CHAPITRE XIV

RAPPORTS DES FORMES LARVAIRES DE LA FISSURELLE AVEC CERTAINS TYPES ADULTES.

M. Woodward (1), dans son Traité de Conchyliologie, donne la définition suivante du genre Fissurelle : « Fissurelle, coquille ovale , « conique, déprimée et souvent située en avant du centre et perforée, « surface rayonnée et cancellée; impressions musculaires à pointes

« recourbées en dedans. Chez les coquilles très jeunes, le sommet est

entieret subspiral; mais à mesure que les dimensions de la perforation augmentent, celle-ci envahit le sommet et le fait graduellement dispa-

« raître. Les Fissurelles changent assez souvent de place, elles ha bi-

«tent surtout la zone des laminaires, mais s'étendent jusqu’à 90 m.»

Le savant auteur anglais a donc eu entre les mains des coquilles de larves très avancées de Fissurelle; mais cela n’a pas suffi à le mettre sur la voie et à lui faire deviner les formes larvaires de la Fissurelle ; car, malgré cette constatation, il maintient, comme genre voisin de la Fissurelle, le genre Puncturella de Lowe, dans lequel il signale six espèces rapportées du Groënland, de l'Amérique

boréale, de la Norwège et de la Terre de Feu , et draguées de 37 à

(4) Woonwaro, Manuel de Conchyliologie, traduction de Aloïs Humbert, Savy, 1870.

188 m. Il en signale également, à l’état fossile, dans les formations glaciaires de la Grande-Bretagne.

Or, la figure de Puncturella qu'il donne dans l'ouvrage précécédemment cité (fig. 3, pl. Il) est certainement celle d’une forme larvaire de la Fissurelle en voie de développement, et non celle d’une forme adulte.

Je crois pouvoir affirmer le fait à la simple inspection de la figure fournie par l’auteur ; car on y voittrès nettement, au-dessus du trou, un peu au-dessous du sommet, le sillon qui est le premier indice du déplacement de l’orifice vers la partie supérieure. Cette figure de la Puncturella doit probablement se rapporter à la forme larvaire ultime d’une espèce voisine de la Fissurella Reticulata.

Il pourrait donc se faire que le genre Puncturella fût à supprimer. Cependant, avant de l’affirmer d’une facon définitive, il serait bon d'examiner les autres espèces citées quine sont pas figurées dans l'ouvrage et dont je n’ai pu examiner aucun échantillon.

Le genre Rimule aurait également besoin d’être complètement remanié. Certainement, le plus grand nombre des Rimules, décrites d'après les coquilles, ne sont autre chose que des formes larvaires de Fissurelle.

La Rimula Blainvilli figurée par l’auteur fig. 4, planche XI, est dans ce cas, et doit se rapporter à une larve de Fissurelle parvenue à l’état de celle que nous avons représentée (fig. 9, pl. XLII).

Les travaux importants déjà publiés sur l'Haliotide par MM. Milne- Edwards et de Lacaze-Duthiers, mes recherches personnelles sur l’organisation de l'Emarginule et du Parmophore me permettent d'établir une Comparaison rationnelle de ces types suffisamment caractérisés avec le type Fissurelle. Cette comparaison me paraît devoir être le complément naturel d’un travail détaillé sur l'anatomie et le développement de ce gastéropode.

Sans doute, le rapprochement dont il est question ne saurait être opéré aujourd'hui d'une facon complète. Si l'Haliotide a été soigneu-

sement étudiée, le reste du groupe n'a fait l'objet que d'études par-

tielles, et, pour les Troches en particulier, il n'existe aucun travail important qui nous renseigne sur les points principaux de l’organisation de ces gastéropodes.

D'autre part, mes recherches sur l'anatomie du Parmophore n'ont porté que sur des individus conservés depuis longtemps dans l'alcool. Au moment où je les recueillais vivants, je n'étais que de

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passage à Sidney, et mon examen ne pouvait s'étendre qu'aux ca-

ractères extérieurs de l'animal.

Les Emarginules sont peu répandues sur nos côtes, et elles sont de si petite taille, que j'ai dû, en les décrivant, laisser de côté bien des détails essentiels de leur organisation.

Les Rimules sont plus rares encore etn'ontété examinées qu'au point de vue de leur coquille.

On ne doit donc s'attendre à trouver ici qu'un rapide apercu sur les points de similitude de ces différents types, et non une étude approfondie de chacun d'eux en particulier.

