C. Formation des glandes à mucus compliquées et composées
Les glandes que nous venons de décrire sont de simples culs-de-sac qui sont devenus le siège exclusif d'une sécrétion muqueuse d'un certain ordre, distincte de la sécrétion qui s'opère à la surface, et dont le produit acquiert vraisemblablement certaines qualités électives ; mais le type différencié, représenté par ces produits glandulaires, n'est pas le seul et le plus compliqué que l'on rencontre dans les différentes espèces animales. Il y a loin de la glande on tube du pylore de la grenouille à la
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glandccn grappe, appelée glaudedelirunner, que l'on rencontre chez les mammifères au sein de la sous-muqueir e duodénale. Cette dernière peut être prise pour type de la glande à mucus composée et tout à fait spécialisée. Nous allons chercher actuellement quels sont les principaux points de passage entre la glande pylorique et la glande muqueuse acineuse. C'est encore l'œsophage des oiseaux qui nous a fourni ici un des meilleurs objets d'étude. Si l'on pratique des coupes de la muqueuse œsophagienne du Pigeon domestique, en dirigeant la section perpeu diculairement à la surface et à la direction des gros plis longitudinaux dont cette muqueuse est sillonnée au dessous du jabot, l'on peut observer la disposition suivante : à la place des culs -de-sac simples en forme de bouteille qui s'ouvrent à la surface de la muqueuse œsophagienne de la Cresserelle, nous voyons des glandes volumineuses et compliquées disposées tout autour du pli, de manière à former une sorte de couronne. La portion centrale du pli est occupée par des vaisseaux volumineux ; le derme muqueux entoure chaque glande composée, d'une enveloppe fibreuse qui constitue la coque ; de la face interne de cette coque partent de nombreuses cloisons fibreuses qui séparent une foule de tubes, analogues chacun à l'un des tubes pyloriques de la Grenouille, et tapissés chacun d'un revêtement de cellules à mucus identique à celui que nous avons décrit dans les glandes œsophagiennes simples des oiseaux. Tous ces tubes s'ouvrent isolément dans une cavité centrale festonnée qui est pleine de mucus. L'ectoderme est percé comme à remporte pièce, d'un petit trou circulaire qui conduit dans cette cavité et qui sert de goulot au canal excréteur.
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La glande compliquée que nous venons de décrire est absolument analogue, dans sa constitution morphologique fondamentale, à l'un des acini des glandes muqueuses en grappe de l'œsophage ou du duodénum. Chaque tube muqueux représente un des lobules élémentaires de Yacinus. La cavité centrale représente les voies d'excrétion intralobnilairc. Si l'on réunissait par la pensée, dans une seule masse, tous les acini disposés en couronne à la périphérie des plis œsophagiens, pour les faire s'ouvrir dans des canaux ramifiés et non plus chacun librement à la suface, on aurait alors le type de la glande en grappe et à mucus. Ce n'est pas ici le lieu d'insister sur ces dernières glandes ; nous ferons seulement remarquer que ni la glande œsophagienne du Chien et de l'Homme, ni les glandes de Brunner ou duodénales du Chien, de l'Homme et des solipèdes, ne présentent à la périphérie de chaque grain acineux cette production singulière en forme de calotte ou de croissant décrite par Gianuzzi dans certaines glandes salivaires, la sous -maxillaire par exemple. Nous discuterons plus loin et attentivement la raison de ce dernier fait ; actuellement nous nous contentons d'avoir montré comment les cellules à mucus s'intercalent au revêtement des cellules cylindriques à plateau de l'intestin, comment ces cellules se groupent en surface pour constituer des nappes douées de la fonction glandulaire mucipare, comment au fur et à mesure do la différenciation, des plis muqueux glandulaires se forment, puis des fossettes, puis des glandes â cœcums multiples, puis enfin des glandes acineuses vraies. Mais un point capital dans toute cette série, c'est que la glande exclusivement destinée à la sécrétion du