CHAPITRE III

ORGANES DE LA DIGESTION : TUBE DIGESTIF, GLANDES SALIVAIRES, POCHES ŒSOPHAGIENNES, FOIE, ETC.

Nous avons vu que le tube digestif commencait à l'extrémité de la trompe non rétractile où s'ouvre la bouche et se terminait par un anus sur la face dorsale de l’animal, au fond de la cavité branchiale et aux environs du trou apical.

La bouche, bordée extérieurement par une lèvre circulaire, contient une paire de mâchoires, la radula, et deux glandes que nous considérons comme la première paire de glandes salivaires, On y remarque aussi l'orifice des glandes salivaires dela secondepaire (s, fig. 9, pl. XXXI).

À la bouche, fait suite un œsophage volumineux où viennent

déboucher deux grandes poches situées latéralement.

L'œsophage se termine dans un estomac qui occupe une grande partie de la face inférieure du corps et dans lequel se déversent les produits du foie (fig. 10, pl. XXX1,.

A la suite de l'estomac et comme sa continuation, apparait l'intestin qui se contourne deux fois dans son trajet à travers la cavité abdominale, et qui demeure intimement accolé au foie sur tout son parcours. L'intestin remonte enfin sur la portion dorsale de l'animal et donne naissance au rectum qui traverse le ventricule du cœur, avant d’entrer dans la cavité branchiale où il se termine par l'anus.

Maintenant que nous avons une idée générale des parties consti-

tuantes du tube digestif, étudions spécialemeut chacune d'elles,

Bouche. __Lalèvre charnue et plissée est tapissée, comme le reste de la bouche, par un épithélium à grosses cellules qui se confond, par une transition insensible au niveau des lèvres, avec l’épithélium de revêtement.

Musculeuse et contractile, en forme de fer à cheval, la lèvre peut produire l’aperturation de la bouche , mais elle reste béante dans l’état normal (mm, fig. 1, pl. XXXL, et /, fig. 6, pl. XXXI.

Les màächoires, au nombre de deux, sont constituéeschacune par une pièce de nature chitineuse que l'on voit finement striée sur les coupes et qui est très résistante. Elles sont situées dans la paroi supérieure et dorsale de la bouche, et insérées au milieu de muscles puissants qui les maintiennent en place.

De forme concave, elles sont réunies entre elles à la partie supérieure, formantainsiune arcade au-dessus de laradula et du plancher de la bouche.

Elles ne sont certainement pas formées, comme on l’a prétendu chez quelques gastéropodes, par du mucus endurci et uni à un peu de carbonate de chaux ; et je me range pleinement à l'avis de Leuckart (1), qui les a étudiées chez les Patelles et chez les Limacons, et

(1) R. Leuckanr, Ueber das Vorkommsen und die Verbreitung des Chitins bei den wirbellosen Thieren.

Weigmann’s archiv für Naturgeschichte, 1852, t. I, pag, 25,

qui les considère comme dela chitine, tout à fait analogue à celle qui joue un si grand rôle dans la constitution de l'appareil tégumentaire des insectes.

Les mâchoires ne paraissent pas susceptibles de mouvements propres bien étendus, et ne doivent se mouvoir que dans les déplacements d'ensemble.

Il n’en est pas de même de la radula qui, au contraire, est susceptible de mouvements relativement très étendus.

La radula est constituée essentiellement par une languette chitineuse qui porte les dents et s’enfonce dans une gaine supportée par deux gros cartilages (fig. 8, pl. XXXI).

Cette gaine très développée pénètre jusque dans la cavité abdominale et égale en longueur la moitié environ du corps de la Fissurelle.

Les cartilages, la languette et la gaine sont actionnés par des musclesnombreux que nous allons étudier, pour nous rendre compte du fonctionnement de cet organe.

La langue proprement dite se termine dans l’intérieur de la gaine par un tubercule mou que j’ai représenté (fig. 5, pl. XXXI). Ce tubercule naît des parois de la gaine et constitue l'organe chargé d’effectuer l'accroissement de la langue.

Je ne crois pas en effet qu'on puisse admettre, comme le voudrait M. Semper (1), que la langue ne s’accroit pas, d’arrière en avant, et nait comme produit épithélial de la membrane sous-jacente. La langue offre des éléments de plus en plus jeunes, quand on se rapproche de sa partie antérieure, la plus voisine du tubercule mou signalé plus haut. On ne comprendrait pas, s’il en était autrement, les différences très sensibles de développement qu'il est facile d’observer à mesure que l’on s'éloigne de la partie de la rape linguale, seule en activité au moment de l'observation.

Un grand nombre de pièces solides, les dents, recouvrent la lan-

gue et se répètent par bandes transversales. J'avoue que je n’ai pas

(1) Semper, Zeilschr für vinsenschaflt zool. 1858, t. IN, p. 274

eu la patience de les cempter dans leur ensemble, comme l'ont fait quelques naturalistes chez d’autres types de gastéropodes.

La formule dentaire de la radula peut se résumer ainsi :

Toutes les dents sont munies d’un crochet, sauf les dents rachidiennes.

Les cartilages de soutien sont au nombre de deux, légèrement

pyriformes, le côté arrondi étant inférieur (fig. 4 et 2, pl. XXXII).

Sur une coupe, on distingue très nettement leur structure histologique qui est, comme on le sait, des plus caractéristiques. Les cellules volumineuses, à noyau central très net sont d'ordinaire accouplées par deux ou par quatre, du moins chez les individus adultes; car, chez les jeunes, on trouve les cellules encore isolées au milieu de la substance amorphe.

La gaine volumineuse est tapissée d'un épithélium à grosses

cellules qui paraissent avoir un rôle sécréteur.

Elle se termine en cul-de-sac à sa partie inférieure qui est. ainsi que nous l'avons indiqué plus haut, la partie formative de la langue.

Deux ordres de muscles mettent en mouvement tout ce système : les muscles intrinsèques et les muscles extrinsèques (mm, fig. 8, pl. XXXI).

Parmi les muscles intrinsèques, je note tout d’abord ceux qui viennent s'appliquer d’une part sur la gaine, et d’autre part sur les cartilages de soutien. Ges muscles légèrement obliques peuvent imprimer à la langue un mouvement de bas en haut.

Je signale ensuite les muscles volumineux qui embrassent la base des cartilages de soutien et quiles maintiennent dans leur position relative.

Quant aux muscles extrinsèques, j'en indiquerai pareillement de deux ordres : les musclesprotracteurs inférieurs qui s’insèrent: d’une

part, surles cartilages, et de l’autre, sur les parois latérales du corps,

et peuvent amener la rétraction du bulbe tout entier de bas en haut; enfin, les muscles protracteurs latéraux qui s’insèrent latéralement sur les cartilages et sur les parois du corps et doivent, par leur con-

traction, faire saillir le bulbe au dehors.

Les différents muscles dont nous venons d'indiquer, en quelques mots, la situation suffisent pour expliquer les mouvements de la radula. Cependant je crois que, d’une facon générale, chez les mollusques gastéropodes, 1l existe un facteur important dont on n’a pas assez tenu compte jusqu’à présent, et qui doit contribuer également à déterminer la protraction de la radula au dehors. Ce facteur est le sang, quien pénétrant dans les sinus, nombreux dans cette région du corps, doit déterminer la turgescence de l'organe, comparable jusqu’à un certain point à une sorte d’érection.

Ceci n’est pas une simple vue de l'esprit; et si le fait est difficile à vérifier sur un animal dont la trompe n’est pas érectile, on peut le constater facilement, je crois, sur les animaux qui peuvent projeter leur trompe en dehors. Voici d’ailleurs l'expérience que j'ai faite au laboratoire de Roscoff en 1882 sur la Nassa Reticulata, et qui me paraît mettre la chose hors de doute.

On sait que les Nasses sont des animaux tr's carnassiers, munis d’une trompe volumineuse qu'ils peuvent faire saillir au dehors et qui atteint alors une longueur égale à plus des deux tiers de la longueur totale de leur corps. La bouche del'animal setrouve ainsitransportée à l'extrémité d’unlongbras qui peut s'insinuer dansl'intérieur de proies revêtu d'un squelette chitineux comme celuidescrustacés.

Ayant mis des Nasses dans une cuvette avec quelques débris de crabe, je profitai de ce que plusieurs d’entre elles, excitées par le voisinage d’une proie, tenaient leur trompe fortement étendue, pour passer un nœud coulant, constitué par un simple fil, àla base de l’organe en érection.

En tirant brusquement sur les deux extrémités du fil. j'empêchai l'animal de contracter sa trompe qui restait gonflée de sang, et je

constatai alors que la radula faisait fortement saillie à l’exté-

rieur, et que, malgré toutes les manœuvres auxquelles je me livrais pour tracasser l'animal et le forcer.à se contracter, la radula ne pouvait reprendre sa position normale. Je percai alors, avec une aiguille, la trompe un peu au-dessus de la ligature, de manière à donner une issue au sang ; la radula reprit aussitôt sa position habituelle.

Cette expérience plusieurs fois renouvelée m'a toujours donné le même résultat, et me parait établir clairement que l’afflux du sang doit contribuer à faire saillir la radula au dehors , et n’est, par conséquent, pas étranger, chez les gastéropodes, au fonctionnement normal de cet organe.

Œsophage. — L'œsophage qui fait suite à la bouche est plissé et susceptible d'une grande dilatation. Il est recouvert dans toute son étendue d’un épithélium vibratile, à grosses cellules nucléées. Dans le voisinage de la radula, ces cellules augmentent encore de volume, etse remplissent, dans la partie supérieure, de granulations Jjaunâtres que ne colorent que faiblement les réactifs.

Ces cellules ont certainement un rôle sécréteur. Latéralement, et des deux côtés de l’œsophage, on remarque une fente allongée qui

communique avec les poches œæsophagiennes dont nous avons déjà parlé.

Au milieu de l’æsophage et au niveau de cette fente, on trouve également une paire de valvules triangulaires disposées : l’une sur la face ventrale, l’autre sur la face dorsale de l’œsophage. Ces valvules (VV, fig. 6, et fig. 9, pl. XXXI), qui sont doubles, sont formées par deux replis de l’épithélium œsophagien; leur position indique qu’elles sont destinées à empêcher les aliments de refluer de la partie infé-

rieure de l’æœsophage vers la bouche,

Poches Œsophagiennes.— Les poches œsophagiennes (P, fig.6, et fig. 9, pl. XXXID) sont des cavités volumineuses tapissées d’un épithélium, à cellules très développées. Elles s'étendent de chaque côté

du bulbe radulaire et arrivent au niveau de la cavité abdominale;

Leur intérieur est, en grande partie, obstrué par une multitude d'arborescences qui forment de nombreux culs-de-sac et en augmen” tent beaucoup la surface totale.

Ces poches sont-elles de simples jabots où les aliments peuvent s’accumuler avant de pénétrer dans l'estomac ?

Je ne le pense pas. L'état de vacuité où j'ai toujours trouvé ces organes, la délicatesse du tissu qui les forme, me porte à repousser cette hypothèse.

Evidemment, nous avons affaire à un organe sécréteur, une glande annexe du tube digestif; mais quel est au juste son rôle dans la digestion? Produit-elle une nouvelle salive ajoutée aux autres sécrétions salivaires? Je n'ai pu résoudre le problème; et une analyse chimique des produits de ces poches glandulaires pourrait seule

trancher définitivement la question.

Estomac. — La partie inférieure de l’œsophage, à partir des deux valvules dont il vient d’être question, jusqu'à l'estomac, est fortement plissée, et l'on y trouve presque constamment sept sillons à peu près d'égale importance (4, fig. 40, pl. XXXI).

Le tube æsophagien, après avoir traversé un lobe du foie, entre à angle droit dans l'estomac, vers la partie inférieure de cet organe. L'estomac est divisé en trois régions (fig. 10, pl. XXXI). L'inférieure, celle qui est enrapportavec l'æsophage, est une sorte de carrefour où viennent déboucher les conduits excréteurs du foie.

Les produits de la sécrétion du foie ne sont pas amenés par un canal unique, mais par plusieurs conduits ayant tous un orifice distinct (n, fig. 3, pl. XXXII).

Chacun des deux lobes du foie déverse ainsi séparément son produit (ff, fig. 10, pl. XXXI).

A cette même région de l'estomac, se rattache aussi un cul-de-sac, situé en arrière du point de jonction de l'æsophage avec la cavité stomacale. Ce cul-de-sac, peu développé du reste, n'est pas enroulé comme chez l'Haliotis.

Les deux autres régions de l'estomac ne présentent rien de bien caractéristique et sont seulement indiquées par une sorte de bourrelet annulaire dont le plan est perpendiculaire à l'axe de l'organe.

La paroi stomacale est tapissée par un épithélium, formé par de longues cellules qu'encombrent des granulations jaunâtres. Cet épithélium est cilié, au moins dans une partie de son étendue, le long d’une gouttière qui court parallèlement au grand axe de l’estomac et fait communiquer directement la première région de l’estomac avec l'intestin ( s, fig 10, pl. XXXT.

Quand on observe directement cet épithélium encore fraiset vivant, on apercoit à sa surface de superbes irisations bleues et violettes

qui sont dues à des jeux de lumière à la surface du tissu.

Intestin et Rectum. — L'intestin est séparé de l'estomac par un bourrelet musculeux qui constitue une sorte de pylore. Get intestin est lisse et n'offre pas de plis jusqu'au niveau du rectum. En ce point seulement, les plissements apparaissent, et l'un de ces renflements semble prédominer sur tous les autres. Une coupe au niveau du rectum, un peu au-dessus de l'anus, offre un aspect étoilé ; cependant le pli médian prédomine toujours et forme une sorte de

raphé déjà signalé chez l'Haliotide.

Glandes salivaires. — En décrivant la bouche, nous avons noté l'existence, au-dessous de la radula, d’une paire de glandes que nous considérons comme une première paire des glandes salivaires. Ce ne serait pas là, du reste, un exemple unique chez les gastéropodes, et Cuvier signale le même fait dans la Janthine (1): chez cet animal, lesglandes salivaires sont grêles et cylindriques et au nombre de quatre. Les rapports de ces glandes avec le bulbe radulaire et la bouche paraissent être les mêmes que chez la Fissurelle (ss, fig 1, pl. XXXII).

En effet, un peu au-dessous de la radula, les cellules de l’épithélium

(4) Cuvien, Mémoire sur la Janthine, p. 9, fig. 6. Ann. du Muséum, t. XI.

intestinal acquièrent un volume tout particulier chez la Fissurelle, et si l’on fait agir un réactif, l'hématoxyline, par exemple, on constate que ces cellules sont impressionnées d’une manière tout autre que celles qui appartiennent au reste de l’épithélium intestinal. Elles se colorent en effet en un violet foncé quitranche très nettement sur la coloration des cellules voisines, et rappelle tout à fait l’aspect que prennent les cellules dela seconde paire desglandessalivaires, quand on les place dans les mêmes conditions.

Ces cellules disposées dans une cavité à peu près sphérique ne constituent, dans tousles cas, que des glandes salivairestrès rudimentaires, mais qu'il était nécessaire, en tout cas, de signaler.

La seconde paire de glandes salivaires est beaucoup plus considérable ; elle à aussi une importance relative plus grande.

Cette seconde paire (fig. 3, pl. XXXI, et s, fig. 2, pl. XXXII) est constituée par un entrelacement de tubes arborescents, enveloppés dans une membrane commune, qui se relie par un prolongement à la partie nuquale du corps de l’animal. Chacun de ces tubes est formé parune membrane d’enveloppe, tapissée de cellules ciliées sécrétrices. Au centre du tube, on peut apercevoir, par simple compression, le canalexcréteur dontla lumière est constituée, au centre du tube, par l'intervalle des cellules, et qui sert à conduire au dehors les produits de la sécrétion de la glande. Je n'ai pas retrouvé chez la Fissurelle les utricules ovoïdes pédiculés que Leydig (1) signale chez le Colimacon, dans chacun des acini de la glande.

