Chapitre troisième
De la sphère conductrice dans les mâles.
Article I.
De l’épididyme et du canal déférent dans le lapin.
PL I et VI.
L’épididyme (fig. 1. pl. I) est une longue bandelette renflée à ses deux extrémités, très -resserrée dans son milieu, collée le long du bord interne du testicule et appliquée par ses deux renflements, contre l’extrémité antérieure et l’extrémité postérieure de la glande.
La tête de l’épididyme, ou sa portion antérieure, et large e4 plate, composée de deux moitiés à peu près égales, formant deux lobes aplatis rapprochés l’un de l’autre, unis par un tissu cellulaire dense et appliqués contre la partie antérieure du testicule. L’albuginée du testicule se dédouble pour embrasser la tête de l’épididyme. Celle-ci est divisée en lobules aplatis, très -serrés, entre lesquels pénètrent, avec les vaisseaux sanguins, des prolongements de l’albuginée. Ces petits lobules sont formés à leur tour par les nombreuses ondulations du canal commun qui résulte de la réunion des sept canaux d’origine. Le canal spermatique ainsi replié sur lui -même, a, dans cet endroit, quatre fois le diamètre de ces derniers.
La tête de l’épididyme s’amincit et se rétrécit peu à peu pour former sa portion moyenne ou son corps. Celui-ci n’a guère plus d’un millimètre de largeur, et l’on aperçoit très -bien à travers la membrane propre
A. Lereboullet,
de Pépididyme, le canal unique qui le forme et dont les replis sont disposés sur une seule ligne. Plus en arrière les replis du canal reviennent de nouveau sur eux -mêmes un grand nombre de fois; Pépididyme augmente en largeur et en épaisseur et forme sa région postérieure connue sous le nom de queue.
La queue de Pépididyme est un gros renflement cylindrique retenu par des brides fibreuses contre l’extrémité postérieure du testicule et adhérant lui -même, par un tissu cellulaire condensé, au fond de la bourse du dartos. Ce renflement est composé de nombreux lobules très -serrés, difficiles à séparer; des prolongements de l’enveloppe fibreuse pénètrent entre ces lobules et servent à les réunir et à conduire les vaisseaux sanguins. Si l’on déroule ces lobules, on voit qu’ils sont constitués par le même canal dont les replis forment la tête et le corps de l’organe. Je n’ai pas trouvé d’appendice analogue à celui qu’on rencontre dans Pépididyme du testicule humain.
Le conduit spermatique grossit peu à peu; celui qui forme la queue est le double environ de celui de la tête; il mesurait % de millim. Il se renfle insensiblement de plus en plus et finit par se redresser pour constituer le canal déférent, dont le diamètre était de 1 % millim.
La structure de Pépididyme est à peu près la même que celle des conduits séminifères. Le tube spermatique qui le constitue est revêtu intérieurement d’une couche de cellules globuleuses, transparentes, granulées, formant son épithélium (fig. 5. pl. I). Mais à mesure que ce tube grossit, sa structure présente un autre caractère: la membrane fondamentale s’épaissit et devient fibreuse et la muqueuse qui la recouvre offre l’aspect réticulé qui caractérise la muqueuse du canal déférent, ce dont je me suis assuré en examinant un grand nombre de circonvolutions détachées du renflement postérieur de l’appendice.
Les vaisseaux qui parcourent Pépididyme sont soutenus par les prolongements celluleux de son enveloppe et leurs ramifications les plus déliées suivent les ondulations du canal séminal.
Cette structure fait voir que l’épididyme n’est pas seulement un tube conducteur, mais qu’il est aussi le siège d’une sécrétion analogue à celle de la glande séminale proprement dite et nous aurions pu le décrire avec cette glande, si sa présence était constante dans les animaux vetébrés et s’il ne se changeait pas insensiblement en tube conducteur.
Le canal déférent sorti de la queue de l’épididyme se porte en dedans et en avant, puis se dirige vers la vessie en se rapprochant de celui du côté opposé et en augmentant un peu de diamètre. Les deux canaux ainsi rapprochés l’un de l’autre s’appliquent contre la face inférieure de la vésicule séminale, entre elle et la vessie urinaire (fîg. 72. pl.YI). Arrivé au niveau de l’issue de la vésicule séminale ils se rétrécissent de nouveau, percent la paroi inférieure de cette vésicule et s’ouvrent par deux orifices distincts dans la vésicule séminale elle -même, tout près de son orifice uréthral {d. fîg. 68. pl. Y).
Le canal déférent a des parois très -épaisses; il se compose d’une membrane extérieure fibreuse et d’une tunique interne muqueuse. La tunique fibreuse est formée de faisceaux de grosses fibres parallèles (fîg. 67. pl. V), à contour net, disposées par couches, couvertes d’une grande quantité de granulations ou débris de noyaux qui leur donnent un aspect rugueux. Ces granulations très -rapprochées les unes des autres masquent le tissu fibreux quand celui-ci n’est pas suffisamment aminci. Les fibrilles, un peu plus grosses que celles que nous avons décrites précédemment, mesuraient 0,002 à 0,003 mm.; les granulations avaient de 0,005 à 0,007 mm. Ces fibres que les micrographes rattachent aux fibres musculaires organiques, se rapprochent évidemment des éléments du tissu cellulaire, mais elles s’en distinguent par leurs dimensions et par la grande quantité de débris de noyaux qui les recouvrent.
