembre 1847.)

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 31

Les mouvements de ces spermatozoïdes étaient très -variés; la plupart se portaient en avant, en imprimant à la queue des inflexions latérales; quelques-uns tournoyaient sur eux -mêmes et s’élevaient à la surface ou disparaissaient dans la profondeur du liquide. Leur longueur totale était de 0,03 mm., celle de la tête n’atteignait que 0,005 mm.

Des globules graisseux de 0,0075 mm. et au dessous, se trouvaient en grande quantité dans le liquide, au milieu des fragments des capsules plus ou moins désagrégées. Les mèches qui composaient ces fragments étaient formées par l’agglomération d’un certain nombre de spermatozoïdes réunis par leurs têtes et dont les queues tournées vers la circonférence, étaient agitées d’un mouvement de vibration comparable à celui des cils vibratiles. Outre ces fragments de capsules, j’ai trouvé un assez grand nombre de corps arrondis framboisés ( d . fig. 26), de grandeur variable, formés par l’agglomération de petites vésicules transparentes (peut-être les rudiments des corps des spermatozoïdes), et dont la surface était hérissée de filaments spermatiques déliés, en plus petit nombre que les vésicules. Ces gros globules, d’après cela, sont probablement des amas de spermatozoïdes, encore en voie de formation.

Dans le triton crêté (fig. 92.pl. VIII), il existe de chaque côté plusieurs testicules ou plusieurs renflements globuleux disposés à la suite les uns des autres et réunis par des étranglements. Ils sont situés sur les côtés de la ligne médiane, ceux du côté droit un peu plus avancés que ceux du côté gauche, et retenus par des mésentères particuliers, ils adhèrent intimement, chacun au poumon correspondant. Ces testicules ont, à l’oeil nu, un aspect granuleux; examinés à un faible grossissement, on voit qu’ils se composent d’un amas de capsules séminifères, globuleuses ou elliptiques, enchâssées dans des cellules de même forme qui résultent de prolongements intérieurs de Palbuginée. Ces capsules étaient globuleuses dans les petits renflements, elliptiques au contraire dans les gros, circonstance qui fait voir qu’elles tendent à s’allonger à mesure qu’elles se développent. Chaque capsule séminifère, quelle que soit sa forme, est entourée d’une membrane

A. Lereboullet,

assez résistante, quoique mince, qui va s’attacher à l’albuginée dont elle est, comme je viens de le dire, un prolongement. L’albuginée divise donc le testicule en une multitude de cellules polygonales (fig. 27. pl. II), comme une ruche d’abeilles, cellules qui renferment les utricules ou les capsules séminifères *). Ces dernières sont composées, comme les canaux séminifères des grenouilles, d’une membrane propre recouverte d’épithélium et d’un contenu granuleux; elles sont donc les organes sécréteurs de la liqueur spermatique. Dans les individus que j’ai examinés, ces vésicules glanduleuses avaient un diamètre de 0,4 à 0,5 mm.; les granules qu’elles renfermaient étaint formés par des faisceaux de spermatozoïdes réunis par leurs têtes pour constituer la petite sphère.

Les appendices graisseux, dans le triton crêté sont deux longues bandelettes situées le long du bord interne des testicules et retenues par des mésentères particuliers. En avant elles adhèrent au poumon et, en arrière, au dérnier renflement glanduleux (fig. 92. pl. VIII).

Les testicules fournissent un petit nombre de canaux efférents qui vont s’ouvrir dans l’épididyme ( b . fig. 93).

Les spermatozoïdes des tritons et des salamandres ont été étudiés par plusieurs anatomistes exercés, parmi lesquels nous citerons MM. R. Wagner, Duvernoy, Dujardin, Pou ch et, sans que, jusqu’à présent, on soit tombé d'accord sur leur véritable structure. Mon but ne saurait être, en ce moment, de décider la question, d’autant moins que les moyens d’investigation dont je dispose ne paraissent pas suffisants pour bien distinguer toutes les parties de ces singulières productions.

Le liquide spermatique est rempli de ces petites sphères ou amas de spermatozoïdes dont j’ai parlé plus haut; ces sphères sont granuleuses, les extrémités antérieures du corps des spermatozoïdes sont comme enchâssées au milieu des granulations qui les composent, tandis que leurs portions

*) Voyez la description qu'en a donnée M. Duvernoy dans ses fragments sur les organes génito-urinaires des reptiles (Comptes-rendus, Tom. 19. p. 590).