Quand on suitle développement de la Fissurelle,depuisl'apparition de l'œuf fécondé jusqu'à l'époque où l'animal est devenu adulte ; quand on compare les formes larvaires qui se succèdent aux formes définitives offertes par les types voisins, on est frappé des rapports que présentent les formeslarvaires ultimes de la Fissurelle avec certaines formes adultes.

C'est ce point que je développerai tout d’abord.

Je comparerai ensuite entre eux ces types eux-mêmes, non seulement au point de vue de la forme extérieure, mais aussi en tenant compte de la disposition et de la structure de leurs organes : appa-

reil digestif, circulation, système nerveux, etc.

— Nos recherches précédentes sur le développementnous ont montré la relation intime, qu'ilest impossible de méconnaitre, entre la Fissurelle, la Rimule et l'Emarginule ; elles nous permettent de supposer également que lerapprochement, au point de vue embryonnaire,

ne doit pas s’arrèter à ces deuxtypes, et nous sommes naturellement

conduits à comparer encore à la Fissurelle, le Parmophore, l'Haliotide et le Troche.

A. — Parmophore. — Chez le Parmophore, la coquille clypéiforme présente encore une échancrure. Cette échancrure est très atténuée, il est vrai, sur la partie antérieure; mais son existence ne saurait cependant être mise en doute. De plus, au sommet de la coquille se trouve une sorte de crochet qui est certainement le rudiment du tortillon primitif de la coquille enroulée.

Le Parmophore a donc le caractère d’une forme larvaire qu'on pourrait, peut-être, appeler une forme larvaire attardée, dans laquelle l'échancrure primitive, au lieu de se transformer en une fente, est restée stationnaire, et s’est régularisée, tandis que le tortillon continuait son mouvementet arrivait au sommet de la coquille.

B. — Haliotide. — Nous sommes conduits à une conclusion analogue, pour ce qui concerne l'Haliotide. Dans cette espèce, la larve ne serégularise pas etreste asymétrique. La partie postérieure du corps conserve franchement la forme enroulée pendant toute la durée de la vie larvaire, et même quand l’animal devient adulte. Elle conserve aussi le tortillon, qui n’est représenté chez le Parmophore et l'Émarginule que par le crochet signalé plus haut. Les trous, qu'on remarque sur le côté du corps, doivent se produirecommeletrou unique de la Fissurelle. Ils naissent sur le bordexterne dela coquille sous forme d'une échancrure qui, à la suite du développement, se convertit en une fente. Cette fente s’oblitère bientôt par sa partie antérieure et donne ainsi naissance au premier trou, À ce premier trou doivent succéder tous les autres, qui prennent naissance en suivant le même processus.

En développant cette idée, je me place, il est vrai, dans ledomaine de l'hypothèse; mais cette hypothèseme parait vraisemblable, parce qu'elle est justifiée par les résultats de deux observations que j'ai pu faire sur des Haliotides extrêmement jeunes.

Parmi les Haliotides que j'ai examinés, j'en ai trouvé une sur la

coquille de laquelle aucun trou n’existait encore. Chez un autre in-

RECHERCIHES SÛR LA FISSURELLE. 143

dividu que j'ai recueilli un peu plus tard, j'ai constaté l'existence d'une légère échancrure à la partie antérieure de la coquille. IL eût été très intéressant d'éténdre plus loin la vérification de ces faits ; mais j'ai dû y renoncer pour le moment.

CG. — Troche. — Ce quenous avons dit précédemment, nous permet de nous expliquer la raison de la forme définitive que présente la coquille du Troche, quand l’âge adulte est atteint.

Il suffit d'admettre que, dans cette espèce, la larve maintient jusqu'au bout son état asymétrique. Le tortillon, au lieu de s’atténuer, continue son développement et s’enroule, tandis que la partie antérieure reste complètement stationnaire,

En résumé, nous voyons que, jusqu'à une période avancée du développement, les différents types que nous venons d'énumérer : Fissurelle, Rimule, Emarginule, Parmophore, Haliotideet Troche, doivent offrir,probablement,des formeslarvairessemblables ; mais qu'à partir du moment où la larve est parvenue à cette époque de son évolution dont la fig.1 et 2, (pl. XLIV)nous donne uneïdée, le développement s'arrête ou devient divergent selon les formes que l'on considère.

Dans son mémoire sur l'Haliotide, M. Wegmann explique, dureste, la formation des trous chez l'adulte par un processus analogue.

€ Tous les observateurs ont remarqué, dit-il, que les trous com- « mencent par être une échancrure dont les deux côtés se rejoi- « gnent peu à peu en haut pour former un orifice encadré de toutes « parts par la coquille.

« Jecrois pouvoir ajouter quelques autres observations. Les trous « servent de communication entre la chambre respiratoire et l’exté- « rieur.