La tunique muqueuse recouverte de son épithélium (fig. 66. pl. V) dessine, dans toute l’étendue du canal déférent, un réseau à mailles trèsétroites, formé par des cordons filamenteux disposés en travers, les uns au devant des autres, et desquels partent d’autres cordons plus fins qui s’en-
A. Lereboullet,
trecroisent pour constituer le réseau. Cette réticulation est plus distincte dans la portion élargie du canal déférent; elle cesse à quelques millimètres avant l’orifice extérieur de ce canal et elle est remplacée par des plis longitudinaux.
La vésicule séminale (fig. 68. pl.V. et fig. 72. pl. VI) est une poche membraneuse, à parois glanduleuses, de forme oblongue, légèrement bifurquée en avant, rétrécie en arrière, située au dessus du col de la vessie urinaire et appuyée contre le rectum. Elle est divisée intérieurement par une cloison longitudinale plus ou moins longue, mais toujours incomplète, qui commence entre les deux petites cornes antérieures et s’arrête ordinairement à une courte distance des deux renflements glanduleux que présentent les parois de la vésicule.
La muqueuse de cette poche est plus ou moins fortement plissée, suivant son degré de rétraction, autour des deux culs-de-sac antérieurs et de la cloison qui les sépare (fig. 68); elle est lisse ou faiblement ridée dans le reste de son étendue; elle forme quelques plis longitudinaux vers sa partie rétrécie.
La paroi dorsale de la vésicule séminale renferme dans son épaisseur des amas de follicules muqueux arrondies ou elliptiques ( k . fig. 72. pl. VI), rapprochés de manière à former deux masses glanduleuses symmétriques, arrondies en avant et qui font saillie dans l’intérieur de la poche, sous la muqueuse. Ces deux paquets d’utricules, dont la composition est analogue à celle des glandes prostates, occupent la moitié ou les deux tiers de la longueur de la vésicule; ils sont placés entre ses deux tuniques et sont recouverts en outre par quelques fibres musculaires qui se détachent du sphincter vésical. Ces petits poches glanduleuses communiquent les unes dans les autres et finissent par aboutir à un canal excréteur commun qui s’ouvre dans l’urèthre, sur les côtés du verumontanum, avec les orifices des conduits prostatiques. Je n’ai pu distinguer aucun orifice dans les parois de la vésicule elle -même, en sorte que je suis porté à regarder
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les glandes en question comme des prostates accessoires *) , quoique cependant la vésicule séminale soit le siège d’une abondante sécrétion glaireuse dont ces glandes pourraient bien être la source. La vésicule séminale se termine en arrière par un col étroit et court qui pénètre dans l’urèthre par sa face dorsale, au niveau du bord antérieur du sphincter vésical et s’ouvre au sommet du verumontanum, par une fente transversale, sémilunaire ( d . fig. 150. pl.XY. et b. fig. 151). La vésicule séminale est composée du même tissu fibro -granuleux que celui qui forme la tunique externe du canal déférent, et qui appartient à la classe des tissus contractiles.
La partie du canal de l’urèthre dans laquelle s’ouvre la vésicule est aussi celle où arrive l’urine en sortant de son réservoir. Celui-ci, la vessie urinaire, est une poche ovoïde, musculeuse, terminée par un col très -allongé qui se continue directement avec l’urèthre. Ses parois commencent à devenir plus épaisses à deux centimètres derrière l’insertion des uretères; un peu plus loin, au niveau de l’embouchure de la vésicule séminale, le col de la vessie est entouré d’un anneau musculeux très-épais qui lui sert de sphincter, cet anneau entoure en même temps la base des glandes prostates et s’étend en arrière jusqu’aux glandes de cowper (m. fig. 72. pl.YI).
Le canal de l’urèthre, à partir de son origine où viennent affluer, d’une part, les produits des glandes séminales, de l’autre l’urine, ‘appartient à la sphère externe des organes génitaux; nous en traiterons conséquemment en parlant des cette sphère.
*) Cuvier déjà considérait comme la prostate la glande de la vésicule séminale du lapin (Leçons, 2e édit. Tom. 8. p. 164).
A. Lereboullet,
Article II.
De l’épididyme et du canal déférent du coq.
PL VI et VIL
L’épididyme (fig. 74. pl. VI) est une bandelette longue et étroite située le long du bord interne du testicule et adossée contre les parois de la veine cave. Il se porte en avant jusqu’à la capsule surrénale correspondante sur laquelle s’étalent les replis du canal dont il se compose. En arrière il dépasse le testicule de 5 à 6 millimètres. Il adhère fortement au testicule par sa membrane propre, mais il en est réellement distinct et non confondu avec cette glande, comme on pourrait le croire d’après les descriptions qu'on en a données jusqu’à présent. Quand on sépare l’albuginée du testicule, on voit qu’elle ne se continue pas sur l’épididyme de manière à l’envelopper, mais qu’elle embrasse la glande seulement, tandis que l’épididyme est entouré d’une membrane fibreuse particulière. La plus grande largeur de l’épididyme dans le coq qui a servi à nos dessins était de 3 millimètres.
L’épididyme est formé par les ondulations irrégulières du canal spermatique qui se repli un grand nombre de fois sur lui -même, en formant des anses tellement serrées qu’il est presque impossible de les développer. La membrane fibreuse extérieure adhère aux replis de ce canal et les prolongements celluleux qu’elle envoie entre ces replis sont eux -mêmes très -résistants: toutes ces circonstances font de l’épididyme du coq un corps compacte très -difficile à préparer nettement. J’ai trouvé au milieu de cet appendice du testicule un canal plus gros que les autres et d’un aspect plus blanc, qui se portait jusqu’à son extrémité antérieure; il rappelle un canal analogue décrit et figuré par Lauth dans la tête de l’épididyme du testicule de l’homme *).