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 33

effilées rayonnent tout autour de la petite sphère. Ces globes de spermatozoïdes, déjà visibles à l’oeil nu sous la forme de petits grains, se meuvent en totalité sur leur axe, en tournoyant sur eux-mêmes 5 leurs fragments se meuvent aussi dans des directions variées.

Au bout de quelques instants de séjour dans l’eau, l’extrémité la plus effilée de la queue se boucle et se retire ainsi de plus en plus vers le corps (fig. 28). Sous un grossissement de 400 diamètres, on aperçoit le long du bord convexe de chaque filament spermatique comme une série de petits grains qui se succéderaient avec rapidité et marcheraient vers l’extrémité libre du spermatozoïde. Cette apparence de granules en mouvement m’a semblé être due à la vibration de très -petits cils qui borderaient -le corps et la queue dans toute leur longueur.

Lorsque les spermatozoïdes sont détachés de leur faisceau, ils s’enroulent sur eux- mêmes soit dans un même plan, soit en spirale. Il est très -difficile de distinguer les limites entre le corps et la queue, du moins dans le triton à crête. Le corps en effet est très -étroit et parait se confondre insensiblement avec la queue ( B . fig. 28); celle-ci est extrêmement déliée. Ces spermatozoïdes isolés se déplacent par des mouvements, ondulatoires de tout le corps. Comme on ne peut les mesurer sous cette forme enroulée, il faut les asphyxier avec de l’alcool ; ils périssent instantanément et s’étendent alors plus ou moins en ligne droite. Je leur ai trouvé 0,4 mm. de longueur sur 0,0025 mm. de largeur.

Malgré l’attention la plus soutenue, je n’ai jamais pu distinguer le fil en spirale qui, suivant plusieurs observateurs (MM. de Siebold, Dujardin, Duvernoy), entourerait à distance le corps de ces singulières productions et se fixerait à l’une et à l’autre extrémité. M. Duvernoy a vu un spermatozoïde plein de vie se glisser sous un autre spermatozoïde immobile et soulever ou laisser retomber ce dernier, suivant les mouvements d’expansion ou de contraction de la spirale (Leçons d’anal, comp. , tom. 8. p. 147). Cette observation semblerait devoir être concluante en faveur de l’existence du fil en hélice; cependant j’ai encore peine à croire à cette

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34 A. Lereboullet,

disposition, parcequ’elle est exceptionnelle et qu’on n’en comprend pas bien l’utilité.

Outre les spermatozoïdes le liquide séminal renferme des capsules ou cellules spermatiques transparentes, faiblement granuleuses, munies le plus souvent d'un noyau vésiculeux très -petit qui paraît rapproché de la circonférence ( C . fig. 28). Ces cellules varient en grandeur; j’en ai mesuré qui avaient 0,015 mm.; 0,020 et 0,025 de diamètre.

Enfin on trouve aussi des gouttelettes huileuses en quantité variable dispersées au milieu des cellules spermatiques et des spermatozoïdes.

Article Y.

Des testicules du brochet et de leur produit.

PL II, III et XIX.

Les testicules du brochet, comme ceux des poissons osseux en général, consistent en deux longues bandelettes blanchâtres, prismatiques, connues sous le nom de laite, situées dans toute la longueur de la cavité viscérale, depuis le diaphragme jusqu’au voisinage de l’anus, sur les côtés de la vessie natatoire au dessus des viscères de la digestion (fig. 199. pl. XIX). Leur forme est celle d’un prisme à trois faces aminci à ses deux extrémités. La face externe, plane, est adossée contre les parois de la cavité viscérale; l’interne également plane, s’appuie contre la vessie natatoire; la face inférieure ou abdominale est légèrement arrondie. Les deux faces latérales sont inclinées l’une vers l’autre et se confondent en une arête qui règne le long de la région dorsale de la glande. Ces organes commencent en avant par une extrémité amincie; ils se rétrécissent considérablement en arrière, à mesure qu’ils approchent de leur terminaison. Dans l’individu que j’ai fait dessiner ils formaient un coude vers leur quart postérieur.

