PI. XX
Les oviductes, dans les poissons osseux, perdent leur caractère de conduits excréteurs indépendants des glandes sécrétoires. Quand l’ovaire est creux, comme cela arrive le plus souvent, l’oviducte se confond avec la cavité ovarienne et n’existe, comme tube excréteur proprement dit, que dans un très -court trajet, avant leur terminaison.
Dans le brochet, par exemple, les oviductes ne sont autre chose que la continuation du sac ovarien (ôy fig. 205). Ils sont courts et larges, fortement plissés suivant leur longueur et se réunissent au niveau du coude que forme le rectum (fig. 206), à la même hauteur que les canaux déférents du mâle. L’oviducte du côté gauche n’avait que 10 millim. de longueur; celui du côté droit en avait 13, ce qui provient de ce que l’ovaire droit ne se porte pas autant en arrière que le gauche.
Les plis que présentent ces deux tubes sont très-rapprochés, lisses, et commencent déjà dans la paroi dorsale du sac ovarien, à un ou deux centimètres avant la fin de ce sac.
Il résulte de la réunion des deux oviductes un large canal de 12 millim. de longueur, situé au dessus du rectum ( e . fig. 206), entre cet intestin et l’uretère commun. Le canal se rétrécit peu à peu en arrière; ses plis diminuent et finissent par disparaître; enfin il s’ouvre au dehors, comme le canal déférent du mâle, dans la fossette du pore génital, derrière le rectum et au devant de l’orifice destiné à la sortie des urines.
L’oviducte est composé d’une tunique fibreuse formée de fibrilles analogues à celles des autres tissus fibreux que nous avons décrits (fig. 207). Ces fibrilles mesuraient 0,0013 à 0,0015 mm. La muqueuse qui tapisse cette tunique fibreuse ne m’a rien offert de particulier.
Vol. XXUI. P.I.
A. Lereboullet,
Article VI.
Résumé comparatif.
Les canaux qui servent à transporter au dehors les produits de la génération, chez les femelles des animaux vertébrés, ne sont pas seulement de simples organes de transmission ; ils sont aussi appelés à imprimer à l’oeuf fécondé des modifications particulières; ils lui fournissent des éléments nutritifs nécessaires à son développement; ils doivent donc être aussi sécréteurs et présenter, dans leur disposition et dans leur structure, le double caractère d’organes conducteurs et d’organes de sécrétion. Mais cette analogie de fonction n’est pas la seule qu’ils présentent. En passant en revue les faits que nous avons exposés dans nos descriptions, et en y joignant quelques autres faits déjà acquis à la science et relatifs à l’anatomie de plusieurs groupes transitoires, nous verrons que les organes de la sphère conductrice présentent, dans les animaux vertébrés, des analogies nombreuses, sous le rapport de leur existence, de leur forme, de leurs connexions, de leur syminétrie, de leur composition et de leur structure, analogies qui montrent l’unité du plan qui a présidé à la formation de ces organes.
1) Existence. — Quand on compare entre eux les différents appareils du corps animal, dans une série quelconque, il n’est pas nécessaire, pour établir une analogie, de retrouver le même appareil sur tous les points de la série. On sait qu’un même organe, étudié dans différents groupes, se dégrade, c’est à dire se présente avec des caractères de développement et d’indépendance de moins en moins prononcés. Mais si tel organe qui existe dans certaines classes d’animaux avec tout le développement dont il est susceptible, ne se rencontre dans d’autres classes qu’à l’état rudimentaire, l’analogie n’en sera pas moins suffisamment établie; et cette analogie subsistera encore quand même l’organe viendrait à manquer tout -à -fait dans certains groupes secondaires, pourvu qu’on le retrouve dans d’autres groupes appartenant à la même classe. C’est ce qui a lieu
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relativement aux organes dont nous avons à faire ressortir l’analogie parmi les vertébrés. Ils existent dans tous les mammifères, dans les oiseaux, les reptiles, les amphibiens; ils manquent en général chez les poissons, ou du moins, ils ne sont plus que la continuation de la cavité des organes sécréteurs; ils manquent même entièrement, comme les canaux conducteurs mâles, chez certains poissons (anguilles, lamproies) ; mais on les retrouve, avec tous leurs caractères, chez les sélaciens.