*) Mém. sur le testicule humain, p. 26. pl. I. fig. 7. I.
Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 73
En arrière du testicule, l’épididyme se rétrécit insensiblement et ne se compose plus que d’un seul canal simplement replié sur lui -môme, qui se change bientôt en canal déférent. Ce dernier présentait à son origine un petit kyste ovalaire, sorte de renflement latéral qui existait des deux côtés.
Le canal déférent se porte le long de la partie moyenne des reins correspondants, retenu fixé contre ces glandes par une bride péritonéale. Il longe le bord externe de l’uretère qu’il accompagne jusqu’au cloaque et pénètre dans cette dernière cavité en dehors du canal excréteur des reins (fig. 75. pl. Vil). Dans le jeune coq, il contournait la bourse de fabricius (fig. 73. pl.VI) et pénétrait dans le cloaque à sa partie supérieure et latérale, à peu près vers le milieu de sa longueur.
Le canal déférent est replié sur lui -même en ondulations régulières dans toute sa longueur (fig. 75 et 76. pl. VII) et ses replis sont étroitement unis entre eux dans une gaine cellulo -fibreuse, continuation de celle de Pépididyme. Le canal proprement dit n’avait pas plus d’un demimillimètre de largeur, tandis que le diamètre de sa gaine était d’un millimètre au moins. Ce canal est composé d’une tunique interne épithélienne et d’une tunique fibreuse extérieure (fig. 77). La tunique épithélienne est composée de cellules globuleuses, remplies de granulations, ayant, en moyenne, un diamètre de 0,04 mm. Cet épithélium rappelle celui des canaux séminifères, mais ici les cellules sont plus cohérentes, et elles paraissent unies par une substance intercellulaire transparente, formant comme une gaze finement réticulée qui serait appliquée sur les vésicules globuleuses et dont les mailles ont exactement le diamètre de ces vésicules.
La tunique externe ou fibreuse est formée de fibres longitudinales très -déliées qui mesurent à peine 0,0015 mm. {b. fig. 77).
Arrivé dans le voisinage du cloaque, le canal déférent, toujours placé au bord externe de l’uretère auquel il est uni par un tissu cellulaire trèsdense, devient un peu plus large et forme des inflexions plus rapprochées.
Vol. XXIII. P. I.
A. Lereboullet,
Il s’engage ensuite entre les fibres du rectum et, après s’être renflé en une petite poche ovalaire (fig. 75 et 78. pl. VII), il s’ouvre dans la deuxième chambre du cloaque, au sommet d’une papille que plusieurs auteurs regardent comme une double verge rudimentaire (ee' fig. 75).
La structure du renflement terminal du canal déférent rappelle celle du canal déférent du lapin. Ce renflement a des parois assez épaisses; la muqueuse forme de grosses rides transversales, sortes de plis qui ressemblent aux plis transverses que nous avons décrits dans le lapin (6. fig. 78). Cependant la muqueuse située entre ces rides n’est pas réticulée, elle a simplement un aspect velouté. Les fibres de l’enveloppe extérieure ont le même caractère que celles du canal lui -même.
Une artère provenant de la terminaison de l’aorte accompagne le canal déférent dans tout son trajet postérieur (fig. 75). Arrivée près du cloaque cette artère commence à se diviser en plusieurs branches qui remontent sur les côtés du renflement cloacal et ne tardent pas à former par leurs nombreuses subdivisions, un petit corps spongieux, lenticulaire, renflé, dont la structure rappelle celle du corps spongieux de l’urèthre (//' fig- 75). Ce corps long de 7 millim., sur 3 à 4 de largeur, est collé contre la paroi du cloaque, sous le muscle constricteur du vestibule, au niveau de la papille séminale. Il est composé de vaisseaux nombreux étroitement entrelacés, unis entre eux par un tissu fibreux résistant, et il est entouré lui -même d’une capsule fibreuse qui adhère aux vaisseaux. '")
Ne pourrait -on pas regarder ces plexus vasculaires comme les corps spongieux d’un urèthre rudimentaire qui se seraient arrêtés dans leur développement, avant de se souder sur la ligne médiane? Leur composition et leurs rapports avec l’issue du canal déférent semblent légitimer ce rapprochement.
*) Barkow a figuré ce corps dans Foie domestique (Disquisit. de arteriis mammalium et avium, in Nova Acta phys. med. 1844. Tom. XX. 2. pl. 34. fig. 46).
Je ne le trouve pas, dans le coq, composé de rameaux ondulés parallèles, mais bien de rameaux entrelacés.
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Article III.
De l’épididyme et du canal déférent du lézard.
PL II et VIL
L’épididyme (fig. 16 et 17. pl. II), dans le lézard des souches, est un corps dense, épais, prismatique, tronqué en avant, effilé en arrière, situé en dehors du testicule et au dessus de lui. Il est entouré d’une membrane fibreuse très -résistante et se compose de canaux qui ont la plus grande ressemblance, pour leur volume et leur disposition, avec ceux du testicule. Ce sont, en effet, de longs boyaux repliés transversalement sur eux -mêmes et étroitement retenus les uns contre les autres par un tissu cellulaire dense et résistant. De distance en distance on aperçoit de minces prolongements de l’enveloppe fibreuse qui pénètrent avec les vaisseaux entre les circonvolutions du canal séminal. En arrière l’épididyme se rétrécit, forme une espèce de queue et se change bientôt en canal déférent. Celui-ci, après un court trajet, s’applique contre la face inférieure du rein, à laquelle il adhère dans toute son étendue par du tissu cellulaire, forme une anse à convexité extérieure, puis se porte en ligne droite le long d’une rainure de la face inférieure du rein, jusqu’au culde-sac du cloaque (fig. 163. pl. XVI).