Chaque testicule est attaché en avant par une lame péritonéale, sur les côtés de l'oesophage, au dessus du bord antérieur du foie. Dans tout

leur trajet, ils sont fixés sur les côtés de la vessie natatoire, par un long mésentère composé de deux lames qui s’insèrent le long de leur arête dorsale et dont l’interne se colle contre la vessie natatoire, tandisque l’éxterne s’élève davantage et s’attache le long de la colonne vertébrale. C’est entre les feuillets de ce long mésentère que rampent les artères et les veines du testicule.

Les dimensions des testicules d’un brochet pris au mois d’octobre et mesurant 23 centimètres du museau à l’anus, étaient les suivantes:

Longueur des testicules 0,13 m.

Largeur ou hauteur 0,006

Epaisseur 0,005

Sur un autre mâle pris au mois de mars et long de 0,38 centim. du

museau à l’anus,

la longueur des testicules était de .. 0,17 m.

leur hauteur de 0,01

l’épaisseur du testicule droit de ... . 0,012 celle du testicule gauche de 0,018

Les testicules de cet individu étaient plus gros et plus gonflés et présentaient vers leur tiers antérieur un renflement assez marqué.

Le testicule gauche plus long que le droit dépassait celui-ci, en arrière, de quelques millimètres.

L’étude de la structure du testicule des poissons est assez difficile, à cause de la ténuité des tubes sécréteurs et surtout à cause de leur mollesse. Quand on examine à la loupe la surface d’un testicule de brochet dont les vaisseaux ont été injectés, on voit saillir sous la membrane propre de la glande, une multitude de petits points blanchâtres, arrondis. Chacun de ces points est entouré d’un anneau vasculaire polygonal, en sorte que Joute la surface de la glande est divisée en polygones vasculaires, formant un réseau à mailles serrées, au milieu desquelles viennent se placer les extrémités borgnes des canaux séminifères (fig. 31. pl. III). Ces mailles, de forme et de dimensions irrégulières, ont en moyenne un diamètre de

A. Lereboullet,

0,16 mm. ( Vg de mill.) ; sur les faces latérales de la glande elles sont plus allongées qu’à sa face inférieure.

L’albuginée, dans les parois de laquelle existe le réseau vasculaire dont je viens de parler, est une membrane très-mince, composée de libres et de vaisseaux. Les libres sont étroitement entrelacées et constituent un tissu finement feutré (fig. 32). Leur diamètre est de 0,0015 à 0,002 mm. La surface interne de cette membrane est inégale et présente de petites élévations, sortes de cloisons rudimentaires qui correspondent aux cordons des mailles et qui se prolongent entre les tubes séminifères.

Les canaux séminifères se montrent, sous l’albuginée, sous la forme de petits boyaux irrégulièrement repliés sur eux -mêmes, extrêmement serrés, adhérents les uns aux autres et réunis par petits paquets que séparent des cloisons membraneuses le long desquelles marchent les principales branches vasculaires. Ces cloisons sont donc comparables, tant sous le rapport de leur disposition que sous celui de leurs usages, aux cloisons du testicule du lapin. Leur existence plus facile à démontrer ici que dans les testicules de la grenouille, du lézard et du coq, s’explique d’ailleurs par la longueur de la glande et par la grande quantité des tubes séminifères qui la composent, circonstances qui n’auraient pas été favorables à la distribution des vaisseaux dans la glande, si les cloisons n’avaient pas existé.

Les canaux séminifères se terminent en culs-de-sac à la surface de la glande (fig. 31); mais ces derniers sont tantôt les extrémités des tubes, d’autres fois, et même le plus souvent, ces culs-de-sac ne sont autre chose que les anses des tubes repliés sur eux- mêmes. Cette disposition se voit principalement sur les faces latérales du testicule et c’est pour cette raison que les mailles vasculaires sont plus allongées dans ces régions.

Le diamètre moyen des tubes séminifères était de 0,13 mm. Leur membrane propre est une pellicule transparente, homogène, à laquelle adhèrent intérieurement de très -petites vésicules transparentes, dont le diamètre est à peine de 0,004 mm. (fig. 33). Ces canaux paraissent

s’anastomoser dans l’épaisseur du testicule et se diviser en ramifications multiples; cependant je n’ai pu m’assurer positivement de ce fait, à cause de la difficulté qu’on éprouve à séparer les uns des autres, sans les rompre, ces tubes délicats *). Vers le bord supérieur du testicule, ils se réunissent évidemment pour former de gros troncs de dimension variable, qui percent de distance en distance le canal déférent et s’y ouvrent à angle droit ou obliquement, après avoir rampé quelque temps le long de ce canal marginal. Cette disposition donne aux canaux séminifères, vers le bord supérieur de la glande, un aspect palmé qu’on distingue très -bien à travers la membrane albuginée (fig. 30).