€ Or l'animal peut les fermer en joignant les deux lobes du manteau : cela se voit parfaitement quand on l'irrite ou qu'on le met « dans l'eau douce. Dans ces conditions, l'Haliotis serre le manteau «etferme complètement la cavité branchiale, de telle sorte qu'un « milieunuisible ne puisse pas y pénétrer. Mais, d'ordinaire, lesdeux « bords de la fente ne se touchent que dans lesintervalles des trous

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. -— 2 SÉRIE. — T. 111 Dis, suPPL. 1885. 40 Mém. S

« et laissent un passage libre vis-à-vis des orifices de la coquille. Si « maintenant,en haut du dernier trou formé,leslobessetouchent,iln'y « aura paséchancrure. Mais l'animal grandissant, la formation d'un « nouveau trou devient nécessaire, puisqu'en bas il s’en forme un.

« Alors l'Haliotide écarte les sommets des lobes palleaux ; le dépôt de « substance coquillière est partiellement interrompu, il se forme une « échancrure qui devient de plusen plus prononcée. Pour la fermer,

« les deux parties du manteau se rapprochent peu à peu et finis-

« sent par se toucher des sommets, restant toujours écartés autour

« de l'échancrure.

« En ce moment le trou sera complété, et une ligne brune très « accusée indique que c’est seulement le drap marin de la coquille « quiferme l’échancrure en hautet plus tard seulement, la substance « calcaire vient se déposer. La ligne de jonction des lobes palleaux « reste cependant encore longtemps visible.

« Cest là un exemple qui montre les fonctions diverses du bord « du manteau dans là formation de la coquille. »

Cette explication de la formation del’échancrure, puis du trou chez l'Haliotide, me semble justifiée dans ses grandes lignes; mais j'avoue qu'elle me paraït laisser subsister quelques points obscurs. Comment en effet le trou inférieur vient-il à s’oblitérer, si c'est le bord du manteau qui sécrète seul le calcaire ? Nous reviendrons sur ce point dans le chapitre suivant.

Contentons-nous de faire observer, pour lemoment, que tandis que la coquille se régularise et devient symétrique chez la Fissurelle, la Rimule et l'Emarginule ; chez le Parmophore, chez le Troche et l'Haliotide au contraire, l'asymétrie larvaire persiste. En résumé, nous pouvons dire que :

1° Le Troche ressemble à une Haliotide dont la partie postérieure (le tortillon) s’est seule développée.

2% L'Haliotide se rapproche, par la partie inférieure de la coquille, de la forme larvaire enroulée de la Fissurelle, et par la partie

antérieure, de la forme adulte de celle-ci.

30 Le Parmophore, commenousl'avonsdéjà dit, est Fissurelle par sa partie postérieure, Emarginule peu avancée par sa partie antérieure.

4° L'Emarginule est une larve de Fissurellerégularisée et devenue symétrique.

5° Enfin la Rimule est la forme larvaire ultime de la Fissurelle.

Telles sont les conclusions que l’on peuttirer, je crois, de l'étude du développement de la Fissurelle ; mais ces conclusions ne doivent être regardées que comme provisoires jusqu'à ce que l'observation détaillée du développement de chacun des types soit venue trancher la question. Cependant, quels que soientles résultats fournis par l'étude ultérieure du développement de ces animaux, les faits que nous signalons etles rapprochements que nous venons d'établir n'en resteront pas moins exacts, et nous croyons utile de les noter dans un tableau qui résumera mieux notre pensée que les explications les plus détaillées.

Je prie le lecteur de n'y voir qu’une première tentative pour grouper les êtres qui nous occupent, et non un essai de classification. Je cherche à réunir des faits, et nullement à faire de la théorie.

RAPPORTS DES FORMES LARVAIRES DE LA FISSURELLE AVEC LES TYPES VOISINS. |

Larve enroulée sans échancrure

Troche Larve euroulée avec comm. d'échancrure

Parmophore | Larve Æmarginuliforme

Emarginule et | Haliotide Larve Rimuliforme

Rimule | Fissurelle.

Dans l'historique de la question, nous avons montré avec quelle sagacité Cuvier, de Blainville, Defrance, etc., avaient compris les rapports intimes qui unissaient entre eux lesdivers types: Fissurelle, Rimule, Emarginule, Parmophore, Haliotide: et: Troche. IL nous

a semblé très intéressant de voir se vérifier,dans les formes larvaires de la Fissurelle, les vues de ces savants auteurs et se reproduire les méêémesrapprochements, non plus seulement dans les formes adultes,

mais dans les formes larvaires elles-mêmes.