SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS

Système nerveux. — Le système nerveux dela Fissurelle se compose de deux ganglions cérébroïdes, reliés, d’une part à deux ganglions stomatogastriques, et d'autre part à une masse nerveuse ventrale disposée en forme de chaine.

Cette chaine ventrale se rattache elle-même à trois ganglions asymétriques situés sur la face dorsale, lesquels donnent naissance à deux ganglions branchiaux. De tout le système part un grand nom-

bre de nerfs que nous étudierons en revenant en détail sur chacun des centres signalés.

Ganglions cérébroïdes et stomatogastriques. — Quand on ouvre une Fissurelle par la face dorsale, et que, par une dissection attentive, on arrive à couper un à un tous les tractus qui relient le tube digestif à la nuque de l'animal, on trouve, à la hauteur du mufle saïllant de la Fissurelle, un cordon nerveux aplati, qui chemine dans une direction perpendiculaire à celle de l'œsophage(fig. 8, pl. XXXIV). En écartant les téguments de chaque côté pour suivre ce cordon nerveux, on voit qu'il aboutit à deux ganglions triangulaires situés de chaque côté du bulbe radulaire : ce sont les deux ganglions cérébroïdes ; et le cordon nerveux dont nous venons de parler est la commissure qui les réunit par un collier œsophagien.

En poursuivant cette dissection et en séparant les deux ganglions du tissu conjonctif environnant, on ne tarde pas à se rendre compte de leur forme et à reconnaitre les nerfs qui tirent leur origine de ce centre nerveux.

Je me souviens qu'en disséquant, pour la première fois, un

Chiton au laboratoire de Roscoff, alors que je commenais mes

recherches sur l’organisation des mollusques, je fus particulièremen frappé de l’aplatissement des centres nerveux chez cet animal. Le même caractère seretrouve chez la Fissurelle, comme, du reste, chez tous les types qui en sont voisins. Au lieu de présenter la forme ovoïde qu'on trouve dans les ganglions d'un si grand nombre de gastéropodes, les centres nerveux dela Fissurelle n’offrent guère une plus grande épaisseur que les commissures qui les réunissent entre eux, ou que les connectifs qui font communiquer ensemble les différents centres nerveux. Le centre nerveux se fait remarquer par une plus grande surface, mais son épaisseur demeure toujours faible.

IL est aussi un autre caractère qui frappe quand on étudie histologiquement les centres nerveux de ces animaux. Ils sonten quelque sorte moins localisés que chez les gastéropodes typiques.

Les éléments caractéristiques du centre nerveux, les cellules nerveuses, au lieu d’être massées , concentrées uniquement dans les ganglions, ont une tendance à s'étendre au delà de leurs limites ordinaires ; et il n’est pas rare qu’un connectif, non loin, !*2n entendu, de son origine, mais cependant après sa sortie du ganglion, présente sur une coupe un aspect analogue à celui qu'offre dans la même condition le ganglion lui-même : au centre, une zone de fibres nerveuses et tout autour une ceinturede cellules enveloppées elles-mêmes par le névrilème.

Maintenant que nous avons cherché à donner la caractéristique du singulier système nerveux de ces animaux, revenons à l'étude détaillée du centre considéré.

Outre la commissure déjà signalée, on trouve à la partie supérieure de chacun des ganglions cérébroïdes (g,e, fig. 8, pl. XXXIV), quatre nerfs volumineuxqui se ramifienttoutautour de orifice buccal, où ils donnent de nombreuses branches. Au-dessous de ces quatrenerfs, on en voit partir un cinquième qui sedirige latéralement et pénètre dans l'un des grands tentacules oculaires, où il se divise également en un grand nombre de petites branches.

Au-dessous de lui, se détache le nerf oculaire. De dimensions rela-

tivement moindres que celles du précédent, le nerf oculaire arrive sans se ramifier au centre qu'il est chargé d’innerver. De la partie inférieure du ganglion cérébroïde, partent deux autres cordons qui descendent parallèlement au tube digestif et qui vont rejoindre la grande masse nerveuse ventrale. Nous verrons, en étudiant cette dernière, que ce sont là les deux connectifs cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux.

Enfin, latéralement et à l'opposé du nerf tentaculaire et du nerf oculaire, naïitunnerf très volumineux, offrant même, à l’origine, une apparence ganglionnaire très nette: c’estle connectif cérébro-gastrique.

Le connectif cérébro-gastrique mérite de fixer notre attention. Presqu’à son origine, on voit se détacher deux nerfs qui vont se répandre dans la partie supérieure du tube digestif et inférieurement un nerf très grêle (c, m, fig. 8, pl. XXXIV), qui passe sous la face ventrale du bulbe et réunitles deux ganglions cérébroïdes sous forme d’une commissure transversale.

Cest un fait fortremarquable, et il semble très bizarre, au premier abord, de voir ainsi se former autour de lœsophage un anneau complet constitué uniquement par les ganglions cérébroïdes et leurs dérivés.

Cependant, ce n'est pas là un exemple sans précédent chez les gastéropodes. On Pavait déjà constaté chez plusieurs d’entre eux. Je me souviens d’avoir observé la même disposition chez la Phline Angasii, et M. Vayssière l'avait également notée avant moi chez un animal voisin, dans son travail sur l'anatomie des Bullidés (1).

Après s'être ainsi séparé des nerfs dont nous venons d'indiquer l'existence, le connectif cérébro-gastrique aboutit à deux ganglions allongés qui sont situés entre le bulbe radulaire et l'œsophage et qu’on désigne d'ordinaire sous le nom de ganglions stomatogastni-

ques. Deux troncs nerveux émettent des ramifications dans le tube

(4) VavssièrEe, Recherches anatomiques sur les mollusques de la farnille ‘les Bullidés : Ann. dessciences naturelles, 6e série, 1879-80, t. IX. l

digestif, et quatre autres nerfs de moindre importance innervent le bulbe et la radula (fig. 2, pl. XXXVI).

Ilest difficile de suivre dans tout leur trajet les deux troncs nerveux qui se répandent sur le tube digestif; maisil est probable qu'après s'être ramifiés un grand nombre de fois, ils doivent s’étendre encore fort loin.

Cependant, je n'ai pu reconnaitre l'existence de ganglions accessoires à la surface du tube digestif, comme il en a été signalé chez un grand nombre de gastéropodes.

En terminant celte description du stomatogastrique de la Fissurelle, je me permettrai de faire une remarque : Je ne crois pas que jusqu'ici on ait accordé chez les mollusques gastéropodes une importance suffisante aux centres stomatogastriques :

Quand on parle du système nerveux de ces animaux, on le caractérise en disant qu'il existe trois centres nerveux principaux: les ganglions cérébroïdes en arrière da tube digestif, les ganglions viscéraux et pédieux en avant, et que ces centres sont réunis par des connectifs qui constituent deux colliers complets autour du tube digestif. Pourquoi omettre ainsi les ganglions stomatogastriques et ne pas les faire entrer dans la caractéristique du système nerveux? Leur position toujours la même, leur constance dansla série mériteraient, je crois, qu'on en tint un compte plus sérieux. Sion pouvait les assimiler au grand sympathique des animaux supérieurs, en faire un système nerveux en quelque sorte indépendant du système nerveux central, cette mise à part se trouverait justifiée. Mais est-ce le cas ? et pouvons-nous nous prononcer exactement sur leur rôle dans l'organisme du mollusque ? Leur constitution histologique m'a paru être tout à fait comparable à celle des autres centres de la Fissurelle, et je n'ai pu retrouver pour le stomatogastrique de la Fissurelle le fait signalé par M. Chéron (1) dans

les conclusions de son travail sur le système nerveux des Céphalo-

(1) CHéron. Rech. pour servir à l'hist. du système nerveux des Céphalopodes dibranchiaux : Ann, des sciences nat. 5e série, 1866, t. V.

pudes : « La constitution histologique siremarquable des ganglionsdu « stomatogastrique me parait un fait de premier ordre. Ici, point de « ceuules, point de noyaux, rien qu'une substance amorphe très fine-

« ment granuleuse, presque liquide, et dans laquelle les fibres ner-

« veuses semblent se dissoudre. »

Ganglions pédieux et asymétriques. — Nous avons signalé sur la face ventrale de la Fissurelle, sur la face dorsale du pied et au niveau du bulbe radulaire,une masse nerveuse présentant l’apparence d’une chaîne ganglionnaire. Dans une note présentée à l’Académie des sciences, le8 février 1885, par M. de Lacaze-Duthiers, j'ai comparé le groupe ganglionnaire dontil s’agit, au point de vue de la forme, à un triangle isocèle à base très rétrécie. En effet, tel est bien l'aspect présenté par la masse nerveuse en question. Seulement, deloin en loin, on observe des commissures transversales qui unissent les deux grands côtés du triangle.

Quand on ouvre une Fissurelle, qu'on enlève plus ou moins brutalement le tube digestif et qu'on apercoit la pseudo-chaine nerveuse, la première idée qui vient à l'esprit, c'est d'établir un rapprochement entre cette masse nerveuse et la chaine ventrale d’un annelé.

Il est si séduisant de trouver un passage entre deux groupes disüncts, que presque fatalement on est porté à dire que la Fissurelle est un mollusque qui à une tendance à devenir un ver ; ou, ce qui revient au même, que la Fissurelle est un ver qui tend à devenir un mollusque. Au point de vue de certaines idées à la mode, il serait si précieux d’avoir un animal présentant ce terme de passage qu'il eût été bien étonnant que cette théorie ne fût pas éclose, dès qu'un naturaliste a constaté la forme si bizarre de la masse nerveuse que nous étudions ! ‘

C'est ce qui a eu lieu en effet ; et, pour ne citer que l'important travail de M. Ihering sur le système nerveux des mollusques, je rappellerai que ce naturaliste n'hésite pas à établir cette filiation entre les mollusques et les vers précisément à l'aide d'une espèce de

Fissurelle, la Fissurella maxima.

Il donne même, à ce propos, un dessin schématique du système nerveux tout à fait concluant auquel je renvoie le lecteur.

Je regrette vivement de ne pouvoir me rallier à la conception de l'auteur, mais les faits observés me ramènent de plus en plus à l'idée formulée par M. de Lacaze-Duthiers, dans une note publiée dans les comptes-rendus de l'Académie des sciences.

Dans cette note, l'auteur annonce que la masse nerveuse en question n’est pas formée par un centre nerveuxunique, comme on serait tenté de le croire au premier abord, mais par la réunion des centres pédieux et des deux premiers ganglions du centre asymétrique. Chacun des côtés du triangle n’est pas constitué par une seule bande nerveuse, mais par deux parties distinctes : l'antérieure, qui appartient aux ganglions pédieux, l’autre qui dérive des ganglions du groupe asymétrique.

M. de Lacaze-Duthiers indique aussi que de cette masse nerveuse partent deux ordres de nerfs : les uns , situés latéralement , remontent vers le manteau, dans la partie correspondante à la collerette de l’haliotis (bord festonné) ; les autres, placés antérieurement, s'enfoncent dans le pied.

Voici, du reste, la description détaillée de la masse nerveuse que je donnais moi-même dans une note postérieure à celleque je viens de citer :

« Après avoir quitté les ganglions cérébroïdes, les deux connectifs « cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux cheminent parallèlement, car « les deux premiersganglions du centre asymétrique sont soudés aux « ganglions pédieux, mais situés dans un plan postérieur à celui « qu'occupent ces derniers. Je signale sur le connectif cérébro- « viscéral un petit nerf qui rappelle celui que M. de Lacaze-Duthiers «a figuré à la même place chez l'Haliotis.

« Au-dessous du groupe ganglionnaire ainsi formé, on observe une « masse nerveuse allongée, rappelant la forme d'un triangle isocèle « à base très rétrécie.

« La base du triangle est constituée par l'ensemble des ganglions

« pédieux et des deux premiers ganglions du groupe asymétrique. Les « deux autres côtés sont reliés entre eux par sept commissures, diri- « gées paralèllement à la base, »

J'ai donnéplusieurs dessins de cette masse nerveuse dans les planches qui sont à la fin de ce travail.

On la trouvera représentée fig. 3, pl. XXXIV ; fig. 5 et fig. 10, pl. XXXV).

J'en ai également donné un dessin schématique sur lequel nous aurons occasion de revenir (fig. 3, pl. XXXVI).

Déjà, sur ces dessins, obtenus à la suite d’une dissection fine, on voit nettement la séparation de la masse nerveuse en deux parties a, et b, correspondant, la première aux deux premiers ganglions du centre asymétrique, la seconde aux ganglions pédieux proprement dits. Les coupes viennent encore éclairer ces résultats, et leur donnent, selon moi, une confirmation éclatante. J'en ai représenté un certain nombre pl. XXXV.

Il m'a paru inutile de les dessiner à un fort grossissement dans leur ensemble, etje me suis contenté de représenter schématiquement la bande corticale de cellules nerveuses par une teinte sombre. J'ai donné (fig. 6, pl. XXXV) un dessin à un plus fort grossissement, représentant la partie b de la fig. 9.

A l’aide de ce dessin, le lecteur pourra facilement reconstituer, par la pensée, cette bande corticale de cellules nerveuses qui présente le même aspect sur toute la périphérie.

Dans cette fig. 6, on n'apercoit que lesnoyaux des cellules nerveuses qui ont été représentés un peu trop serrés par le graveur chargé de traduire mon dessin. Je n'ai pas figuré ici le contour des cellules décolorées sur cette coupe, à l’aide d’un peu d'acide chlorhydrique. La fig. 1 correspond à une coupe de la bande nerveuse au niveau de la partie antérieure.

La fig. 2 et la fig. 9 représentent la mème masse nerveuse vers le milieu de la chaine.

Enfin la fig. 7 et la fig. 8 correspondent à son extrémité inférieure.

Ces quelques indications étant données, il nous sera facile de répondre à la question suivante :

Quelles sont les raisons qui nous portent à repousser la théorie d'Ihering ?

Je crois qu’on peut les résumer ainsi:

Si l’on avait affaire à un centre unique, ce centre serait relié aux ganglions cérébroïdes par un connectif unique et non par deux connectifs, comme cela a lieu chez la Fissurelle.

Si le centre était unique, il n’émettrait qu’une seule sorte de nerfs, tandis qu'il en fournit deux sortes, très nettement distinctes par leur origine, leur position et l'endroit du corps qu’elles innervent.

Enfin, si le centre était unique, s’il ne comprenait pas les deux premiers ganglions du centre asymétrique, on ne trouverait point, se dégageant de chaque côté de la masse nerveuse, la commissure en forme de 8 qui les réunit aux trois ganglions du centre asymétrique.

D'ailleurs, nous verrons que, par son développement, la Fissurelle est franchement un gastéropode, et n’a pas, à l’état larvaire, le moindre caractère qui la rapproche des vers.

Je pense donc qu'on doit considérer ce triangle nerveux comme un simple allongement des ganglions pédieux et des deux premiers ganglions du centre asymétrique.

Ces deux ganglions se sont accolés par leur bord, et se sont étirés en prenant le développement exceptionnel figuré par M. H. Ihering.

Les ganglions ainsi en partie fusionnés comprennent donc, non seulement la partie supérieure de la masse nerveuse, mais encore la partie inférieure jusqu'au sommet du triangle.

Les coupes faites dans l’intérieur de cette masse nerveuse le démontrent péremptoirement : elles nous fourniront aussi quelques renseignements précieux qui viennent confirmer les données de la dissection fine.

Chacun des côtés du triangle nerveux, ainsi que nous l'avons indi-

qué plus haut, a sur une coupe menée perpendiculairement à son

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2 SÉRIE, == T, li bis, SUPPL. 1885. 4° Mem. 4

grand axe, une forme elliptique avec un léger pincement vers le milieu. Ce pincement correspond au sillon signalé par M. de Lacaze- Duthiers.

Cependant, on ne peut pas dire que ce faible étranglement isole les deux centres si intimement fusionnés ; car les cellules nerveuses corticales forment une zone parfaitement continue (fig. 2, pl. XXXI), et ne sont interrompues sur aucun point de la périphérie. Cependant il y a là deux centres nerveux différents , comme le prouve la figure 9, qui montre que les nerfs ont un point de sortie et une origine différente, selon que l’on a affaire à un des nerfs de la collerette ou à un des nerfs du pied.

Ainsi, dans toute l'étendue de la masse ventrale nerveuse de la Fissurelle, nous trouvons ce caractère de fusion des centres, porté à un degré extrême , pour lequel le mot d’accolement est tout à fait insuffisant. Les deux centres asymétriques et pédieux existent, mais sont intimement liées l’un à l'autre chez la Fissurelle.

Lorsque l'on sépare les deux centres nerveux, qu’on les isole par un artifice de dissection, on produit donc une véritable déchirure et non un simple décollement.

Onpeut, du reste, obtenir cetterupture presque uniquement à l’aide de la glycérine. En y plongeant, en effet, une de ces masses nerveuses en bon état, il se produit, par suite du phénomène d’endosmose, une contraction considérable qui agit principalement sur les points faibles ; le sillon signalé s’augmente énormément et donne tout à fait la sensation de deux bandes nerveuses rapprochées et non fusionnées.

Peut-être serait-on tenté de chercher une preuve en faveur de la théorie de Ihering dans cette fusion si intime des deux centres pédieux et asymétriques. Je crois que l'argument n'aurait pas une valeur bien réelle. La fusion de deux ganglions de même ordre ou même de ganglions de centres différents n’est pas chose rarechez les mollusques, et l'embarras ne serait pas de trouver un exemple, mais de choisir parmi tous les gastéropodes ceux qui présentent ce

caractère avec le plus de netteté,

Chez des animaux qu’on regarde généralement comme beaucoup plus élevés en organisation, chez les Céphalopodes, nous trouvons également la même concentration, ainsi que M. Cheron l'a établi dans ses recherches pour servir à l’histoire des Céphalopodes dibranchiaux. Dans ce cas, en effet, la concentration est poussée beaucoup plus loin, et les trois centres cérébroïdes, pédieux et asymé triques sont unis entre eux si intimement que l'élément caractéristique, la cellule nerveuse, passe sans interruption de l’un à l’au-

‘tre centre.

Sans chercher un exemple si loin, on peut prendre celui que nous fournit le système nerveux du Colimacon, dans lequel les ganglions sous-æsophagiens sont tous intimement unis entre eux, ainsi que l'a décrit Cuvier (1)il y a déja bien longtemps et plus tard Moquin-Tandon (2), dans son Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de France.

En résumé, il me paraît donc hors de doute que la masse ventrale que nous venons d'étudier chez la Fissurelle est bien constituée par le centre pédieux entièrement uni aux deux premiers ganglions du centre asymétrique ; et cette coalescence, loin d’être un caractère d’infériorité, serait plutôt un caractère de supériorité, puisqu’à mesure que nous nous élevons dans l'échelle des mollusques, nous voyons cette coalescence s’accentuer et les différents centres avoir une tendance de plus en plus prononcée à une fusion presque complète.

Les deux premiers ganglions du centre asymétrique donnent naissance, avons-nous dit, à deux commissures en forme de 8.

Ces deux commissures gagnent la partie dorsale de l'animal en contournant toutes deux la portion droite du tube digestif.

Ce n’est pas sans une certaine difficulté qu'on arrive à les suivre

dans tout leur trajet au milieu du tissu conjonctif où elles sont L 3

(1) Cuvier, Mém. sur la limace et le colimaçon, p. 32, pl. 2. {2) Moquix-TANDON, /list. nat. des mollusques terrestres et fluviatiles de France, t. II, pl. 98,

noyées. Le meilleur procédé pour arriver à les isoler convenablement consiste à ouvrir l'animal latéralement par une incision qui s'étend au-dessus du pied etau niveau de la collerette, depuis la parte inférieure du pied jusqu'au niveau des grands tentacules oculaires. De cette facon on rejette toute la partie dorsale de l'animal sur l'un des côtés, de préférence sur le côté droit, et les deux commissures se trouvent ainsi étalées dans un même plan. C'est d’après une préparation exécutée selon celte méthode que nous avons dessiné la figure 3, pl. XXXVL.

Le 8 formé par les deux commissures se (trouve ainsi débrouillé ;

etle ganglion asymétrique gauche est reporté tout à fait sur la droite. Cette explication était, je crois, nécessaire pour rendre lisible la

figure signalée.

Pour remettre les choses en place, il suffit de faire pivoter la partie dorsale de l'animal autour de la charnière constituée par le

point de jonction du manteau et du pied.

On se rendra compte ainsi de ce fait que la commissure du côté droit aboutit à un ganglion situé sur le côté gauche, et que la commissure gauche aboutit à un ganglion placé sur le côté droit.

Chacun de ces ganglions a la forme d’un triangle équilatéral, et cette forme tient à ce que trois nerfs s’en détachent, à savoir :

1° La commissure que nous venons de signaler et qui les relie aux deux premiers ganglions du centre asymétrique ;

20 La commissure qui les met en rapport avec le 5° ganglion

asymétrique ; 3° La commissure qui les unit à chacun des ganglions branchiaux,

Nous n'insisterons pas davantage sur la structure de ces ganglions, qui, sur une coupe, paraît identique à célle que nous avons déjà signalée pour les autres centres.

Le cinquième ganglion asymétrique est un ganglion impair situé sur la ligne médiane du corps, un peu au-dessus du péricarde : on le

dissèque facilement en écartant délicatement les viscères et en sui-

vant les deux commissures qui le réunissent aux ganglions asymétriques moyens.

Ce ganglion impair émet desnerfs qui se rendent autour de l'orifice anal et dans les régions dorsales de l'animal.

Il m'a semblé qu'une de ses branches innervait les organes génitaux, mais je ne puis affirmer ce fait que je n’ai pu vérifier suflisamment, malgré des dissections attentives, a cause de l'extrême ténuité du nerf et de sa grande fragilité.

Nous devons également signaler des ganglions branchiaux réunis par une commissure à chacun des deux ganglions moyens du centre asymétrique.

Ces ganglions branchiaux sont au nombre de deux, un pour chaque branchie ; ils sont situés vers le tiers supérieur de cet organe, et ils m'ont paru avoir une forme plus nettement ovoïde que celle des autres ganglions déjà décrits.

Ces ganglions que leurs connexions obligent à rattacher aux deux ganglions moyens du centre asymétrique, ne sont en somme que des ganglions de renforcement. Ils émettent cependant un grand nombre de nerfs (g b, fig. 7, pl.XXX VI).

Les deux premiers remontent vers la partie supérieure de la branchie ; le plus grêle se rend dans une partie spongieuse qui rappelle un organe déjà déerit dans l’Haliotis, et sur lequel nous reviendrons au sujet des travaux faits sur cet animal par M. de Lacaze-Buthiers et par M. Spengel ; l’autre suit la face interne et supérieure de la branchie, dont il innerve les différents feuillets.

De la partie inférieure de chacun des ganglions branchiaux partent également deux nerfs qui se dirigent versla partie inférieure de la branchie. Le plus volumineux innerve les feuilletsbranchiaux inférieurs ; l’autre, très grèle, passe au milieu du tissu spongieux et émet des branches qui se ramifient sur l'oreillette.

Le cœur n'est donc pas innervé par le cinquième ganglion asymétrique qui en est pourtant si rapproché, mais par les deux gan-

glions moyens du centreasymétrique.

Il existe encore un cinquième nefrf qui part des ganglions branchiaux. Ce nerf mérite de fixer notre attention. Il descend d’abord un peu vers la partie inférieure de la branchie, la contourne sur sa face dorsale, longe le manteau et va former avec son symétrique un anneau nerveux autour de l'orifice apical (N, N, fig. 4, pl. XXXVI).

En décrivant cet orifice expirateur de la Fissurelle, nous avons signalé les 3 replis que le manteau forme à son niveau ; c'est audessous du feuillet moyen que nous trouvons l'anneau nerveux que je signale. Il donne, en ce point, de nombreuses petites branches qui se répandent au milieu des papilles que nous avons décrites dans ce feuillet.

Pour terminer cette description du système nerveux de la Fissurelle, il me reste à signaler un grand nerfégalement en anneau, qui suit le bord externe du manteau et donne de nombreuses ramifications dans les papilles qui bordent celui-ci.

Ce nerf, L, renflé de loin en loin, donne au système nerveux une physionomie toute spéciale ; je ne crois pas cependant qu’on doive exagérer son importance ; c'est un nerf du centre asymétrique etil est relié très nettement à ce centre.

Vers le tiers antérieur du manteau, on apercoit en effet un nerf qui se rattache à cet anneau nerveux et descend vers la partie ventrale du corps. Ce nerf a son symétrique du côté opposé.

En le disséquant au travers des muscles si abondants dans cette région du corps, on le voit qui vient rejoindre la partie supérieure de la masse nerveuse et qui entre ainsi dans les deux premiers ganglions du centre asymétrique (K, fig. 4, pl. XXXVI).

Si les preuves quenous avons données à l'appui de la concentration du centre pédieuxet asymétrique dans la masse nerveuse ventrale, ne paraissaient pas suffisantes, on trouverait là un nouvel argument.

En supposant, eneffet, qu’on se refusât à admettre que la collerette fait partie du manteau, et qu’on voulût, quand même, malgré toutes les preuves contraires fournies à propos de l'Haliotis par M. de Lacaze-

Duthiers, rapporter cette rangée de tentacules au pied, il n’en serait

pas moins impossible de penser, au mépris des lois morphologiques, que c'est le centre pédieux qui innerve le manteau lui-même de la Fissurelle.

En résumé, nous voyons que le système nerveux d’une Fissurelle se compose essentiellement, comme celui d’un gastéropode typique :

Lo De deux ganglions cérébroïdes,

% De deux ganglions stomatogastriques,

3° De deux ganglions pédieux, j

4 De cinq ganglions asymétriques.

Les particularités remarquables de ce système nerveux sont :

Lo L'existence d’une masse nerveuse ventrale constituée par les deux ganglions pédieux et les deux premiers ganglions du centre asymétrique ;

9° La présence de deux ganglions branchiaux, qui sont des ganglions de renforcement des deux ganglions moyens du centre asymétrique ;

30 La présence de deux nerfs en anneau dans l'intérieur du manteau : le premier qui dépend des ganglions branchiaux et par conséquent des deux ganglions moyens du centre asymétrique ; le second qui dérive de la masse nerveuse ventrale, c’est-à-dire des deux premiers ganglions asymétriques.

Ce système nerveux est nettement un système nerveux de gastéropode, et nullement un système d’annelé, comme avaitessayé de le démontrer M. Ihering.

Pour le rapprocher du systèmenerveux d'un gastéropode typique, de celui du cyclostome, par exemple, décrit par M. de Lacaze-Duthiers (1), dans son mémoiresur les Otocystes des mollusques, il suffit dedissocier par la pensée lamassenerveuse en deux portions, etde condenser légèrement chacune de ces parties de manière à réunir ensemble les diverses commissures. On reviendra ainsi sans peine au {ype

(4) Otocystes ou capsules auditives des mollusques gastéropodes, comples rendus de

l'académie des sciences 1868, p. 884 et suiv. par H. de Lacaze-Duthiers. ct Archives de zool. exp. t. 1, 1872, pLlIL.

primitif. Les schema que j'ai figurés (fig. 3, pl. XXX VI) expliqueront plus nettement ma pensée que toutes les descriptions du monde; j'y renvoie donc le lecteur.

Le manuscrit de ce travail était déjà terminé, et je l'avais même confié depuis quelque temps à l’imprimeur, lorsque j'ai eu connaissance d'un travail que venait de publier M. le docteur Bela Haller (1) sur l’étude histologique du système nerveux de la Fissurelle et de quelques types de Rhipidoglosses.

Quoique l'auteur, dans ce Mémoire qui porte en tête la date d'avril 1885, n'ait pas jugé à propos de citer les notes publiées antérieurement sur la Fissurelle dans les comptes-rendus de l’Académie des Sciences, par M. de Lacaze-Duthiers et par moi, je me garderai d'imiter son silence; et l’on trouvera un examen critique de cet important Mémoire dans le chapitre consacré, dans la seconde partie de ce travail, à l'étude des opinions émises par les différents auteurs sur le système nerveux de la Fissurelle et des animaux voisins. Qu'on me permette, en terminant cette parenthèse, de faire une remarque : On a longtemps accusé les Français d'ignorer ce qui se passait à l'étranger et de ne pas se tenir au courant des publications qui voientle jour dansles autres pays. Je crois quecereprochen’a pas toujours sa raison d’être; et que, dans nombre de circonstances, ce sont au contraire lessavantsétrangers qui paraissent assez peu au courant denos travaux et de nos publications, mêmeles plus importantes.

Du reste, je ne cherche pas à soulever ici une question personnelle, mais bien plutôt à signaler un fait général.

Un jeune naturaliste, n'ayant encore à son actif que fort peu de travaux, n’a pas à s'indigner bien fort de ne pas.être cité par un savant étranger, quand on voit, dans certains ouvrages anglais, la découverte de Neptune, ce beau titre de gloire de Le Verrier,

attribuée à un astronome allemand.

(1) Bela Haller., Ulersuchungen über marine Rhipidoglossen. Morphologisches Jahrbuch. Elfter Band, 1885.

Organes des sens. — Quoique la Fissurelle mène une vie très sédentaire et que, le plus souvent, elle se dissimule sous les pierres à l'abri de la lumière, les organes des sens paraissent bien développés chez cet animal.

Nous avons déjà mentionné, dans Le cours de ces recherches, la richesse d’innervation des papilles qui entourent le manteau et les bords de l’orifice apical ; ce ne sont pas là, cependant, les organes propres du tact ; on doit considérer, comme remplissant essentiellement cette fonction, les deux longs tentacules oculaires.

Ces tentacules, sans cesse en mouvement, quand l'animal se déplace, semblent lui servir à diriger sa marche et à s'orienter. Ils sont du reste, ainsi que nous l'avons dit en décrivant ces organes, innervés directement par les ganglions cérébroïdes. Sur une coupe d’un tentacule, on peut apercevoir assez facilement, quand la coupe est fine et suffisamment colorée, les terminaisons nerveuses en forme

de massue, qui expliquent la sensibilité extrême de ces organes.

Les autres tentacules que nous avons comparés à la collerette de l'Haliotis et qui s'étendent de chaque côté du pied, ne paraissent pas avoir les mêmes fonctions, du moins chez l'adulte ; et je n’ai jamais observé aucune terminaison nerveuse dans l’intérieur de ces organes très vasculaires et qui semblent plutôt avoir chez la Fissurelle un rôle purement respiratoire. D'ailleurs , leur importance , comme organe tactile, serait forcément très limitée, puisque ces organes sont presque toujours cachés entre le pied et le manteau, et qu'ils se trouvent ainsi à l'abri du contact direct des agents extérieurs.

La lèvre au contaire, qui entoure la bouche, à l'entrée des voies digestives, doit avoir aussi ses fonctions comme organe du tact. Sa sensibilité paraît extrême, l’innervation a lieu par des filets partant des ganglions cérébroïdes ; enfin, on v trouve également des terminaisons nerveuses en assez grand nombre.

Quant à l'organe spécial qu’on remarque à côté de la branchie et qui est innervé par le ganglion branchial, je ne crois pas que ses

fonctions, comme organe des sens soient, assez bien démontrées pour

que nous puissions le ranger parmi les organes que nous décrivons ici. Nous reviendrons à son examen, en étudiant les branchies et en

comparant, à ce propos, la Fissurelle à l'Haliotis.

Otocystes. — En étudiant la masse nerveuse ventrale, ‘dont nous avons cherché à donner la véritable signification dans le chapitre précédent, on voit, à la partie supérieure des ganglions pédieux, les deux otocystes, en partie recouverts par la commissure gauche du premier ganglion asymétrique et du ‘ganglion moyen. En écartant légèrement cette commissure à l’aide d'une aiguille à dissection, on voit apparaitre, dans leur ensemble, les deux otocystes.

Même sans artifice de préparation et sur un animal frais, on distüingue déjà très nettement leur forme ; mais, pour faire apparaitre les otolithes, il est bon d'employer l'acide salicylique, selon une méthode déjà connue depuis longtemps. Le procédé a d’ailleurs été soigneusement décrit par M. de Lacaze-Duthiers (1), dans ses mémoires sur les Otocystes des mollusques gastéropodes cités précédemment.

Les deux Otocystes accolés par leur face interne reposent directement sur lenévrilème des ganglions pédieux. En détachant soigneusement la masse nerveuse et en la soumettant à l'action moderée d’un compresseur Viguier qui permet de régler exactement le degré de pression que l’on désire obtenir, on apercoit, par transparence, l’origine des deux nerfs qui doivent réunir les Otocystes aux ganglions cérébroïdes.

Je n'ai pu suivre jusqu’au bout, comme je l'aurais désiré, les deux nerfs, qui ne tardent pas à se confondre avec les connectifs cérébropédieux; et cependant, je ne puis douter que les Otocystes, malgré leur rapport intime avec les ganglions pédieux, ne soient en réalité reliés aux ganglions cérébroïdes.

Depuis que M. de Lacaze-Duthiers (2), dans un mémoire déjà cité,

a énoncé la loi suivante relative aux Otocystes des mollusques gas-

(1) Loc. cit. Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1863. (2) Loe. cit. Arch. de z0ol. exp. t. 1, p. 159.

téropodes : « La position de l'organe de l'audition ou Otocystes peut varier, mais ses connexions avec le système nerveux central restent toujours constamment les mêmes », trop de travaux nouveaux sont venus confirmer ses conclusions chez un grand nombre de gastéropodes, pour permettre de douter plus longtemps que la loi énoncée ne soit absolument générale.

. Les cellules qui tapissent l’intérieur de l'Otocystesont petites et à gros noyau ; elles forment une couche uniforme dans tout l'intérieur de la capsule auditive. Sont-ce des cellules nerveuses ? J'avoue que je serais bien embarrassé pour répondre en connaissance de cause à cette question, car il m’a été impossible de me rendre compte de leurs relations avec les fibres nerveuses avoisinantes, et je me rallie volontiers à l'idée que M. de Lacaze-Duthiers exprime ainsi dans son mém oiresur les Otocystes.

« Aujourd'hui que, chez les animaux supérieurs, l'on à conduit les

« fibres nerveuses jusque dans certaines cellules de l’épithélium du J

labyrinthe membraneux ou de la face interne des fosses nasales, on

peut très légitimement supposer que les fibres du nerf chez les mol-

« lusques se terminent elles-mêmes dansles corpuscules qui tapissent

les Otocystes ; mais entre admettre par supposition et induction et

avoir constaté la chose de visu, il y a une bien grande distance. »

L'œil de la Fissurelle a été étudié en détail par M. Fraisse {1) dans un travail spécial consacré à la Patelle, à l'Haliotide et à la Fissurelle.

L'auteur constate que, chez la Fissurelle, l'œil est complètement fermé et recouvert par la couche épidermique qui est séparée de la cornée par une bande formée d’une seule assise cellulaire.

Il distingue dans la rétine deux sortes de cellules :

Lo Les cellules rétiniennes proprement dites, minces et pigmentées ;

% Les cellules basilaires, très larges et non pigmentées.

(4) Fraisse P. Uber Mollusken augen mit embryonalen Typus Zeitchr. vissen. Zoo. B. d. 35,p. 461, mit. 2 taf.

Ces dernières paraissent sécréter le corps vitré.

Il a également constaté la présence d’un cristallin dans la partie antérieure de l'œil.

L'œil est enchâssé dans le nerf optique et en est séparé cependant par une couche basilaire de cellules, de peu d'épaisseur.

L'auteur ajoute à son mémoire deux planches auxquelles je renvoie le lecteur. \

L'œil légèrement pédonculé, moins cependant chez l'adulte que chez le jeune, est d’un noir brillant intense ; il est mis en relation avec les ganglions cérébroïdes par un nerf spécial indiqué (fig. 8, pl. XXXIV).