Les vaisseaux du testicule pénètrent dans cet organe par son bord supérieur; ils sont assez régulièrement espacés et se composent toujours d’une artère et d’une veine. Ces vaisseaux, après avoir percé l’albuginée au niveau du canal déférent, se recourbent en avant et en arrière en formant des arcades anastomotiques desquelles partent des vaisseaux plus petits. Ceux-ci pénètrent dans l’épaisseur de la glande en s’appuyant contre les lamelles membraneuses qui la divisent en lobules irréguliers, et arrivent à la surface pour former le réseau à mailles polygonales dont il a été question plus haut.

Les spermatozoïdes du brochet, comme ceux des poissons en général, sont extrêmement petits et difficiles à observer (fig. 34). Sur un mâle pris le 28. mars, la liqueur séminale extraite par compression du pore génital, fourmillait de spermatozoïdes; il en était de même de toutes les

*) Mr. J. Millier décrit les canaux se'minifères de l’alose comme formant un réseau d’où partent des tubes ramifiés qui se terminent à la surface de la glande par de nombreux coecums (de glandularum secernentium struct. penitiore, p. 105. pl. XV. fig. 7). Rathke et Treviranus, cités par Muller, avaient déjà vu que les canaux séminifères des poissons présentent des bifurcations nombreuses. Malgré l’autorité de ces anatomistes distingués je ne puis affirmer que telle soit en effet la structure du testicule. Dans le brochet, du moins, les anastomoses ne m’ont point semblé assez fréquentes pour qu’on puisse comparer la disposition des tubes à un réseau (Décembre 1847).

parties de la glande. On les voyait s’agiter avec une rapidité extrême et tourbillonner dans tous les sens. Ils avaient la forme de très -petites vésicules globuleuses, transparentes, à bords fortement ombrés. La queue était difficile à distinguer, non seulement à cause de sa ténuité, mais aussi parceque les mouvements se faisaient presque toujours dans un plan vertical, suivant une ligne spirale; ce n’était qu’après avoir asphyxié les spermatozoïdes avec une goutte d’alcool que je parvenais à les voir assez nettement dans toute leur longueur pour les mesurer. Aussitôt, pour ainsi dire, qu’ils étaient morts et étendus sur la plaque de verre, leur queue paraissait plus large, ce qui tenait sans donte à une sorte de diffluence.

J’ai trouvé que la tête mesurait 0,0016 à 0,0020 mm. de diamètre *); la queue avait environ 10 fois cette longueur.

Je n’ai rencontré dans ce liquide ni capsules spermatiques ni vésicules graisseuses.

J’ai répété ces observations sur plusieurs autres brochets pris aux mois d’octobre et de novembre; les spermatozoïdes étaient moins agiles, mais tous libres comme ceux de la laite observée au printemps. En examinant une assez grande quantité de liquide séminal, j’ai rencontré çà et là quelques petites vésicules graisseuses ayant 4 à 5 fois le diamètre des spermatozoïdes, mais je n’ai pas trouvé une seule capsule spermatique.

Article YI.

Résumé comparatif.

Devant nous borner à faire ressortir les analogies que présente la composition des organes génitaux, nous n’aurons pas à nous occuper des différences nombreuses qu’on a observées dans les classes, les familles, les genres et même dans les espèces; ou nous ne parlerons de ces diflfé—

*) M. Dujardin a trouvé les sparmatozoïdes de la carpe épais de %00 de millim., ce qui correspond presque exactement à nos mesures (Ann. d. sc. nat. 2. Sér. Tom. XV. p. 300).

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 39

rences que d’une manière générale, pour montrer la marche de dégradation des diverses parties qui constituent ces organes.

Les glandes spermatiques ou spermagènes, chargées de préparer les éléments fécondateurs, nous offrent des analogies sous le rapport de leur situation, de leur composition, de leur structure et sous le rapport des produits qu’elles fournissent.

1. Situation et rapports. — Nous avons vu les testicules toujours situés dans la cavité abdominale, en rapport plus ou moins étroit, avec le foie et surtout avec les reins. Les mammifères seuls semblent faire exception; mais, outre qu’un grand nombre de ces animaux ont leurs testicules intérieurs, comme les monotrèmes, les édentés, les cétacés etc., il y en a plusieurs chez lesquels la glande peut descendre dans les bourses ou rentrer périodiquement dans l’abdomen; tels sont la plupart des rongeurs et tel est en particulier le lapin que nous avons choisi pour type de nos descriptions.

Les rapports étroits des testicules avec les reins s’expliquent trèsbien par leur mode de développement. On sait en effet que les uns et les autres proviennent d’un organe embryonaire transitoire, les reins primordiaux, organe qui disparaît lorsqu’il a donné naissance aux testicules, d’une part, aux reins de l’autre. Or, on sait aussi que les groupes supérieurs appartenant à un type peuvent être considérés comme représentant les groupes inférieurs de ce même type à un degré de développement plus parfait. On ne sera donc pas étonné de rencontrer les testicules en rapport de connexion très -étroite avec les reins dans les batraciens, tandisque, dans les mammifères, ces rapports sont beaucoup plus éloignés: la séparation entre les deux ordres d’organes, qui a commencé à s’établir pendant la vie embryonaire, s’arrête plus tôt chez les batraciens, un peu plus tard chez les oiseaux, plus tard encore chez les mammifères; en d’autres termes le travail formateur est plus complet, plus parfait, chez ces derniers animaux et il tend à séparer plus complètement les unes des autres les différentes individualités organiques.

A. Lereboullet,

2) Dépôts de graisse. — Nous avons vu des dépôts de matière graisseuse plus ou moins abondante accompagner les testicules ou être situés à peu de distance de ces organes. Ces dépôts sont surtout très -abondants chez les batraciens, et, dans ces animaux, ils dépendent évidemment des testicules; mais on peut aussi considérer comme servant aux mêmes usages les lobes graisseux situés au devant du bassin dans le lézard, la graisse qui accompagne le cordon des vaisseaux sanguins dans le lapin, celle qui est déposée entre les lobes des reins des oiseaux et peut-être aussi la graisse des mésentères du brochet. Ces dépôts de matière grasse que nous trouvons si développés dès le commencement de l’automne, dans les grenouilles et dans les salamandres, sont évidemment destinés à fournir, ou tout au moins à développer les éléments nécessaires à la formation du fluide séminal '*).

3) Composition et structure. — Les testicules sont composés essentiellement des mêmes parties dans tous les animaux vertébrés. Ces parties sont: une enveloppe libreuse protectrice et destinée à soutenir les vaisseaux et des vésicules ou des tubes sécréteurs. La structure intime de ces deux parties essentielles est aussi identiquement la même. L’albuginée visiblement fibreuse du testicule du lapin, comme la membrane très -mince du testicule du brochet, sont composées de fibrilles très-déliées unies entre elles par une matière granuleuse amorphe, fibrilles qui appartiennent au groupe du tissu cellulaire condensé. Mais outre cette enveloppe extérieure protectrice et, pour cela, essentiellement fibreuse, nous avons montré qu’il existe toujours une couche interne plus molle, composée d’un tissu plus lâche, facile à reconnaître dans le lapin et dans le coq, mais qu’on ne peut plus séparer comme membrane dans les autres vertébrés;

*) M. Duvernoy, dans ses fragments sur les organes génito-urinaires des reptiles (Comptes-rendus, Tom. 19. p. 592) signale l’importance de la matière huileuse dans le développement et la nutrition des spermatozoïdes.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 41

cette couche interne de Palbuginée est surtout vasculaire, et c’est elle qui envoie des cloisons membraneuses dans l’épaisseur de la glande.

Les vésicules, les utricules et les tubes séminifères sont formés par une membrane hyaline tapissée intérieurement d’une couche de vésicules ou de cellules arrondies qui en constituent l’épithélium. C’est d’ailleurs une structure comparable à celle des autres glandes en général et qu’on peut facilement observer, entre autres, dans les utricules biliaires des crustacés. La ressemblance qui existe entre ces vésicules épithéliales et les capsules libres qui remplissent les tubes séminifères permet de supposer que ces vésicules se détachent successivement des parois du tube, pour en occuper la cavité.

Les tubes séminifères sont tantôt plus ou moins longs et anastomosés entre eux (mammifères, reptiles, poisons et probablement aussi les oiseaux), tantôt raccourcis en utricules fermés à leurs deux extrémités (capsules séminifères corticales des grenouilles) tantôt plus raccourcis encore et formant des capsules arrondies ou peu allongées, comme on le voit dans les tritons et dans les raies. Ces différences ne doivent nous arrêter que sous le rapport de la subordination des divers groupes de vertébrés qu’elles peuvent entraîner. Ainsi comme les capsules appartiennent à un degré de développement moins avancé que les tubes, les batraciens seront, sous ce rapport, inférieurs aux poissons en général *').

Les organes sécréteurs de la liqueur séminale sont séparés les uns des autres par des prolongements celluleux de Palbuginée. Quand le testicule est divisé en lobes, ces prolongements sont des cloisons assez résistantes, comme on le voit dans les mammifères ; quand au contraire les canaux séminifères ne sont pas ainsi réunis en groupes, Palbuginée n’envoie entre eux que des prolongements filamenteux (oiseaux, reptiles, gre-

*) Dans plusieurs groupes de poissons les testicules sont forme's de capsules, tels sont les sélariens, les anguilles, les lamproies, les myxines (J. Millier, Untersuchungen über die Eingeweide der Fische; berlinische Abhandlungen 1843, p. 109).

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A. Lereboullet,

nouilles). Lorsqu’il n’existe que des capsules séminales, elles sont entourées de tous côtés par des cloisons qui s’appuient contre l’albuginée (tritons).

Tous ces arrangements ont pour objet principal de conduire les vaisseaux sanguins et de faciliter leurs divisions. Ces vaisseaux sont toujours arrangés de manière à être le plus exactement possible en contact avec les tubes sécréteurs. Voilà pourquoi, dans le testicule du lapin, on voit des ramifications extrêmement fines suivre les contours sinueux des canaux séminifères, disposition particulière aux glandes tubuleuses. Dans les grenouilles et dans les poissons, chez lesquels les tubes séminifères se terminent en culs-de-sac à la surface de la glande, on voit les vaisseaux former autour de ces culs-de-sac des mailles polygonales desquelles partent les ramuscules destinés à fournir aux tubes les matériaux de la sécrétion.

4) Produits sécrétés. — Les matériaux sécrétés par les tubes séminifères sont les mêmes dans toute la série des animaux vertébrés. Ce sont, comme nous l’avons vu, des spermatozoïdes, des capsules spermatiques et des vésicules graisseuses.

Les spermatozoïdes sont toujours très -petits, composés d’une portion antérieure discoïde, cylindrique ou globuleuse, suivant les ordres, et d’une partie effilée beaucoup plus longue que la première, en général, et qu’on distingue sous le nom de queue. Us peuvent manquer dans les canaux du testicule lorsque les parties accessoires et surtout l’épididyme, sont très -développées (mammifères, oiseaux). Quand il n’y a pas d’épididyme, ces canaux sont toujours remplis de spermatozoïdes. Cette circonstance peut aussi annoncer une différence dans la rapidité du développement de ces produits de l’organisme. Dans les mammifères le développement est plus lent que dans les autres animaux; nous avons vu, en effet, que la surface des lobes du testicule ne renfermait que des capsules à peine granulées, tandisque l’épididyme, qui contenait une proportion bien moins considérable de ces capsules, fourmillait de spermatozoïdes encore

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 43

jeunes ; ce n’était que dans le canal déférent qu’on les rencontrait avec tout leur développement.

Les vésicules graisseuses jouent, sans aucun doute, un rôle trèsimportant dans la formation de ces organes spermatiques. Leur abondance est toujours en proportion soit avec l’âge de l’animal, soit avec l’époque de l’année. C’est surtout chez les grenouilles que nous avons pu constater ces différences intéressantes. Chez les jeunes grenouilles et chez celles qui approchent de l’époque du frai, les vésicules graisseuses fourmillent dans le liquide séminal; elles sont au contraire peu nombreuses chez les grenouilles adultes ou peu de temps après qu’elles ont déposé leur laite.