2) Forme et connexions. — L’oviducte des vertébrés a toujours la forme d’un tube allongé, replié un certain nombre de fois sur luimême, ou, pour le moins, flexueux. Un peu avant sa terminaison, il se renfle en une poche plus ou moins spacieuse.
Nous avons vu que les replis de ce tube sont retenus, à la manière des intestins, par un mésentère dans les parois du quel rampent les vaisseaux sanguins. Ce mésentère renferme des fibres dont la nature est difficile à déterminer, mais qui ont, en général beaucoup d’analogie avec les fibres plates ou les filaments musculaires de la vie végétative. Nous 'avons constaté cette structure fibreuse dans le mésomètre du lapin et dans le mésentère de l’oviducte de la poule et du lézard. Le tube excréteur de ces derniers est en outre pourvu d’un cordon ligamenteux élastique très -robuste qui maintient rapprochés les uns des autres les replis de ce tube. Dans les batraciens le mésentère de l’oviducte est simplement membraneux; il en est de même de celui des poissons.
Ces différences dans la nature des membranes qui fixent les conduits excréteurs sont en rapport avec les fonctions de ces derniers. Les uns changent souvent leurs rapports avec les parties voisines, en s’étendant en longueur pour recevoir de l’ovaire les produits de la conception ; leurs mésentères fibreux leur donnent la faculté de subir cette extension et de revenir ensuite sur eux -mêmes. Les autres, au contraire, restent passifs dans cet acte de transmission des oeufs de l’ovaire à l’oviducte (grenouilles, poissons); l’existence d’un mésentère éminemment fibreux ne devenait plus aussi nécessaire.
A. Lereboullet,
Les connexions de l’oviducte avec l’ovaire varient suivant les groupes de vertébrés; nous en avons déjà traité en décrivant l’ovaire et nous avons fait voir que c’est dans les mammifères que l’oviducte se rattache le plus étroitement à la glande ovarienne, tandis qu’il s’en sépare de plus en plus dans les oiseaux, les reptiles, les batraciens, pour disparaître ou pour ne plus exister qu’en rudiment dans la plupart des poissons.
3) Nombre et symmétrie. — Les oviductes sont au nombre de deux, un de chaque côté, disposés symmétriquement. Ce dualisme est bien évident chez les sélaciens, parmi les poissons, ainsi que dans les batraciens et dans les reptiles proprements dits. Il se maintient même dans ceux des reptiles chez lesquels la forme allongée du corps a entraîné l’oblitération de l’un des poumons (ophidiens). Dans les mammifères les deux oviductes, ou leurs analogues, existent aussi, mais ils sont plus ou moins confondus, vers leur terminaison, en une poche unique, l’utérus. Cependant on retrouve dans beaucoup de mammifères normaux (monodelphes), la séparation complète des deux tubes excréteurs; plusieurs rongeurs, et en particulier le lapin, en offrent des exemples évidentes; de plus, cette séparation est devenue normale dans tous les marsupiaux (didelphes et monotrèmes). Il ne reste donc que les oiseaux chez lesquels le dualisme des oviductes ne soit pas constant. Mais ce dualisme existe primitivement comme nous l’avons vu exister déjà pour l’ovaire. La présence presque constante d’un oviducte droit rudimentaire est un fait qui démontre le plan général de formation et conséquemment l’analogie qui existe entre les oviductes, même chez les oiseaux, sous le rapport de leur dualisme et de leur symmétrie. Nous rappellerons, à ce sujet, l’exemple curieux, que nous avons eu l’occasion d’observer, d’un oviducte droit presque aussi développé que celui du côté gauche.
4) Composition et structure. — Les canaux conducteurs des ovules se composent de diverses parties en rapport avec le temps plus ou moins long pendant lequel ces ovules doivent séjourner dans leur intérieur. On peut leur reconnaître: ci ) un tube d’entrée qui n’est qu’un
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simple organe de transmission; b) un tube sécréteur chargé d’entourer l’oeuf d’une matière nutritive particulière; cj un tube incubateur dans lequel les oeufs séjournent plus ou moins long temps, soit pour se revêtir d’une enveloppe protectrice (oiseaux, tortues), soit pour se préparer à leur développement ultérieur (grenouilles), soit pour y subir leurs diverses métamorphoses (utérus des mammifères); enfin d) un tube de sortie.
a) Le tube d’entrée est muni d’un pavillon, quand il y a connexion étroite entre l’oviducte et l’ovaire (mammifères, oiseaux, reptiles); il en est dépourvu lorsque l’ovaire et l’origine de l’oviducte sont très -éloignés l’un de l’autre (batraciens). Ce pavillon est une expansion de l’oviducte destinée à s’appliquer contre l’ovaire ; il est fortement plissé, afin de pouvoir s’étaler suffisamment, et son mésentère est formé de fibres élastiques ou contractiles qui rendent cette application plus intime.