Les tubes, s'embranchant les uns dans les autres, finissent par donner naissance à deux conduits également tapissés d’un épithélium vibratile, qui remontent parallèlement le long de l’æsophage et viennent aboutir latéralement dans la bouche, un peu au-dessous des mâchoires.

[ne m'a pas été possible d'étudier le rôle physiologique que remplit

la matière sécrétée par ces glandes.

(4) Levpi6, Paludina vivipara Zeischr. für vissenschft. Zoologie, 1850, t. Ila,

Foie. — Le foie (ff, fig. 3, pl. XXXII) est divisé en deux lobes réunis largement au-dessous de l'estomac, sur la face ventrale. Ce deux lobes n’en sont pas moins distincts, puisqu'ils déversent séparément leurs produits dans le réservoir stomacal, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut.

Cette glande est volumineuse , elle occupe une grande partie de la cavité abdominale. Plusieurs fois traversée par l'intestin, elle est en rapport par sa face inférieure avec la glande génitale ; par sa face ventrale, avec la chaine nerveuse ; par sa face antérieure, avec le bulbe radulaire et les poches œsophagiennes. Enfin, par sa face dorsale, elle arrive au contact du corps de Bojanus et du manteau (f, fig. 5, pl. XXXII).

Elle est cependant complètementisolée des organes voisins, par une membrane d'enveloppe continue formée par des cellules, à contenu granuleux, disposées en série régulière sur une seule épaisseur.

Cette membrane présente, en effet, de petites cellules de forme aplatie qui contiennent des granulations noirâtres ressemblant à une

sorte de pigment. Il suffit de décrire un des acini de la glande pour avoiruneidée detout son ensemble, L’acinus du foie de la Fissurelle est

constitué par une cavité tapissée de cellules en houppes, disposées en un seul rang.

Ces cellules ont un caractère tout particulier qui permet de les reconnaître sur-le-champ. De forme oblongue, légèrement en massue, elles possèdent toutesunnoyau volumineux, situé à labasemême de la cellule. La partie supérieure est, au contraire, remplie de granulations dont quelques-unes sont des particules solides, de couleur jaunâtre. Les produits de la sécrétion du foie sont versés par plusieurs canaux (2, lig.3, pl. XXXII) tapissés d’un épithélium cilié, semblable à celui du reste de l'intestin. Je n’ai pu étudier le rôle de cette sécrétion ; mais il est probable que le foie a la même fonction chez

tous les mollusques. Le travail de M. Bourquelot (1) sur les

(1) Bourouecort, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les mollusques Céphalopodes. Archiv. de zoologie exp. 1885, p. À et s,

phénomènes de la digestion chez les Céphalopodes, qui a paru dernièrement, jette un véritable jour sur cette question.

L'auteur tire de son mémoire les conclusions qu'on peut résumer ainsi :

« Le liquide sécrété par les glandes salivaires des Céphalopodes «n’exerce d'action ni sur l’amidon brut ni sur l’amidon hydraté.

« Le foie de ces animaux sécrète unliquide quin agit pas sur l’ami- «don brut, mais qui saccharifie l’amidon hydraté.

« Cet organe que l’on appelle foie, en raison de ses rapports « anatomiques, devrait être appelé plutôt pancréas, en raison de ses « fonctions physiologiques ; il renferme un ferment pepsique et un fer- « ment diastasique. Etant, sous ces rapports, si différent du foie des « animaux supérieurs, il n'y aurait rien d'étonnant à ce qu'il fût

« dépourvu de la fonction glycogénique. »

En résumé, nous voyons que toute la première portion du tube digestif est symétrique par rapport à l'axe du corps ; que la bouche et l’anus sont situés sur la ligne médiane, et que les organes sécréteurs, glandes salivaires et foie, sont également des organes pairs ou symétriques. Cependant, la symétrie du tube digestif n’est pas complète ; outre l'asymétrie de l'estomac qui n’est pas divisé en deux parties égales par un plan passant par l'axe du corps et l’asymétrie ordinaire de l'intestin, on observe une inégalité assez faible, il est vrai. des deux poches œsophagiennes ; l'œsophage est légèrement

dévié sur la gauche, et la poche droite est la plus volumineuse.