Chapitre second

De la sphère productrice dans les femelles des animaux vértebrés, ou des

ovaires et de leur produit

Article I.

Des ovaires du lapin.

PL III et IX.

Les ovaires du lapin sont deux petits corps ovoïdes, allongés, rétrécis en arrière, un peu comprimés de haut en bas. Dans la femelle en gestation que j’ai fait dessiner, les ovaires avaient 15 millim. de longueur sur 6 à 7 de largeur. Leur surface présentait des bosselures nombreuses plus ou moins saillantes, dont les plus grosses avaient 1 % mill. de diamètre (<L fig. 101. pl. IX). Outre ces grosses bosselures on en voyait à la loupe un nombre plus considérable de plus petites formées aussi, comme les précédentes, par les capsules ovuligères (follicules de graaf).

Les ovaires étaient situés sur les parties latérales de l’abdomen (fig. 101. pl.lX), à 4 centimètres derrière les reins, au dessus du paquet

A. Lereboullet,

des intestins; le droit était lin peu plus avancé que le gauche. Un court repli du péritoine retenait chaque glande contre la trompe de fallope et se prolongeait en arrière en une longue bride fibreuse qui allait se confondre avec le mésentère particulier de la matrice, ou mésomètre.

Chaque ovaire était embrassé par le pavillon dans son quart antérieur et recouvert, ainsi, comme d’un capuchon. Une membrane chargée de graisse retenait ces parties contre les parois supérieures de l’abdomen; cette membrane graisseuse s’étendait jusques aux reins et se continuait avec la membrane adipeuse de ces organes.

Les artères de fovaire provenaient des rénales; les veines, sorties de la glande, se réunissaient en un tronc longitudinal situé le long de son bord interne (fig. 35. pl. III) ; de ce tronc partaient plusieurs branches qui allaient gagner un autre tronc veineux provenant de la réunion des veines du pavillon et de celles de la trompe; ce tronc commun se jetait dans la veine cave, à une assez grande distance derrière les reins.

L'ovaire du lapin est composé d’un tissu particulier au milieu duquel sont enchâssées les capsules ovuligères et d’une enveloppe fibreuse analogue à l'albuginée du testicule. Cette enveloppe est très -dense, quoique mince; elle adhère intimement au tissu sous-jacent, en sorte qu’on ne peut l’en détacher sans déchirer ce dernier; ces adhérences sont surtout très -fortes sur le sommet des bosselures formées par les follicules de graaf. L’opacité et l’épaisseur de l’albuginée ne permettent de distinguer que d’une manière confuse, même sur des pièces parfaitement injectées, les vaisseaux de la substance de l’ovaire.

L’albuginée est composée de deux membranes, une externe mince, entièrement fibreuse (fig. 36. pl. IH), composée de fibrilles excessivement fines, de 0,0013 mm. environ de diamètre, entrecroisées et paraissant réunies par une matière granuleuse amorphe; sur des lambeaux trèsminces de cette tunique, les fibrilles sont presque parallèles entre elles. La membrane interne plus épaisse, plus molle, a, quand on l’examine à la lumière directe, un aspect velouté, d’un blanc laiteux, qui rappelle l’aspect

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés.

du tissu cellulaire interstitiel ou amorphe. On y distingue, même sous un faible grossissement, de petits points ronds disséminés dans toute l’étendue de la membrane. Sous un grossissement un peu plus fort, on voit que tous ces points sont des follicules d’un diamètre de 0,02 à 0,04 mm., dans lesquels on reconnaît facilement la vésicule germinative dont le diamètre est de 0,007 inm., et même la tache germinative qui mesure à peine 0,002 mm. et qui apparaît comme un point. Ainsi la surface de l’ovaire est parsemée d’une très -grande quantité de vésicules ovuligères beaucoup plus petites que celles qu’on découvre à l’aide d’une loupe. Le tissu interstitiel qui entoure ces petites vésicules est fibreux et vasculaire, du moins on y distingue des fibres ondulées et des vaisseaux ramifiés extrêmement ténus.

Le stroma ou tissu propre de l’ovaire, auquel adhère intimement la membrane albuginée, se laisse facilement diviser en une multitude de petits faisceaux qui eux. -mêmes se résolvent, à laide d’aiguilles, en faisceaux plus petits composés de fibrilles granulées dont le diamètre est le même que celui des fibrilles de la membrane corticale. Mais les fibres du stroma se distinguent par leur aspect grenu (fig. 37 et 38); elles sont couvertes et comme salies par une multitude de grains anguleux, irréguliers, du diamètre de 0,002 à 0,004 mm. C’est dans ce parenchyme fibro-granuleux que sont enchâssées les vésicules de graaf, les unes visibles à l’oeil nu, mais en très -petit nombre; les autres, en quantité plus considérable et d’un diamètre assez uniforme, ne mesurant que 0,02 mm. en moyenne, à peu près comme celles de la circonférence '*).

Les vaisseaux qui parcourent le parenchyme dans tous les sens y forment des mailles très -étroites, dont quelques-unes ne mesurent que 0,03 mm. Parmi ces vaisseaux sanguins, j’en ai trouvé qui n’avaient pas plus de 0,003 mm. , c’est à dire qui n’atteignaient pas le diamètre des

*) Barry, cité par Bischoff, a vu des follicules qui n’allaient pas au delà de , c’est

aussi à peu près la dimension que nous avons trouvée aux plus petits follicules.

A. Lereboullet,

corpuscules sanguins. Les nombreux vaisseaux qui pénètrent le tissu de l’ovaire, donnent à ce dernier, quand ils sont remplis par la matière à injection, une teinte uniforme, comme on peut le voir dans notre figure (fig. 35. pl. III).