La structure du pavillon, sous le rapport de ses plis et des fibres de son mésentère, n’offre pas de différences essentielles dans les trois classes d’animaux qui en sont pourvues. Ses plis, très - développés dans le lapin, le sont moins dans la poule et ne sont que rudimentaires dans le lézard. Les faisceaux fibreux du mésentère ont le même aspect microscopique. La portion du tube qui fait suite au pavillon ou qui commence l’oviducte, quand le pavillon n’existe pas, est toujours plissée en long et à parois plus minces que la portion suivante. Nous avons décrit cette disposition dans le lapin (trompe de fallope), dans la poule, le lézard, la grenouille (tube d’entrée ou d’origine). Cette portion n’est le siège d’aucune sécrétion spéciale; elle sert simplement à conduire le produit.
b) Le tube sécréteur, qui fait suite au tube d’origine, constitue l’ovaire proprement dit. Il atteint son plus haut degré de développement, sous le rapport fonctionnel, dans les oiseaux et dans les batraciens
anoures. Dans les oiseaux, il se distingue par son épaisseur et par le nombre et l’étendue des plis lobés que forme sa muqueuse; chez les grenouilles, il est surtout remarquable par son énorme développement et par la propriété qu’il a d’absorber promptement les liquides dans lesquels on
À. Lereboullet,
le plonge. Dans ces deux groupes de vertébrés, Poviducte sécrète un liquide albumineux très -abondant qui entoure le jaune. Chez le lézard Poviducte a des parois moins épaisses, mais qui se distinguent très -bien du tube d’entrée par l’absence des plis longitudinaux qui caractérisent ce dernier et par l’aspect différent de sa muqueuse. Dans ces trois groupes d’animaux Poviducte forme de nombreux replis, circonstance qui ralentit la marche des oeufs et prolonge ainsi la durée d’action du tube sécréteur. Chez les mammifères (le lapin en particulier), le tube d’origine représente à lui seul les deux portions que nous avons décrites dans les ovipares; ce tube est long, fiexueux du reste, comme les oviductes ordinaires et plissé longitudinalement dans toute son étendue: c’est la trompe de fallope. Si ce tube n’a pas été divisé en deux parties comme celui des ovipares, nous en trouvons sans doute la raison dans l’absence de sécrétion albumineuse. Je crois donc, je le répète, qu’il faut regarder la trompe de fallope comme l’analogue de Poviducte proprement dit des vertébrés ovipares (oiseaux, reptiles, grenouilles), sinon sous le rapport fonctionnel, du moins sous le point de vue morphologique. On pourrait dire aussi que Poviducte sécréteur des ovipares n’existe pas chez les mammifères; il est remplacé, chez eux, par un tube d’origine plus long; mais qui conserve pour caractère son plissement longitudinal.
c ) La troisième portion de Poviducte, quand elle existe, est une poche plus ou moins développée, à parois musculeuses, désignée sous le nom d’utérus. L’extrémité de Poviducte qui s’ouvre dans cette poche est ordinairement entourée d’un bourrelet valvulaire qui sépare très- nettement les deux cavités (lapin, grenouille). Cependant cette limite peut ne pas être aussi tranchée et quelquefois Poviducte se change insensiblement en poche utérine, c’est ce qu’on voit dans les oiseaux. Le renflement terminal de Poviducte manque dans les lézards.
Les utérus des deux côtés peuvent rester séparés l’un de l’autre dans tout leur trajet (lapin et autres rongeurs, didelphes, monotrèmes, grenouilles) ou se réunir en partie, vers leur extrémité terminale, en une
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poche unique munie de deux prolongements ou cornes (utérus des mammifères en général) ; ou enfin ils peuvent se concentrer tellement dans les deux sens transversal et longitudinal, qu’ils ne forment plus qu’une seule poche sans cornes, ou avec des cornes très -rudimentaires (utérus des singes, de la femme).