Le canal déférent, dont le diamètre n’est que le double de celui des canaux séminifères, est entouré d’une gaîne fibreuse élastique, continuation de l’enveloppe de l’épididyme, dans l’intérieur de laquelle il se replie sur lui -même d’une manière très -régulière (fig. 82. pl. VII). Ses replis sont unis les uns aux autres par le tissu de la gaîne, en sorte qu’il est impossible de le dérouler sans déchirer cette dernière. Arrivé au niveau du quart postérieur du rein, le canal déférent se sépare de cet organe, ainsi que de l’uretère en dedans duquel il était placé, et se porte vers l’ampoule ou cul-de-sac du cloaque. Avant de percer la paroi de cette cavité, il se renfle en une petite poche ovalaire ( d . fig. 81), analogue au renflement terminal que nous avons vu dans le coq, puis se rétrécit de
A. Lereboullet,
nouveau et se change en un petit tube qui forme au fond du cloaque une papille cylindrique commune au canal déférent et à l’uretère (fig. 81).
Le canal déférent et son renflement terminal sont composés d'une tunique fibreuse tapissée intérieurement par une muqueuse épaisse, d’un aspect velouté. La tunique fibreuse très -mince, transparente (fig. 84. pl. VII), est composée de fibrilles dont le diamètre ne dépasse pas 0,0013 ou 0,0015 mm.; elle ressemble à une toile celluleuse faiblement striée. Quand on examine par la lumière directe une coupe du canal déférent, on voit que l’enveloppe fibreuse se distingue par sa couleur de la muqueuse qu’elle soutient et l’on parvient assez facilement à la séparer de cette muqueuse et à en obtenir ainsi des lambeaux très -minces sans leur avoir fait subir aucun tiraillement.
La muqueuse est beaucoup plus épaisse, surtout celle du renflement du canal; ici elle a au moins 5 à 6 fois l’épaisseur de la tunique externe. Vue au soleil, par réflexion, à un grossissement de 20 à 30 diamètres, elle offre l’aspect velouté qui caractérise ces sortes de membranes. Elle est parfaitement lisse, sans plis ni réseau. De minces lamelles examinées par transparence apparaissent comme composées de granulations recouvertes d'un épithélium réticulé, c’est-à-dire formé de cellules devenues polygonales par leur rapprochement (fig. 83. pl. VII). Le cordon des mailles de cet épithélium en pavé est probablement dû à l’existence d'une véritable substance intercellulaire; l’épaisseur de ce cordon ne permet guère de supposer qu’il soit formé par le simple contour des cellules. Ces dernières mesuraient 0,005 mm., en moyenne. Il est probable que les nombreux petits points noirs dont paraît se composer la muqueuse et qu’on aperçoit à travers l’épithélium comme des granulations, sont les orifices de tubes glanduleux innombrables et d'une extrême petitesse, puis qu’ils n’apparaissaient que comme des points sous un grossissement de 400 diamètres.
La muqueuse conserve sa structure dans toute l’étendue de la papille qui termine le canal excréteur; la tunique fibreuse se continue aussi sur
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celte papille, mais elle n’y forme plus qu’une couche à peine distincte et elle se perd insensiblement. Le bord libre de la papille est très -mince et garni d’une rangée de cellules vibraliles.
Article IV.
Des canaux conducteurs du sperme dans les salamandres et dans les
grenouilles.
PI. VII, VIII et XIX.
Les salamandres ont un épididyme distinct et séparé du testicule. Dans le triton crêté (Tr. cristatus) l’épididyme (fig. 93. pl. VIII) est une longue bandelette très -mince, située au dessus du testicule correspondant, rapprochée de celle du coté opposé dont elle n’est séparée que par la veine cave et s’étendant en arrière le long d’une partie du bord externe du rein. Il est composé de nombreux tubes extrêmement déliés, serrés les uns contre les autres et unis entre eux par un tissu cellulaire dense.
Le canal déférent sort de l’extrémité antérieure de cette longue et étroite bandelette (fig. 94. pl. VIII); il forme à son origine une petite boucle (6.) de laquelle se détache un tube droit qui se porte en avant le long de la colonne vertébrale, jusque dans le voisinage du coeur où il se termine par une extrémité borgne. Celte espèce de diverticulum (e. fig. 92; f. fig. 93; c. fig. 94) a la même structure que le canal déférent proprement dit; on peut s’assurer qu’il est tubuleux dans toute sa longueur en l’examinant par transparence et en le coupant en travers.
Après avoir fourni cet appendice antérieur le canal déférent se porte en arrière, en décrivant de nombreux replis sinueux (e. fig. 93); il reçoit de distance en distance des tubes séminifères provenant de l’épididyme et qui s’ouvrent à angle droit dans sa cavité ( dd . fig. 93). Plus en arrière, le long du bord externe de chaque rein, ce canal reçoit des cordons assez gros, blanchâtres, qui proviennent du rein et qui paraissent être la continuation des canaux urinaires (h. fig. 93: b. fig. 95 et 90). Ces cordons
A. Lereboullet,
tubuleux forment un long- faisceau en dehors de chaque canal déférent; ils se réunissent très en arrière pour s’ouvrir avec ce dernier à la paroi supérieure du cloaque
Dans les grenouilles on ne trouve aucune trace d’épididyme. Les canaux efférents du testicule pénètrent dans le rein et ne tardent pas sans doute à s’unir aux tubes excréteurs de cette glande urinaire. Il m’a été impossible de suivre ces canaux efférents jusque dans le tissu propre du rein et de découvrir leurs rapports avec l’uretère. Ce dernier est un
tube effilé qui règne le long du bord externe du rein. Il commence par
une extrémité très -déliée qui sort de la glande vers son quart ou son cinquième antérieur, augmente peu à peu de diamètre et se continue en arrière au dessus du rectum, après s’être rapproché de son congénère (fig. 86. pl. VII). Dans son trajet le long du rein l’uretère, ou si l’on veut, le canal uro -spermatique reçoit de distance en distance d’autres canaux qui viennent du rein; mais ou ne peut suivre ces derniers au de là d’un très -court trajet.
Ainsi nous ignorons complètement quel est l’endroit exact où les canaux séminifères efférents se jettent dans les canaux urinaires. J’ai essayé inutilement d’injecter au mercure, sous des pressions tantôt faibles, tantôt fortes, le canal excréteur commun, par voie rétrograde. Je réussissais à le remplir, mais le mercure, au lieu d’arriver dans les canaux séminifères efférents, comme je l’espérais, remplissait les ramuscules veineux les plus déliés de la substance du rein, puis venait ressortir par la veine afférente de jacobson. Il est probable que l’injection détermine des ruptures dans l’épaisseur de la substance du rein et qu’alors le mercure passe dans le système vasculaire de la glande. Les injections liquides de diverse nature
*) Ayant pris plus particulièrement la grenouille pour type de nos descriptions, nous renvoyons, pour plus de détails sur les organes sexuels et sur les reins des salamandres et des tritons, aux divers mémoires que M. Duvernoy a lus successivement à l’Académie des sciences (Comptes-rendus 18-14, Tom. 19, et l’Institut 1844, No. 570. p. 399).
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poussées à l’aide d’une seringue d’Anel ne pénètrent pas aussi loin et ne nous éclairent pas davantage au sujet des rapports entre les deux ordres de canaux.
Dans plusieurs grenouilles vertes, j’ai troué un canal déférent accessoire, sorte de diverticulum déjà signalé par Rathke et tout à fait semblable à celui que j’ai décrit plus haut dans le triton à crête. C’est un canal délié (fig. 87. pl. VIII) qui part du conduit uro - spermatique, à l’endroit où celui-ci quitte le bord externe du rein, et se porte en avant jusque sur les côtés de la racine du poumon, tantôt en ligne droite, quelquefois en décrivant dés inflexions assez nombreuses. Ce canal est creux dans toute son étendue et non pas oblitéré, comme le dit Rathke * **)); on peut s’en assurer par des coupes ou même par des injections. Il n’a aucun rapport avec les canaux efférent du testicule. Une circonstance assez singulière, c’est que toutes les grenouilles chez lesquelles j’ai rencontré ce canal accessoire avaient les testicules très -petits. Sur plus de 30 grenouilles mâles que j’ai examinées sous ce rapport, je n’en ai trouvé aucune trace chez celles dont les testicules étaient développés *"*). Ce canal déférent accessoire, qui paraît, d’après ce qui précède, n’être que transitoire dans les grenouilles verte et rousse, existe constamment dans
*) En parlant du canal déférent du bufo cinereus, Rathke dit qu’il se prolonge en avant et que ce prolongement antérieur est plein, tandis que le canal déférent proprement dit est creux (Neueste Schriften der naturf. Gesellscliaft zu Danzig, I. 3. p. 43).
**) Rathke dit que le canal déférent des grenouilles est à peine visible au 1er automne, parcequ’il s’unit à l’uretère immédiatement derrière le rein. Dans la seconde année, il s’unit déjà plus en arrière à l’uretère. Dans la 3e année la réunion de ces deux canaux n’a lieu qu’à une petite distance du cloaque. Plus tard encore les canaux déférents se séparent tout- à- fait des uretères et s’ouvrent séparément dans le cloaque; c’est du moins le cas dans la plupart des anoures; mais dans le bufo cinereus le canal déférent s’unit pendant toute la vie à la partie moyenne de l’uretère (loc. cit. p. 36 et s.). — Quoique j’aie examiné des grenouilles très- volumineuses et probablement de troisième année, je n’ai jamais rencontré la séparation complète du canal déférent et de l’uretère, telle que la décrit le célèbre anatomiste de Danzig, quoique j’aie disséqué l’uretère sous le microscope, afin de voir si le canal déférent ne serait pas collé contre ses parois. (Note ajoutée en Décembre 1847.)
A. Lereboullet,
le bufo scaber et dans le bombinator igneus, batraciens chez les quels il a la même disposition que dans les grenouilles.
A une petite distance du bord postérieur du rein, le canal uro-spermatique se renfle latéralement en un réservoir particulier décrit par les auteurs sous le nom de vésicule séminale (fig. 85 et 80. pl. Vil). C’est un corps aplati, renflé au milieu, allongé à ses deux extrémités, sur tout à l’extrémité postérieure ; il est dense, à parois résistantes et ordinairement recouvert d’un pigment noir (fig. 90. pl. VIII). Ce corps, situé au dessus du rectum et sur ses côtés, est développé aux dépens du côté externe du canal commun à la semence et à l’urine. La paroi externe de ce canal est percée de 7 à 8 ouvertures ( B . fig. 88. pl.VIIÏ) qui conduisent dans autant de cavités anfractueuses disposées transversalement et parallèles les unes aux autres. Les parois de ces cavités sont elles -mêmes percées d’ouvertures qui conduisent dans des cavités plus petites, au fond desquelles on en voit de plus petites encore, en sorte que la masse entière de la poche ressemble à un tissu caverneux à mailles de plus en plus étroites et très -serrés surtout vers le bord externe du réservoir (fig. 88 et 89). Une injection au mercure faite par le canal remplit rapidement la poche et en distend les parois. Le cordon qui forme ces mailles est fibreux; les cavités celluleuses sont tapissées par une muqueuse veloutée, de même nature que la muqueuse de l’uretère.
La dénomination de vésicule séminale donnée à ce renflement de l’uretère nous semble impropre. Sa structure spongieuse, la nature fibreuse et l’épaisseur de ses parois qui se prêtent peu à la distension, l’épaisseur relative de la muqueuse qui tapisse toutes les anfractuosités de cette poche, indiquent assez qu’elle doit être envisagée comme un organe de sécrétion *)• D’ailleurs elle ne pourrait contenir qu’une très -petite
*) J’ai trouvé, sur une grenouille tuée au mois de Décembre, ces poches couvertes d’un réseau très -serré, indiquant leur richesse vasculaire. Les vaisseaux entouraient les nombreuses cellules dont l'organe se compose (fig. 90. pl. VIII).
Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 81
quantité de fluide séminal mélangé à l’urine et serait par conséquent insuffisante pour remplir les fonctions de réservoir. 11 est donc probable que cet organe, qu’il conviendrait d’appeler tout simplement renflement spongieux de l’uretère, sécrète un liquide destiné à se mêler au liquide spermatique, à peu près comme le fait la prostate dans les mammifères. Sans doute l’humeur prostatique n’est pas nécessaire à ces animaux, puisque la semence trouve dans l’urine et plus tard dans l’eau qui la reçoit, un véhicule suffisant pour la délayer; mais nous ne savons pas si le rôle de la liqueur prostatique se borne à cette action mécanique ou si elle n’ajoute pas à la semence certaines qualités qu’elle n’avait pas auparavant. Cependant nous ne prétendons pas comparer le renflement spongieux de l’uretère des grenouilles à la prostate, car sa structure en diffère essentiellement; nous avons voulu simplement montrer quelle est sa destination probable.
A la suite du renflement spongieux, le canal uro- spermatique se rapproche de son congénère; tous deux se collent contre la paroi supérieure du rectum, rampent pendant un court trajet entre les fibres longitudinales de cet intestin, et s’ouvrent, chacun par un orifice distinct, au sommet de deux plis situés dans le cloaque, derrière la valvule rectale (c. fig. 195 et 196. pl. XIX) et sur lesquels nous reviendrons en décrivant le cloaque.
Le canal uro -spermatique est composé d’une membrane fibreuse tapissé intérieurement par une muqueuse assez épaisse dont les plis irréguliers sont disposés en réseau. La tunique fibreuse (fig. 91. pl. VIII) est formée de fibrilles très - déliées, serrées et comme entrelacées. La muqueuse devient plus épaisse vers sa terminaison, et elle forme, dans la portion qui traverse les fibres du rectum, des plis longitudinaux rapprochés les uns des autres. Cette muqueuse se distingue, par sa blancheur de lait, de la muqueuse du cloaque. Elle est garnie, autour de l’orifice de
la papille cloacale, d’une frange circulaire de cellules cylindriques (épi—
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A. Lereboullet,
thélium cylindrique) probablement pourvues de cils vibrât es, quoique je n’aie pu distinguer ces derniers (fig. 197. pl. XIX).
Article Y.
Du canal excréteur du testicule dans le brochet.
Pl. VIII et XX.
Il existe le long du bord dorsal du testicule un canal qui commence dans la partie la plus avancée de la glande et règne sans interruption et en augmentant un peu de diamètre, dans toute sa longueur. Ce conduit rempli de liquide spermatique, et qu’on pourrait, au premier abord, prendre pour un épididyme, à cause de l’aspect qu’il présente, est le canal excréteur du testicule désigné généralement, comme chez les animaux supérieurs, sous la dénomination de canal déférent.
Il commence en avant par des filaments très -grêles qui se détachent à peine de la masse du testicule, s’entrecroisent sous des angles aigus et forment un réseau à mailles allongées qui rappelle le plexus séminal (rete testis) des mammifères {A. fig. 97. pl.VIII). Cette bandelette ou plutôt ce cordon réticulé s’élargit peu à peu et acquiert, après un trajet de quelques centimètres, le diamètre qu’il conservera dans toute la longueur du testicule. Ce diamètre était de 2 millimètres sur un testicule de 16 mm. de largeur. Dans tout son trajet, le canal déférent est divisé intérieurement par des cloisons fibreuses longitudinales ou obliques, en cellules allongées et irrégulières remplies de liquide spermatique qu’on distingue à travers les parois des cellules; c’est ce qui donne au canal excréteur dont nous parlons l’aspect réticulé qui le caractérise ( B . fig. 97 et b. fig. 98).
Les canaux séminifères du testicule s’ouvrent de distance en distance dans ce canal cloisonné, par des orifices plus ou moins gros, suivant le diamètre des tubes qui résultent de la réunion des conduits spermatiques. Si l’on examine une coupe transversale du testicule et de son canal
Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés. 83
excréteur (fig. 98. pl.VIII), on voit que c’est l’albuginée elle -même qui se prolonge au de là de la glande, pour former le canal commun et les cloisons fibreuses qui le divisent intérieurement. Le tissu propre de ces cloisons se compose d’écheveaux de fibrilles extrêmement fines, ayant, au plus, 0,002 mm. d’épaisseur et étroitement entrelacées (fig. 100. pl. VIII). Les cavités ou cellules qui résultent du cloisonnement du canal commun sont tapissées par une muqueuse veloutée recouverte d’un épithélium vésiculeux, c’est à dire formé de cellules globuleuses, du diamètre de 0,005 mm., serrées les unes contre les autres, disposition qui donne à cet épithélium l’apparence d’un réseau.
Les canaux déférents se séparent des testicules à une hauteur inégale: le droit, au niveau du bord antérieur de la vessie, le gauche plus en arrière, vers le tiers postérieur de cette poche. Au niveau de cette séparation, ou même un peu avant qu’elle n’ait lieu, le canal déférent s’élargit, puis se renfle en un corps aplati, fusiforme, qui se rétrécit insensiblement en arrière (c. fig. 202. pl.XX). Ces renflements qui avaient, dans l’individu que j’ai fait dessiner, 12 millim. de longueur sur 5 de largeur, sont rapprochés l’un de l’autre et collés contre la face dorsale du rectum auquel ils adhèrent intimement, ainsi qu’à l’uretère situé au dessus d’eux*, bientôt ils s’unissent l’un à l’autre et se confondent en un tube commun long de 12 mm. sur 2 à 3 mm. de largeur, qui va s’ouvrir au dehors, au niveau du pore génital (fig. 203 et 204. pl. XX).
La structure des corps renflés du canal déférent est identiquement la même que celle de ce canal. Comme lui, ils sont composés de faisceaux fibreux qui s’entrecroisent de manière à former un tissu à mailles trèsserrées, allongées, de dimensions irrégulières (fig. 99. pl. VIII) . Cette
structure réticulée et spongieuse cesse à leur point de jonction; le canal qui résulte de leur réunion n’a plus que des parois lisses (fig. 204. pl. XX). *)
*) La structure de ces renflements ne permet pas de les regarder comme des ve'sicules se'mi-
A. Lereboullet,
Le canal excréteur que nous venons de décrire a évidemment pour usage de ralentir singulièrement la marche de la liqueur séminale, afin de lui permettre de s’élaborer. On remarquera, d’un autre côté, que la semence ne doit sortir que lentement et successivement, afin qu’elle puisse suffire à féconder les quantités innombrables d’oeufs pondus par les femelles. Or, ce but n’aurait pas été atteint si le canal déférent avait été un tube à cavité continue; la semence, versée en trop grande quantité à la fois, se serait disséminée dans l’eau, avant d’avoir eu le temps d’opérer son action sur les oeufs.
Article VI.
Résumé comparatif.
Les canaux destinés à transmettre hors du corps les produits de la sécrétion des testicules existent dans tous les vertébrés, excepté dans quelques poissons, tels que les anguilles, les lamproies, les myxinoïdes chez lesquels ces produits tombent dans la cavité abdominale, pour être portés au dehors par les canaux péritonéaux.
Ces canaux ont pour caractères communs de se continuer directement avec la glande spermagène et de s’unir tôt ou tard, le plus souvent du moins, aux canaux chargés de transmettre l’urine. Ils se rapprochent aussi par leur structure qui annonce à la fois des organes sécréteurs et conducteurs, et qui indique, comme nous le verrons, que le liquide séminal est destiné à s’élaborer plus ou moins dans leur intérieur. Mais ces canaux présentent, dans les divers groupes de vertébrés, des différences notables relativement à leur degré de développement. Nous les comparerons entre eux sous le rapport de leur origine, de leur marche, de leur
nales, ainsi que les envisageait Petit (Acad, des sciences 1733). Ce sont des organes destinés à diviser le liquide spermatique et à ralentir sa marche, opinion déjà émise par Treviranus (Beitrage zur Kenntniss der Zeugungstheile der Fische, in Zeitschrift II. 3. 1827).
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terminaison et de leur structure; cette comparaison nous permettra d’établir les rapports d’analogie qu’ils peuvent offrir et la marche de leur dégradation.
Origine. — Les canaux conducteurs du liquide séminal commencent toujours au testicule lui -même par un nombre variable de tubes très -déliés qui sortent de la glande et se distinguent par leur direction rectiligne (canaux efférents). Nous avons vu cette origine dans le lapin, le coq, le lézard, le triton, la grenouille. Dans le brochet et chez les poissons en général, les canaux séminifères se réunissent dans la glande elle -même et s’ouvrent de distance en distance dans le canal excréteur: mais chez les sélaciens nous retrouvons de nouveau des tubes efférents qui sortent de la glande avant de se réunir.
Marche. — Les canaux efférents se réunissent en un tube unique qui répète en quelque sorte, en dehors du testicule, la structure du testicule lui -même: c’est l’épididyme. Nous avons décrit ce testicule accessoire dans le lapin, le coq, le lézard et le triton crêté; et, dans se quatre types, nous lui avons reconnu le même caractère essentiel, la même disposition, la même structure. Ses nombreux remplis permettent à la liqueur séminale de s’élaborer, en même temps que ses parois continuent la sécrétion commencée dans le testicule. Mais peu à peu il perd son caractère de tube sécréteur pour revêtir plus particulièrement celui de canal excréteur ou de transmission; c’est alors qu’il prend le nom de canal déférent.
C’est dans les mammifères seulement que ce dernier canal acquiert tout son développement; il se distingue tout d’abord par sa direction rectiligne, par son diamètre et par sa structure. Dans les oiseaux, les reptiles, les batraciens urodèles et les sélaciens, les seuls vertébrés qui aient un véritable canal déférent, et déjà même dans les monotrèmes, parmi les mammifères, ce canal reste sinueux dans toute son étendue. Ses sinuosités, du moins chez le coq et le lézard, sont retenues par une membrane fibreuse qui l’enveloppe comme une gaîne et qui envoie des prolongements entre chaque repli. Or, cette disposition rappelle évidemment celle du
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corps de l’épididyme du lapin, partie moyenne dans laquelle on voit le tube séminal former une seule rangée de flexuosités entourées de leur membrane fibreuse. Les vertébrés autres que les mammifères n'ont donc, à notre avis, que la première moitié de l'appareil excréteur de ces derniers: la tête et le corps de l’épididyme; la queue de cet organé et le canal déférent proprement dit manquent; ce dernier est réduit à un trèspetit renflement qu'on a comparé à une vésicule séminale, mais qui rappelle bien mieux, par les plis transverses que présente sa muqueuse (dans le coq), la structure du canal déférent des mammifères. L’épididyme manque entièrement, comme on sait, dans les batraciens anoures, et leur canal excréteur sert à la fois de conduit à l'urine et au sperme. Quant aux poissons (les sélaciens exceptés) ce qu'on appelle canal déférent n’a plus les caractères de ce tube excréteur. C’est un canal cloisonné divisé intérieurement en une multitude de canaux plus petits; ou, si l’on veut, c’est un plexus séminal formé par la réunion d’une multitude de conduits excréteurs qui se croisent sous des angles variés. Nous pourrions donc le comparer au rete testis des mammifères. De cette manière les poissons auraient perdu beaucoup plus que les autres vertébrés ovipares; leur appareil séminal se réduirait au testicule et au rete testis. Celte interprétation conduirait naturellement de ce degré déjà très - inférieur de développement à un degré plus inférieur encore, celui des poissons qui n’ont plus aucune trace de conduit excréteur particulier (lamproies, anguilles).
Terminaison. — Le canal déférent a des rapports plus ou moins étroits avec le conduit excréteur des reins; c’est une conséquence de l'origine commune de ces deux ordres de canaux. Dans le mammifères la semence est versée à l’origine d’un canal commun, l’urèthre, qui fait suite au col de la vessie urinaire; dans les oiseaux, elle arrive à une petite distance de l’orifice des uretères et dans la même chambre cloacale; chez les reptiles, c’est au sommet d’une même papille que s’ouvrent les deux orifices; enfin chez les poissons l’urine est presque toujours versée
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dans le canal excréteur des organes génitaux. Mais c’est surtout chez les batraciens anoures que ces connexions entre les deux conduits sont étroites, puisqu’ils restent confondus en un seul tube, et que, jusqu’à présent, il n’a pas encore été possible de déterminer les rapports entre les conduits séminifères elférents et les conduits urinaires.
Le canal déférent des mammifères est ordinairement muni, près de son orifice, d’un réservoir particulier connu sous le nom de vésicule séminale. Cette poche, dont la structure est la même que celle du canal déférent, reçoit en dépôt le liquide séminal et ses parois sécrètent une humeur particulière destinée peut-être à modifier ce liquide. La vésicule séminale, à notre avis, n’existe que chez les mammifères. Je ne crois pas qu’on puisse lui comparer le renflement vésiculeux que j’ai décrit dans le coq et le lézard et encore moins les renflements spongieux du canal urospermatique des batraciens anoures ou ceux qui terminent les canaux déférents du brochet. Ces derniers renflements qui ont la même structure que les canaux déférents eux -mêmes sont destinés à élaborer le fluide séminal et à ralentir sa marche; ceux de la grenouille servent probablement à fournir un produit particulier; quant aux renflements vésiculeux du coq et du lézard, ils représentent le canal déférent proprement dit, ainsi que nous l’avons fait voir. Les sélaciens ont aussi un renflement analogue à l’issue de leurs canaux excréteurs.
Structure. — Les canaux conducteurs des produits du testicule offrent une structure différente suivant la région que l’on examine. A leur origine (épididyme), nous avons déjà dit qu’ils ont encore les caractères des tubes sécréteurs du testicule; à mesure qu’on approche de leur terminaison, leurs parois s’épaississent et prennent peu à peu le caractère d’un tube excréteur. Ainsi le canal déférent proprement dit, dans le lapin, est composé d’une membrane fibreuse contractile et d’une tunique muqueuse réticulée; on peut suivre assez loin cette structure dans la queue de l’épi— didyme. Dans le coq et dans le lézard, le canal flexueux qu’on désigne ordinairement sous le nom de canal déférent, a une muqueuse qui ne
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diffère en rien du revêtement intérieur des conduits séminifères; le renflement terminal seul est composé d’une tunique muqueuse et d’une enveloppe fibreuse comparables aux mêmes tissus du canal déférent proprement dit du lapin.
Ainsi, en résumé, les canaux conducteurs du fluide séminal atteignent leur plus haut degré de composition dans les mammifères proprements dits. Les monotrèmes, les oiseaux, les reptiles et les sélaciens présentent un degré de développement inférieur caractérisé par l’absence d’une grande portion du canal excréteur propre.
Un troisième degré a pour type les batraciens anoures, chez lesquels il n’y a plus d’épididyme et où l’on voit persister pendant toute la vie la réunion des uretères et des canaux de la semence.
Enfin dans un quatrième degré se rangent les poissons, chez lesquels le canal excréteur n’est plus qu’une modification des canaux sécréteurs eux -mêmes qui se sont disposés en plexus séminal, partie qui manque même dans plusieurs familles.