Les capsules sphériques de dimension variable connues sous le nom de vésicules ou de follicules de graaf, sont enfouies, comme nous l’avons dit, au milieu du stroma de l’ovaire. Le parenchyme qui les entoure est plus lâche et se laisse détacher plus facilement; on peut l’enlever sous la forme de lamelles concentriques et l’on voit alors très -bien que le follicule n’est pas pédiculé et qu’il n’adhère au tissu propre de l’ovaire que par les vaisseaux qui se répandent à sa surface. Baer avait déjà remarqué que les vésicules de graaf diffèrent des capsules ovigères de l’oiseau parcequ’elles ne sont pas pédiculées comme ces dernières * **)) et qu’elles n’entraînent pas avec elles, lors de leur évolution, une partie de fovaire *“*■)•

Quand on a ainsi isolé un gros follicule de graaf, sur un ovaire injecté, on voit que les vaisseaux sanguins sortis du parenchyme de l’ovaire, forment à sa surface des ramifications arborescentes, qui finissent par se résoudre en un réseau extrêmement fin (6. fig. 35).

Les vésicules de graaf sont constituées aux dépens du tissu propre de fovaire. Elles se composent en effet d’une enveloppe fibreuse formée de plusieurs couches de fibrilles très - apparentes quoique très -fines, mesurant 0,00125 ('/800) mm., parallèles et couvertes de grosses granulations transparentes, irrégulières pour leur forme et pour leur volume, ayant en moyenne 0,0075 mm. et paraissant être des débris de noyaux (fig. 40).

Cette enveloppe fibreuse est doublée intérieurement d’une couche assez épaisse de cellules rondes ou ovales, presque diaphanes, faiblement

*) En effet les follicules de graaf ne sauraient être pédicule'es qu’autant qu’ils se détacheraient ou tendraient à se détacher de l’ovaire, comme cela a lieu dans les ovipares (Déc. 1847).

**) Entwickelungsgeschichte, 2e partie, p. 177.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 47

granulées, ayant à leur centre ou près de leur circonférence un noyau transparent, apparaissant comme une petite vésicule dont le diamètre atteint à peine 0,0025 mm. Ces cellules qui forment par leur réunion une couche concentrique à la vésicule de graaf, paraissent être les mêmes que celles qui composent l’enveloppe particulière à l’ovule et connue sous le nom de membrane granuleuse; il semble même qu’elles ne sont autre chose que la couche la plus extérieure de cette enveloppe; leur diamètre était de 0,0075 à 0,0125 mm.

Notre figure 37. pl. III. montre un follicule avec son contenu coagulé par l’esprit de vin. On voyait distinctement une couche blanchâtre qui tapissait intérieurement le follicule et dont la couleur se détachait sur le fond bleuâtre de ce dernier dont les vaisseaux étaient remplis d’une matière à l’indigo.

Les capsules ovuligères renferment une membrane diaphane qui apparaît pendant la vie comme une gelée transparente. Cette membrane forme comme une petite sphère remplie d’un liquide albumineux; il m’est arrivé souvent, après avoir ouvert follicule, d’en voir sortir le contenu sous la forme d’une petite masse spérique, transparente, qui rappelait le corps vitré de l’oeil; mais à peine sur la plaque de verre, elle s’étalait en une membrane déchirée et irrégulièrement plissée au milieu de laquelle on apercevait l’ovule. Cette membrane se compose entièrement de cellules arrondies ou ovalaires, transparentes, granuleuses, un peu plus grosses que celles dont nous avons parlé plus haut, mais du reste entièrement semblables; leur diamètre moyen était de 0,01 mm. Ces cellules ne s’arrêtent pas autour de la circonférence de l’oeuf, comme on l’a dit, mais elles recouvrent l’ovule et l’enveloppent complètement. On voit, en effet, en variant la distance focale, qu’elles passent par dessus la zone transparente; elles cessent de devenir distinctes sur l’oeuf lui -même à cause de l’opacité du vitellus J’ai examiné plusieurs gros follicules sur des

*) M. R. Wagner dit, que l’oeuf est enchâsse' dans la membrane granuleuse comme dans un

A. Lereboullet,

ovaires qui avaient séjourné dans l’esprit de vin; je les ai trouvés remplis d’une matière concrétée provenant de la coagulation de leur contenu albumineux.

L’ovule, très -petit relativement au follicule de graaf, tient fortement à son enveloppe granuleuse, au point qu’il est presque impossible de l’en dégager entièrement. Il est probable que cette enveloppe sert à le nourrir et à le développer non seulement dans sa capsule, mais aussi hors de cette capsule, puisqu’une portion de cellules de la membrane granuleuse reste adhérente à l'oeuf après sa sortie du follicule.

Dans un follicule de graaf de 0,60 mm., l’ovule mesurait 0,12 mm., c’est à dire le cinquième de son diamètre.

L’ovule se compose d’une enveloppe (fig. 41) qui constitue la zone transparente des auteurs et que je suis porté à regarder, avec IL Wagner, comme l’enveloppe propre du jaune. Cette zone avait, dans l’oeuf dont je viens de parler, 0,01 mm. de largeur, c’est à dire le diamètre des cellules de la membrane granuleuse.

Le vitellus est rempli de granulations élémentaires et de vésicules graisseuses plus grosses. Il renferme une autre sphère transparente, à contour nettement dessiné: c’est la vésicule germinative dont le contenu se réduit à quelques très -petites vésicules diaphanes dispersées dans son intérieur. La vésicule germinative ne se dessine ordinairement que d’une manière très - obscure, mais on la rend visible en comprimant légèrement l’ovule.

Une troisième sphère est contenue dans la seconde: c’est la tache de wagner ou tache germinative; elle apparaît ici comme une vésicule à bords fortement ombrés, ce qui lui donne assez l’apparance d’une vésicule de graisse. Dans l'oeuf représenté iig. 41. pl. III, le diamètre du vitellus

anneau ( Fragmente etc.). Pockels, cite' par Wagner, et M. Bischoff ont vu au contraire les cellules de la membrane granuleuse passer, comme je viens de le dire, par dessus la zone transparente.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 49

était de 0,12 mm., celui de la vésicule germinative de 0,03 mm. et celui de la tache germinative de 0,007 mm.

J’ai rencontré une seule fois un ovule de 0,13 mm., extrait d’un gros follicule de graaf situé tout à fait à la surface de l’ovaire et qui paraissait près de s’ouvrir, dans lequel la zone transparente était entourée d’une auréole de cellules allongées, fusiformes, telles que M. Bischoff les a représentées dans un oeuf fécondé (o.c. pl.2. fig. 15^4). L’oeuf dont je parle apparaissait sous cette forme sans avoir été comprimé *).

Article II.

De l’ovaire de la poule.

PI. III. IV. XI et XII.

L’ovaire (fîg. 110. pl.XI), unique chez les oiseaux, est situé, dans la poule, sur la ligne médiane, un peu à gauche, derrière le bord postérieur du poumon correspondant, au dessus de l’estomac glanduleux, au dessous des lobes antérieurs des reins. Il est fixé contre l’aorte et le rein correspondant par un tissu cellulaire très -dense et retenu contre l’oviducte par un repli du péritoine qui lui forme un mésentère particulier. Ce mésovaire s’insère dans un sillon le long de toute la face dorsale et moyenne de la glande, se porte en dehors et s’attache, le long du bord postérieur du poumon, au ligament antérieur du pavillon et à une partie de ce dernier.

*) Je crois devoir donner ici les mesures prises par M. R. Wagner dans ses études sur l’oeuf des mammifères et du lapin en particulier ( Fragmente etc., p. 527 et s.). Sur un oeuf de yi0'y/, les granulations du follicule de graaf mesuraient % oo"‘ '•> entre elles se trouvaient des gouttes de graisse très - grosses, de ï/b0 à 1/30/,t entoure'es des granulations. Le chorion mesurait Le vitellus se composait de deux sortes d’e'le'ments: des

granules fonce's de yi500 à %000y//, et, entre eux, des gouttes plus grosses, rondes, claires (vésicules de graisse) de y,00 à rarement de Vésicule germinative de %0

à tache germinative de %00 /y/.

Vol. XXIII. P. I.

A. Lereboullet,

Le mésovaire est parcouru par un grand nombre de vaisseaux sanguins et renferme des fibres très -fines, rapprochées les unes des autres et disposées en travers.

L’ovaire (fig. 42. pl. III) a une forme irrégulièrement ovulaire et arrondie; il est composé de lames inégales placées les unes au devant des autres et toutes couvertes d’ovules de différente grandeur, les plus gros pédiculés, les autres sessiles, entassés les uns sur les autres. On voyait très -bien cette disposition lamelleuse de l’ovaire dans une jeune poule de l’année tuée au mois d’octobre (fig. 43. pl. III). Dans une poule couveuse tuée au mois d’avril, l’ovaire présentait trois oeufs très -gros, ayant chacun près de 2 centimètres, de couleur orangée et suspendus à un long pédicule; et de plus des masses graisseuses considérables, pédiculées, riches en vaisseaux sanguins, divisées en lobules arrondis de grandeur inégale et dont les capsules contenaient une graisse liquide de couleur jaune. Le pavillon de l’oviducte était appliqué contre l’un des gros oeufs et le coiffait. L’ovaire de cette poule n’offrait plus des lamelles aussi distinctes, mais des lobes irréguliers.

L’ovaire d’une troisième poule tuée au mois de novembre et qui pondait encore un certain nombre d’oeufs par semaine, avait la même disposition que celui dont nous venons de parler; les lobes graisseux pédiculés qui se détachaient de sa substance étaient aussi très -développés (fig. 115. pl. XII). Dans une quatrième poule adulte, mais qui ne pondait pas, il n’y avait aucune trace de lobes graisseux; les lobules de l’ovaire étaient plus distincts et moins irréguliers.

L’ovaire de la poule reçoit ses artères du tronc de l’aorte et de la mésentérique supérieure. L’aorte envoie de sa paroi abdominale un rameau ovarien très -délié; l’artère mésentérique, qui se voit derrière le tronc coeliaque, fournit quelques rameaux déliés qui se portent vers la région dorsale de l’ovaire. Les veines sorties de la glande se réunissent à la grosse veine rénale correspondante, avant la jonction de cette veine à celle du côté opposé. Tous ces vaisseaux, après avoir pénétré la sub-

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 51

stance de l’ovaire, se portent sur les capsules des oeufs et forment à leur surface des réseaux à mailles serrées (fig. 42).

L’ovaire se compose d’une substance fibreuse très -résistante, compacte, difficile à déchirer et dans laquelle sont enfouis les ovules (fig. 44, 45, 46, 48. pl. IY). Les plus gros sont amoncelés vers la périphérie de la glande, tantôt sessiles, tantôt pédiculés; d’autres ovules plus petits se voient aussi à la surface, entre les précédents; ils sont serrés les uns contre les autres comme des grains de millet. Quand on déchire ce tissu et qu’on l’examine au microscope, on voit, à un grossissement de 60 diamètres, qu’il est comme sablé à cause de l’immense quantité d’ovules qui le remplissent. Le tissu du centre des lamelles est moins riche en ovules et ceux-ci sont toujours plus petits que ceux de la circonférence. Tous les petits ovules ont un diamètre assez uniforme; ils sont enfoncés dans le parenchyme de l’ovaire comme dans autant de petits nids; c’est ce parenchyme qui les entoure et qui constitue leur capsule (theca de baer).

Si l’on pratique des coupes suivant l’épaisseur des lamelles de l’ovaire, on voit que le centre de ces lamelles est occupé par des faisceaux de fibres qui s’entrecroisent pour former des mailles serrées que réunit un tissu cellulo- vasculaire, tandis que les oeufs sont accumulés sur les bords de la section (fig. 46. pl. IV). En suivant la direction des gros faisceaux de fibres, on voit ces faisceaux s’amincir en membrane et se continuer sur la surface des ovules pour les envelopper. Ces faisceaux fibreux du stroma ont un diamètre qui varie entre 0,06 et 0,10 mm. Ils sont eux -mêmes composés de fibres très -fines qu’on ne distingue nettement que sur le bord des déchirures et dont l’épaisseur ne dépasse pas 0,0015 à 0,0020 mm. Ces fibrilles paraissent inégales, comme rugueuses et sont unies entre elles par une matière granuleuse amorphe. Si l’on sépare avec des aiguilles les faisceaux les uns des autres, on parvient à mettre à découvert un tissu membraneux particulier, composé d’une toile granuleuse dans l’épaisseur de laquelle sont dispersés des corpuscules arrondis ou irréguliers, transparents, du diamètre moyen de 0,0025 à

0,0030 mm. C’est sans doute cette membrane qui est le siège particulier de la sécrétion des ovules; elle enlace les faisceaux de fibrilles, les unit les uns aux autres et donne ainsi au tissu de l’ovaire l’aspect fibreux et granuleux qui le caractérise (fig. 48. pl. IY).

De nombreux vaisseaux sanguins parcourent dans tous les sens ce stroma fibro- granuleux de la glande et se répandent à la surface des capsules ovigères (fig. 42. pl. III. et fig. 47. pl. IV).

L’enveloppe des ovules n’est donc, comme nous venons de le voir, qu’une expansion du tissu propre de l’ovaire. Aussi cette enveloppe estelle composée des mêmes éléments microscopiques, c’est à dire de fibrilles de tissu cellulaire ayant le même aspect et la même ténuité que celles qui forment le stroma.

Les ovules que j’ai examinés se composaient d’un vitellus très -granuleux et opaque et d’une vésicule germinative sans contour apparent; ce contour était sans doute masqué par les vésicules vitellines. Je n’ai trouvé dans aucun ovule la tache germinative. Les ovules représentés fig. 44. pl. IV, avaient 0,1 mm. de diamètre et leur vésicule 0,04 mm. Celui représenté fig. 45 sous un plus fort grossissement, n’avait que 0,025 mm.; sa vésicule germinative, ou du moins la partie transparente visible sans compression, mesurait à peu près la moitié du diamètre du vitellus, c’est à dire 0,013 mm.

Article III.

Des ovaires du lézard.

pi. iv et xm.

Les ovaires (fig. 125 et 126. pl. XIII), dans le lézard des souches, sont situés dans la région moyenne de l’abdomen, sur les côtés et au dessus des intestins, séparés l’un de l’autre par le rectum. L’ovaire droit, plus avancé que le gauche, s’étend en avant jusqu’au lobe postérieur du foie auquel il adhère par la veine cave droite. Le gauche commence à peu

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 53

près au niveau de l’origine du rectum. En arrière l’ovaire gauche s’étend jusqu’à la partie la plus reculée de l’abdomen, tandis que le droit cesse quelques millimètres plus tôt. Ces organes sont retenus par un repli du péritoine contre la face inférieure et interne des oviductes ; un repli qui part de leur extrémité postérieure les fixe aussi contre la veine cave le long de laquelle ce repli se p,erd.

La forme des ovaires est ovoïde; ils sont un peu déprimés de haut en bas. Ces organes sont creux et représentent deux sacs formés par la membrane propre de l’ovaire que tapisse le péritoine. Les ovules plus ou moins avancés en maturité font saillie à travers les parois de cette poche et lui donnent un aspect plus ou moins bosselé.

Les artères de l’ovaire naissent de l’aorte; de distance en distance il se sépare de ce vaisseau de petits rameaux qui se rendent à la glande. Les veines se jettent dans la veine cave correspondante. Ces vaisseaux forment dans l’épaisseur de la membrane propre de l’ovaire un réseau dont les mailles, de forme polygonale, circonscrivent les capsules ovigères (fig. 49. pl. IV).

Si l’on incise un ovaire suivant sa longueur, on voit que les parois intérieures de la poche présentent un certain nombre de capsules arrondies, de grandeur assez égale, rangées régulièrement les unes à côté des autres et faisant saillie dans l’intérieur de la poche. Ces capsules tiennent, par une faible étendue de leur surface, à la membrane propre de l’ovaire dont elles sont évidemment une production. J’ai trouvé dans l’ovaire injecté que j’ai fait représenler (fig. 50. pl. IV) 12 oeufs d’égale grosseur et un nombre considérable d’oeufs plus petits, serrés les uns contre les autres vers l’extrémité postérieure du sac. Les vaisseaux sanguins, après avoir pénétré dans l’intérieur de la poche, envoyaient à chaque capsule un rameau artériel et un rameau veineux qui se divisaient immédiatement sur les parois de cette capsule en un réseau à mailles régulières, étroites et tellement serrées qu’il fallait, pour les distinguer, un grossissement de 10 à 12 diamètres, et qu’au premier abord on aurait pu croire

A. Lereboullet,

le pièce entièrement teinte par la matière à injection. Le diamètre des mailles de ce réseau vasculaire ne mesurait que 0,05 à 0,08 mm. (fig. 51. pl. IV).

La membrane propre de l’ovaire est, comme nous l’avons dit, trèsmince, soudée aux capsules ovigères, au point qu’il est impossible de l’en séparer. Elle est composée de fibrilles délfées, peu distinctes et comme salies par une fine poussière; on ne les voit distinctement que sur le bord des lambeaux déchirés; elles mesurent 0,0015 à 0,0020 mm. La face interne de cette tunique de l’ovaire est recouverte d’une couche membraneuse parsemée de corpuscules granulés, transparents, qui lui donnent une grande ressemblance avec la membrane granulée interposée entre les fibres du stroma de Tovaire de la poule.

Les capsules qui contiennent les ovules sont formées du même tissu fibreux que celui que nous venons de voir constituer la membrane proligère; ces capsules sont tapissées intérieurement d’une couche assez épaisse de matière grenue qui s’en détache assez facilement *).

L’ovule enfermé dans sa capsule est libre dans l’intérieur de cette petite poche. Il se compose d’une sphère vitelline dans l’intérieur de laquelle on distingue facilement, pendant la vie, une vésicule germinative transparente, dont le diamètre est environ le quart de celui du vitellus luimême, ainsi qu’une tache germinative qui apparaît comme une vésicule de graisse. Ayant négligé de faire dessiner un de ces oeufs pendant la saison où l’on peut se procurer des lézards vivants, je renvoie à une très-bonne figure donnée par M. R. Wagner dans son Prodromus, pl. IL fig. 27.

*) Baer dit que dans les oiseaux la capsule de l’oeuf (theca) est compose'e de deux couches, une externe, mince, forme'e de tissu cellulaire e'paissi et une interne plus épaisse, veloutée, ayant l’aspect des muqueuses (Entwickelungsgeschichte, 2. Theil, p. 23); c’est ce qu’on voit aussi dans le lézard (1847).

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés.

Article IY.

Des ovaires de la grenouille.

PL IV et XIV.

Les ovaires de grenouilles consistent en deux grosses masses lobées, placées symmétriquement dans l’abdomen, de chaque côté de la colonne vertébrale et séparées l’une de l’autre par l’estomac et par le paquet des intestins (fig. 136. pl. XIY). Ils sont composés chacun d’un nombre variable de lobes creux ou de sacs ovulaires (fig. 52. pl. IV) , disposés transversalement, ayant leur grosse extrémité tournée en dehors, tandis que les sommets de ces cônes convergent tous en dedans, d’où il résulte que le bord externe de l’ovaire est beaucoup plus long que l’interne. Les poches dont l’ovaire se compose sont indépendantes les unes des autres et constituent à elles seules autant d’ovaires particuliers étroitement unis entre eux par le péritoine et par les vaisseaux sanguins, mais dont la cavité est fermée de toute part, du moins le plus ordinairement. Le parois de ces poches sont très -souvent plissées de manière à produire des saillies intérieures plus ou moins marquées.

Les ovaires sont retenus entre les oviductes et la colonne vertébrale par des mésentères particuliers que leur fournit le péritoine. Ce dernier, après s’être replié contre les parois de l’estomac et des intestins pour former les mésentères du tube digestif, se porte en dehors vers l’ovaire, recouvre sa surface et le maintient ainsi contre le paquet des intestins; puis il se prolonge vers l’oviducte après s’être réfléchi contre la face inférieure du rein. L’ovaire est ainsi maintenu par un mésentère composé de deux lames entre lesquelles marchent les vaisseaux sanguins.

Les artères de cette glande naissent de l’aorte abdominale. Celle-ci fournit de chaque côté 7 à 8 rameaux qui se portent en dehors vers chaque ovaire, pénètrent entre les lobes dont il se compose et se divisent en ramifications très -déliés qui forment dans la membrane propre de l’ovaire un réseau à mailles serrées dans les interstices duquel sont enchâssés

A. Lereboullet,

les ovules (fig. 53. pl. IV). Les veines se réunissent en un rameau qui longe le bord interne de la glande et duquel partent d’autres rameaux qui vont se rendre à la veine cave située au dessous de l’artère, entre les deux ovaires.

Les parois des sacs ovariens des grenouilles sont composées du péritoine qui les recouvre et d’une membrane propre, proligère. Celle-ci est remarquable par son aspect fortement grenu; elle paraît formée par l’agglomération de grosses granulations transparentes, irrégulières, dispersées sur un fond granuleux. Sur les bords des déchirures on distingue des fibrilles très-ténues, mesurant environ 0,0012 mm.; ces fibrilles entrecroisées constituent la base de la membrane. Les granulations ont, en moyenne, 0,007 à 0,010 mm. Cette membrane proligère est trèsriche en vaisseaux déliés qui la parcourent dans tous les sens.

Si l’on ouvre les sacs qui composent l’ovaire, on voit que leur surface interne est recouverte d’une innombrable quantité d’oeufs (fig. 54), de grandeur assez égale, serrés les uns contre les autres et attachés la plupart, par de courts pédicules, à la membrane propre de l’ovaire. Entre ces oeufs plus gros, remarquables par leur double coloration noire et blanche, s’en trouvent beaucoup d’autres plus petits; et, entre ces derniers, on en découvre encore, à l’aide du microscope, de plus petits disposes par groupes. La membrane proligère enveloppe tous ces oeufs; les plus petits sont enchâssés dans l’épaisseur de cette membrane, mais, à mesure qu’ils grandissent, ils soulèvent la paroi interne de cette membrane, font saillie dans l’intérieur du sac et distendant de plus en plus leur enveloppe, ils finissent par produire le court pédicule qui suspend les plus gros oeufs. L’ovule est donc libre dans sa capsule, comme l’ovule du lézard, comme celui de la poule et enfin comme celui du lapin. A l’époque de leur maturité tous ces oeufs brisent leur enveloppe et tombent dans la cavité ovarienne pour être expulsés par une très-petite ouverture, que l’on dit (Rathke entre autres) située au sommet du cône de chacun des sacs, mais que nous n’avons pas pu découvrir.

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 57

Les vaisseaux ovariens forment, comme nous l’avons dit, dans l’épaisseur de la membrane proligère, un réseau à mailles d’autant plus serrées que les ovules sont plus petits. Chaque capsule est ainsi entourée d’un anneau vasculaire duquel partent des vaisseaux plus petits qui se ramifient à leur tour sur les parois de la capsule et s’y étalent en un réseau très -délié (fig. 55).

Les ovules sont composés d’une sphère vitelline granuleuse renfermant une autre sphère ordinairement très -grosse, transparente, dans laquelle on rencontre une quantité plus ou moins considérable de granules extrêmement fins; cette sphère intérieure est la vésicule germinative.

Dans une grenouille observée au mois d’octobre, j’ai trouvé un certain nombre de petits ovules dans lesquels le vitellus, au lieu de corpuscules granuleux, se composait de cellules très -pâles, transparentes, du diamètre de 0,03 mm., pourvues d’un très -petit noyau vésiculeux et transparent (fig. 56). Cet ovule légèrement elliptique, mesurait 0,30 mm.; la vésicule germinative, également elliptique, avait 0,15 mm.; je n’ai pu distinguer aucune trace de granules vitellins.

Dans un autre oeuf qui mesurait 0,2 mm. (fig. 57), la sphère germinative, du diamètre de 0,09 mm., renfermait plusieurs noyaux granuleux dont les plus gros avaient 0,025 mm. , les plus petits mesuraient 0,012 mm.

Les ovaires des grenouilles femelles sont en rapport avec des appendices graisseux identiquement les mêmes que ceux des mâles. Ces appendices, composés d’un nombre variable de bandelettes très -longues, trèsgrosses et turgescentes depuis l’automne jusqu’au printemps, grêles et flasques au contraire pendant l’été, sont attachés en partie au bord antérieur des ovaires, et en partie aux reins. Ils sont, comme dans les mâles, parcourus par une artère et par une veine et composés de cellules adipeuses renfermans une graisse diffluente.

Vol. XXIII. P. i.

A. Lereboullet,

Article Y.

Des ovaires du brochet.

PL Y et XIX.

Les ovaires du brochet (fig. 200. pl.XIX) ont la même forme, la même position, les mêmes attaches que les testicules. Ce sont deux longs boyaux cylindriques qui prennent une forme prismatique quand ils ont séjourné dans l’alcool. Ils ont une face inférieure arrondie, une face externe aplatie appliquée contre les parois de la cavité viscérale, et une face interne également aplatie qui repose contre la vessie natatoire. Chaque ovaire est fixé en avant, sur les côtés de l’oesophage, par un repli du péritoine, comme nous l’avons vu pour le testicule. Son bord supérieur donne attache à un mésentère composé de deux lames dont l’interne adhère à la vessie natatoire, tandis que l’externe va se fixer plus haut, le long de la colonne vertébrale.

Les ovaires se prolongent très -loin en arrière et se terminent par un court oviducte qui n’est autre que la continuation de leur propre cavité.

L’ovaire est divisé intérieurement en un nombre considérable de gros plis parallèles disposés transversalement dans toute sa longueur. Ces plis, qui commencent dans la partie la plus avancée de la glande, sont plus ou moins irréguliers et rapprochés les uns des autres et plus ou moins élevés, suivant l’époque de l’année. Dans un brochet pris au printemps ces plis étaient très -gros et irréguliers, surtout dans la partie la plus avancée de la glande. Dans un autre observé en automne, ils étaient au contraire à peu près d’égale dimension partout. Ces plis ne se détachent que de la paroi inférieure et des parois latérales du sac ovarien; la paroi supérieure de ce sac est lisse, unie, membraneuse et entièrement dépourvue d’ovules.

C’est dans l’épaisseur de la membrane ovarienne et surtout des plis intérieurs qu’elle forme, que sont enchâssés les ovules. Les plus petits

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sont disséminés en quantité innombrable dans les parois de la membrane proligère (fig. 60. pl. V); les autres, plus gros, font saillie à la surface des plis et s’en détachent de plus en plus, de manière à rester suspendus à la membrane par un pédicule délié. L’ovaire du brochet examiné par sa surface intérieure rappelle parfaitement celui de la poule sous le rapport des lames saillantes et des ovules qui les recouvrent (fig. 58 et 61. pl.Y). Cette ressemblance est surtout remarquable sur les jeunes poules ou sur celles qui ne pondent pas, parceque la division de l’ovaire en lames est alors plus sensible (fig. 43. pl. III).

La membrane proligère du sac ovarien examinée dans sa portion dorsale, c’est à dire dans celle qui ne porte pas d’oeufs, est composée de deux couches; l’externe recouverte elle -même par le péritoine, est fibreuse et surtout vasculaire; ses fibres disparaissent en quelque sorte sous l’abondante quantité de vaisseaux sanguins qui se croisent pour former des réseaux anastomotiques à mailles étroites et disposée sur plusieurs plans (fig. 63. pl.Y). Cette tunique fibro -vasculaire est tapissée par une muqueuse composée de petites cellules arrondies du diamètre de 0,005 mm., renfermant un contenu granuleux; c’est une sorte d’épithélium en pavé (fig. 64. pl.V). *)

La partie ovigère de la glande est tellement riche en ovules qu’il est difficile, sous un faible grossissement, de rencontrer des places qui en soient dépourvues. Sous un grossissement plus fort on voit cependant que le tissu propre de la glande présente le même caractère fibro -grenu que nous avons décrit dans les autres types. Les fibrilles ont toujours l’aspect des fibres du tissu cellulaire; les granulations interposées entre ces fibrilles ou qui les recouvrent sont transparentes et ont une forme irrégulière, le plus souvent ovale.

*) R. Wagner de'crit aussi les sacs ovariens de la plupart des poissons osseux comme forme's de deux membranes, une externe fibreuse et une interne muqueuse (Lehrbuch der Zootomie, p. 288).

A. Lereboullet,

Les ovules très -inégaux en grosseur, comme nous l’avons dit, sont enveloppés d’une capsule très -vasculaire formée aux dépens de la membrane proligère. Ces ovules se composent d’un vitellus et d’une vésicule germinative. Dans les plus petits oeufs j’ai trouvé cette dernière comme parsemée de très -petites vésicules transparentes qui cachaient son contour ( A . fig. 65. pl.V). Ces vésicules représentent - elles la couche primitive du germe (stratum germinativum) désignée autrefois par Wagner sous le nom de tache germinative? ou bien ne seraient-elles que de globules vitellins amassés autour de la vésicule? Dans les gros oeufs l’abondance des granules du vitellus empêchait de distinguer la vésicule de purkinje. Ces granules sont de vésicules huileuses qui renferment elles -mêmes d’autres vésicules plus petites, au nombre de 2 à 4 (pl. Y. fig. 65. D ).

Article YI.

Résumé comparatif.

Dans l’examen comparatif que nous avons à faire des organes producteurs du germe, nous n’aurons à nous occuper, de même que nous l’avons fait pour le sexe mâle, que des rapports de situation, de composition et de structure de ces organes, ainsi que de leur produit. Nous n’aurons pas à traiter de leur forme, si variable dans les différents groupes d’une même classe. Nous trouvons en effet, dans les animaux vertébrés, deux types d'ovaires, les uns pleins formés d’un tissu plus ou moins compacte, dans lequel les oeufs sont enchâssés; les autres creux représentant de véritables sacs à l’intérieur desquels se développent les ovules. Or, ces deux types, qui paraissent au premier abord essentiellement différer

*) „0n trouve constamment, dit R. Wagner, la couche primitive (stratum germinativum) divisée en un nombre plus considérable de petites granulations et de globules disséminés sur toute la surface de la vésicule du germe, chez les batraciens, les poissons osseux et plusieurs crustacés (Ann. des sc. nat. 2. Série, Tom. 8, p. 285).

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l’un de l’autre, se rencontrent à la fois dans plusieurs classes: ainsi les tortues, parmi les reptiles, ont l’ovaire à grappe des oiseaux, tandis que les autres ordres ont un ovaire à sac; ainsi les anguilles et les lamproies, parmi les poissons, ont un ovaire plein; les poissons osseux ont pour la plupart un ovaire à sac, tandis que l’ovaire des sélaciens rappelle de nouveau celui des oiseaux. L’aspect extérieur de l’ovaire varie aussi dans une même classe: en général dans les mammifères, les ovules sont tellement enchâssés dans le tissu de la glande, que c’est à peine s’ils viennent saillir à la surface, et cependant l’ovaire de la taupe, du hérisson, des sarigues et' surtout celui des monotrèmes représentent l’ovaire à grappe des oiseaux. Enfin, sous le rapport de la forme générale, si nous avions à nous en occuper, nous trouverions des différences bien plus nombreuses encore. Il ne saurait donc être question, encore une fois, de rechercher les analogies que l’ovaire présente dans les vertébrés sous le rapport de ses formes, puisque un tel examen nous conduirait à faire l’histoire anatomique complète de cet organe.

Situation et rapports. — Nous avons vu les ovaires situés dans la cavité abdominale dans tous les animaux que nous avons pris pour types. Ils sont, suivant les classes, plus ou moins rapprochés

des reins, comme nous l’avons aussi fait remarquer pour les testicules; c’est dans la classe des mammifères qu’ils s’en éloignent le plus. Ils ont aussi certains rapports, de connexion avec le foie, par l’intermédiaire de la veine qui ramène leur sang au coeur. Mais c’est surtout avec leur conduit excréteur que les rapports de l’ovaire sont remarquables. Contrairement à ce qui se voit pour les autres glandes, l’ovaire est généralement séparé de son canal excréteur. Cette séparation est portée à son plus haut degré dans les batraciens chez lesquels nous voyons l’oviducte s’ouvrir dans la partie la plus avancée de la cavité thoracico -abdominale ; elle est déjà moins marquée dans les reptiles et dans les oiseaux, chez lesquels le pavillon de l’oviducte vient embrasser momentanément l’ovaire pour recevoir les oeufs qui s’en détachent; elle l’est moins encore

A. Lereboullet,

dans les mammifères où l'on voit toujours une des extrémités du pavillon adhérer intimement à l'ovaire, comme nous l’avons indiqué dans le lapin. Chez quelques mammifères (les carnivores) le pavillon forme même autour de l'ovaire une sorte de sac, de manière à rendre presque complète la continuité entre la glande et son conduit excréteur. Or, l’état normal d’une glande est d’avoir un canal excréteur qui se continue avec sa cavité; les mammifères sont donc les vertébrés qui se rapprochent le plus de cet état normal; viennent ensuite les oiseaux et les reptiles auxquels il faut joindre les sélaciens, parmi les poissons; et en dernière ligne seulement, les batraciens. Quant aux poissons osseux, leur oviducte est tout à fait rudimentaire, comme nous le verrons plus tard, et doit être considéré comme la cavité même du sac ovarien.

Un autre rapport à signaler pour l’ovaire est celui qui existe entre cette glande et les dépôts de graisse qui peuvent se trouver dans son voisinage. Ce rapport est le même que celui dont nous avons parlé en traitant des testicules. C’est surtout dans les batraciens que les appendices adipeux acquièrent un développement considérable; mais l'épaisse bandelette graisseuse située au devant du bassin dans le lézard; les grosses capsules de graisse liquide qui se détachent de l’ovaire des poules; les amas de tissu adipeux qui entourent, dans le lapin, le pavillon de la trompe de fallope, sont des exemples qui montrent le rôle important que remplissent ces provisions de matière grasse dans la production et dans le développement des oeufs, comme dans la production des éléments fournis par le mâle. Les poissons semblent faire exception à celte règle ; mais on sait que le mésentère de l’intestin est ordinairement chargé de graisse, et comme il existe des connexions multiples entre ce mésentère et chaque poche ovarienne par les vaisseaux qui vont de l’un à l’autre, on comprend que le résultat doit être à peu près le même.

Nous ajouterons que dans les femelles comme dans les mâles, le développement des dépôts graisseux est en rapport avec l’époque de l’année; si cela ne se voit pas aussi bien dans le lapin, que nous avons choisi

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pour exemple, c’est que la reproduction, chez ce mammifère, a lieu indistinctement dans toutes les saisons.

Dualité. — Les ovaires sont généralement doubles et symmétriques comme les testicules, dans les animaux vertébrés. L’ovaire unique des oiseaux paraît faire exception, mais celle-ci n’est qu’apparente. En effet les deux ovaires existent dans l’embryon, et, même chez certains oiseaux de proie adultes, on rencontre ordinairement deux ovaires, à la vérité inégalement dévéloppés. Dans la majorité des oiseaux l’une des deux glandes, celle du côté gauche, se développe aux dépens de celle du côté droit et celle-ci finit par s’atrophier et par disparaître. Déjà chez les monotrèmes on observe une pareille tendance de l’ovaire gauche à se développer aux dépens de l’ovaire du côté droit. Le fait de la duplicité de l’ovaire chez les oiseaux est donc primitif. La disparition ou l’état rudimentaire de l’ovaire droit est un fait anormal, mais qui est devenu l’état ordinaire par suite de la généralisation, dans la plupart des espèces, des causes qui l’ont produit. C’est un de ces exemples rares dans le règne animal, mais très -commun dans le règne végétal, de prétendues monstruosités ou d’anomalies qui sont devenues, par leur extension même, des types normaux; dans tous les cas analogues, les exceptions sont des retours au type primitif.

Composition et structure. — L’ovaire est essentiellement composé d’un tissu propre, sorte de gangue dans laquelle se développent les oeufs. La structure de ce tissu est partout la même, soit que Ton étudie l’ovaire d’un poisson ou d’un batracien, ou bien celui d’un mammifère ou d’un oiseau. Deux éléments entrent dans la composition de ce parenchyme: des fibrilles élémentaires analogues aux fibres du tissu cellulaire et tout à fait comparables aux fibres de l’albuginée du testicule, et des corpuscules irréguliers dispersés dans l’épaisseur d’une membrane granuleuse à grains très -fins. Nous avons reconnu et représenté ce tissu fibro- grenu dans l’ovaire du lapin et dans celui de la poule; nous l’avons également constaté dans les ovaires du lézard, de la grenouille et du

A. Lereboullet,

brochet; seulement sa disposition varie suivant les classes. Dans les ovaires à tissu compacte il remplit toute l’épaisseur de la glande; dans les ovaires à sac au contraire, il n'en occupe que la périphérie et se réduit même à une mince membrane. Dans le premier cas tantôt la masse du parenchyme est centrale et les ovules sont accumulés vers la périphérie: l’ovaire est alors en grappe (oiseaux, quelques mammifères, tortues); tantôt au contraire la masse du parenchyme est plus étendue, le nombre des ovules développés est en proportion moins considérable, ces ovules sont enfouis au milieu de cette masse fibro- granuleuse; allors celle-ci qui paraît constituer la plus grande partie de l’ovaire, s’entoure extérieurement d'une tunique fibreuse particulière analogue à l’albuginée du testicule (mammifères). Cependant cette albuginée de l’ovaire est, en réalité, identique avec le stroma de la glande; elle n’est que ce stroma condensé en membrane; ce qui le prouve, c’est qu’elle adhère intimement au reste du parenchyme et qu'elle est doublée intérieurement d'une couche granuleuse déjà très -riche en ovules. Dans ces ovaires compactes la membrane grenue est intimement unie aux libres de la glande, ce qui donne à ces fibres un aspect très -granuleux. Dans les oiseaux nous avons vu qu’on peut déjà la séparer des libres avec lesquelles elle est entrelacée. Dans tous les ovaires à sac la membrane granuleuse est appliquée contre la paroi interne de la tunique fibreuse extérieur et fait tellement corps avec elle qu’il est difficile de l’en séparer.

Le stroma de l’ovaire, qu’il soit compacte ou condensé en membrane enveloppante, est toujours parcouru par des vaisseaux très -nombreux qui forment dans son épaisseur un réseau à mailles serrées et dont l'étroitesse démontre suffisamment la grande quantité de sang que doit consommer ce tissu générateur des ovules.

Produit. — Quelle que soit la disposition des éléments qui constituent le tissu propre de l’ovaire, c'est toujours dans l’épaisseur de ce tissu que se développent les ovules. A mesure qu’ils grossissent, ils soulèvent la membrane proligère qui les enveloppe de toutes parts, et finissent

Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 65

par se détacher de la glande et par tomber dans la cavité de l’ovaire ou de l’oviducte. Cette enveloppe particulière des ovules, connue dans les mammifères sous le nom de follicules de graaf, est si bien formée aux dépens du stroma de l’ovaire, qu’elle en a tout- à -fait la structure fibreuse et granuleuse, ainsi qu’on a pu le voir par les descriptions que nous en avons données. L’oeuf est donc le produit d’une sorte de végétation de la membrane proligère; il tend constamment à se dégager du tissu dans lequel il était enfoui, soit qu’il se porte au dehors de l’ovaire (mammifères, oiseaux, tortues, sélaciens, anguilles, lamproies), soit qu’il fasse saillie dans l’intérieur du sac ovarien (reptiles, batraciens, poissons osseux). Le but de ce travail végétatif est donc toujours de porter l’oeuf à l’extérieur, afin qu’il arrive au lieu de sa destination; voilà pourquoi, dans les ovaires compactes, c’est toujours la périphérie de l’organe qui présente les oeufs les plus développés, tandis que les ovules du centre sont très-petits et même microscopiques (oiseaux, mammifères). Pendant ce travail de développement les oeufs sont nourris par les vaisseaux nombreux qui se distribuent dans leur capsule et dont les réseaux sont encore plus serrés que ceux du stroma lui -même ainsi que nous l’avons fait voir.

C’est donc avec raison que l’on regarde l’ovaire comme une glande. Il en a en effet tous les caractères: de même que les glandes ordinaires, il se compose essentiellement d’une membrane sécrétante, riche en vaisseaux sanguins, et le produit de la sécrétion arrive d’une manière incessante à la surface, pour être versé au dehors.

La composition de l’ovule est identiquement la même dans tous les vertébrés; c’est toujours une sphère formée de trois éléments emboîtés l’un dans l’autre: le vitellus, ou sphère nutritive, qui en compose la majeure partie et qui est formé de vésicules adipeuses simples ou composées elles -mêmes de vésicules plus petites; la vésicule germinative, toujours beaucoup plus petite, transparente et ne contenant généralement qu’un petit nombre de vésicules disséminées dans toute son étendue; et enfin la tache germinative ou de wagner, troisième sphère, de très -petite dimen-

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sion, tantôt opaque et composée de granules, tantôt transparente comme une gouttelette huileuse.

Les rapports de cet ovule avec la capsule qui le contient ne sont pas les mêmes dans tous les vertébrés. Dans les ovipares l’oeuf est étroitement enveloppé par cette capsule et rien ne montre qu’il existe un liquide entre les deux; dans les mammifères, au contraire, l’ovule n’occupe qu’un point très -restreint dans son follicule et il est enveloppé d’une masse considérable de cellules et d’un liquide albumineux destinés à le nourrir. Cette enveloppe granuleuse l’accompagne, si non en totalité, du moins en partie, jusqu’à ce qu’il ait contracté des adhérences avec les parois de l’utérus. Il est facile de se rendre compte de cette différence. L’oeuf des ovipares devant recevoir dans l’oviducte une couche épaisse d’albumine pour subvenir à son développement ultérieur, n’avait pas besoin dans l’ovaire de membrane nutritive particulière, autre que celle qui lui est fournie par sa propre capsule. L’oeuf des mammifères, au contraire, a besoin d’être nourri, quand il à quitté son follicule, jusqu’au moment où il pourra tirer sa subsistance des sucs nutritifs de la mère ; il est probable que la portion de la membrane granuleuse qui l’accompagne sert à atteindre ce but.

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