Ces modifications ne sont que des degrés de coalescence ou de perfectionnement 5 elles n’empêchent pas de considérer l’utérus, même celui des mammifères, comme la continuation du canal excréteur des ovaires et de reconnaître facilement l’analogie que présente cette partie de l’oviducte des vertébrés. En effet, si l’on compare entre eux, par exemple, le canal complet d’un lapin, celui d’un ornithorhynque, celui d’une poule et enfin celui d’une grenouille, on trouvera entre ces organes une ressemblance frappante. Il suffit, pour s’en convaincre, de jeter un coup d’oeil sur nos figures et de leur comparer un très -bon dessin de l’utérus de l’ornithorhynque publié par M. de Blainville, dans le Tome 2 des Nouvelles Annales du Muséum, pi. 12. Nous ne nous arrêterons pas davantage sur cette conformité organique; elle nous paraît assez évidente pour ne pas avoir besoin de plus ample démonstration.
La structure de la portion renflée de l’oviducte varie dans les vertébrés. Quand cette poche est destinée à conserver pendant longtemps le produit de la conception et à se développer avec lui, elle est composée d’un tissu fibreux extrêmement condensé et sa muqueuse est marquée de gros plis (lapin et mammifères en général). Lorsqu’elle est plus particulièrement le siège d’une sécrétion spéciale (matière calcaire de l’oeuf des oiseaux), sa muqueuse est hérisée de grosses papilles. Dans les batraciens, au contraire, chez lesquels l’utérus ne paraît être qu’un réservoir entièrement passif destiné à recevoir les oeufs et le liquide glaireux qui doit les envelopper, nous ne trouvons à la muqueuse de cet organe aucun caractère particulier.
Encore ici, comme toujours, les différences relatives à la structure se lient à des fonctions différentes, mais elles ne doivent pas nous empêcher
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de reconnaître l’analogie de parties qui se rapprochent sous le point de vue morphologique.
Ajoutons que la muqueuse de l’utérus, comme celle de l’oviducte tout entier, est recouverte d’un épithélium vibratile et que les fibres qui composent l’enveloppe extérieure de ce long tube sont toujours déliées, filiformes et ont beaucoup d’analogie avec celles des autres tissus fibreux.
d) L’oviducte se termine par un tube généralement court et rétréci, caractérisé surtout par ses plis longitudinaux, a bords unis, rapprochés, droits, plis qui expliquent la dilatabilité de ce tube excréteur. Ce tube de sortie, qui porte le nom de museau de tanche dans la matrice des mammifères, a la même composition dans les oiseaux (poule), les reptiles (lézards) et les grenouilles. Nous avons montré ses plis intérieurs dans ces divers animaux, et dans tous, ce tube est considérablement rétréci, relativement au diamètre de la portion précédente.
Nous pouvons donc, sans craindre de forcer l’analogie, regarder la portion terminale de l’oviducte de la grenouille, du lézard et de la poule, comme représentant le col de l’utérus des mammifères.
Nous n’avons rien dit de l’oviducte rudimentaire du brochet, parcequ’il n’est, en réalité, ainsi que nous l’avons exprimé plus haut, que la continuation de la cavité de l’ovaire. Mais les sélaciens ont, en général, un oviducte très -analogue à celui des oiseaux; ils font donc rentrer les poissons dans la loi commune et les rattachent sous ce rapport, comme sous beaucoup d’autres, aux autres vertébrés ovipares *).
*) Le lecteur comprendra facilement pourquoi, dans ce résume' comparatif, j’ai plus insisté sur les analogies que sur les différences. Il eût été impossible de grouper ces dernières de manière à ranger les appareils d’après leurs divers degrés de complication organique. Ainsi, par exemple, les canaux conducteurs dont il est question dans ce chapitre sont plus parfaits chez les mammifères sous le rapport de leur coalescence, mais, sous le rapport de leur complication, ils le cèdent à ceux des oiseaux et des batraciens, puisqu’ils n’ont pas l’oviducte sécréteur proprement dit, si développé chez ces ovipares. (Note ajoutée.)
Anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés.