APPAREIL REPRODUCTEUR
Ces polypes sont hermaphrodites. Dans tous les individus adultes, on reconnaît l’organe mâle et l'organe femelle. Le produit de l’un et de l’autre organe, les spermatozoïdes et les œufs, deviennent libres dans l’intérieur et se meuvent péle-méle dans l’espace rempli de liquide autour du canal digestif (cavité péri-intestinale).
Müle. — Les spermatozoïdes sont tellement nombreux chez quelques-uns de ces polypes, que le canal intestinal en est complétement entouré, et que l’on aperçoit un frétillement continuel dans toute l’étendue de la loge. Ce sont des spermatozoïdes qui ont crevé le sac dans lequel ils étaient contenus, et que nous considérons comme l’analogue de lovisac. On pourrait fort bien lui donner le nom de spermato-
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sac, ou, comme M. Milne Edwards Pa fait pour les céphalopodes, celui de spermatophore.
Le testicule produit tous ces filaments qui semblent jouir d’une vie individuelle, et que l’on désigne sous ce nom. Il est situé à l’extrémité de l’estomac, là où nous voyons l’ovaire dans d’autres genres. Cet organe mâle apparaît lorsque le polype approche de sa forme adulte. Il est irrégulièrement bosselé, et présente à peu près le même aspect que l’ovaire dans les oiseaux, hors la saison des amours.
M. Nordmann a le premier reconnu les spermatozoïdes dans ces animaux. Il pense que le testicule est situé dans le voisinage des tentacules dans le genre T'endra.
Chaque spermatozoïde se compose, comme l’indiquent les figures, d’une tête en forme de disque et d’un filament très-long et fort mobile, ou la prétendue queue. Nous faisons connaître son mode de formation dans le mémoire que nous publions en commun avec M. Du Mortier sur le genre A/cyonelle : aussi nous ne reviendrons pas sur ce point d’organogénie.
Il nous a paru que toutes les loges communiquent entre elles, et par conséquent les spermatozoïdes peuvent se rendre par l’intermédiaire de la tige d’une loge à l’autre.
Femelle. — Toute la loge du polype est doublée par la peau du polype. Celle-ci est la continuation de celle qui forme le canal intestinal. C'est sur la face interne de cette peau, vers le tiers antérieur, ou à la hauteur des tentacules, lorsque le polype est rentré, que se forme cet organe femelle. On aperçoit fort bien dans la figure 1, À et B,n,pl. I.
Cet ovaire n’est d’abord qu’un tubercule semblable à une excroissance anormale ; il s’accroît assez rapidement, et on ne tarde pas à voir dans son intérieur des œufs à différents degrés de développement.
OEuf. — Les Jeunes œufs montrent distinctement les vésicules de
Wagner et de Purkinje. Il n’y a pas le moindre doute à cet égard. 5)
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Dans les œufs qui approchent de leur état complet, on découvre une membrane externe vitelline ou le chorion , un vitellus en dessous, et les deux vésicules ont à cette époque entièrement disparu.
Quand il a atteint son terme, l’œuf déchire son enveloppe ou son ovisac, et il tombe dans la cavité dont nous ayons parlé plus hant, Il est libre ici et entouré de tous côtés par les spermatozoïdes. Est-il fécondé avant d’avoir traversé son ovisac ? c’est une question à laquelle nous ne pouvons répondre.
Pendant assez longtemps nous avons été incertain sur le mode d’évacuation de ces œufs. Un individu nous a dévoilé tout le secret,
Cet individu était complétement épanoui. Les œufs s’aggloméraient dans l’intérieur vers la base des tentacules, Un œuf vient poindre au dehors. La membrane vitelline fait hernie, et sans qu'aucune pression soit exercée sur le polype, le vitellus coule lentement vers la poche extérieure; elle devient de plus en plus grande, et l’œnf se détache de lindividu-mère, lorsque tout le vitellus a passé au dehors. L’œuf alors se trouve dans l’eau qui entoure le polype. Il n’a aucun organe extérieur, on ne découvre même pas de cils vibratils à sa surface. Cet œuf va doncétreentrainé par le courant et se fixer au hasard, pl. I, fig. 1, 3.
De ceci nous devons conclure que le vitellus se compose de cellules libres non encore aggrégées avant l'évacuation de l'œuf. Aussi cet œuf se distingue de tous les autres par l’irrégularité que l’on observe dans ses formes. On en voit quelquefois qui sont tout à fait anguleux, et quiont pris la forme de l’organe sur lequel ils ont été comprimés dans la loge.
Nous n’avons pas observé le développement ultérieur de l'œuf. Nous avons cherché inutilement les moyens de les conserver pour les observer après leur sortie. Mais le développement des bourgeons est facile à étudier, et c’est de ce mode de formation que nous allons nous occuper.
Développement. — Presque tous les travaux d’embryogénie ont eu pour objet le développement des animaux provenant d’œufs. On obsérve chez tous un même point de départ : une cellule se sépare de l’indi-
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vidu-mère ou plutôt sisole au milieu de son tissu, et c’est elle qui détermine la formation ultérieure des autres cellules auxquelles elle sert de noyau. Nous voyons par les travaux de M. Laurent sur les hydres, que tous les tissus s'imprégnent de la matière colorante dans laqüelle on les place, à l'exception de Pœuf, qui semble indépendant dès le principe.
Le développement par bourgeons est extrémement simple dans les animaux à tube digestif incomplet. Ce n’est qu’une extension de l’individu-mère. Que le jeune se détache ou non, il s’est formé de la même manière qu'a lieu l'accroissement général.
Il était important d’étudier comment des animaux à tube digestif complet naissent de bourgeons. C’est ce que nous nous proposons de faire ici. On verra qu’un organisme assez élevé peut se produire sans vésicule centrale ou noyau; et si nous voyons un polype de cet ordre se former sans vésicule de Wagner ou de Purkinje, il deviendra clair que ces vésicules ne sont pas indispensables dans la formation d’un ‘animal, et qu’on ne doit les considérer que comme un moyen d’isolement pour l'individu futur. Dans le travail que nous publions en commun. avec notre savant confrère M. Du Mortier, nous exposons le développement par bourgeon du genre Paludicelle, qui présente avec-celui-ci les plus grandes analogies. Nous aurons donc une embryogénie par bourgeon d’un polype d’eau douce et d’un polype marin, |
Avant d’entrer en matière, disons un mot sur la formation des tissus chez ces animaux inférieurs. Tous les tissus procèdent-ils de cellules comme chez les animaux supérieurs ? La théorie de notre collègue M. Schwann est-elle applicable à ces organismes ? Nous croyons pouvoir répondre oui. Mais il y a quelques différences à signaler, différences qui ne touchent point au fond de la théorie:
Nous voyons se développer ici presque simultanément les différents organes, sans faire subir aucune coupe ni aucune préparation aux tissus. Les muscles dans ces polypes consistent dans des cordons isolés, transparents et flexibles. On n’y distingue point de stries transver-
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ses, c’est un ligament élastique microscopique. Dans la région où se forment ces organes, on aperçoit de bonne heure une agglomération de globules ou cellules, qui forment une masse irrégulière. À mesure que le polype s'accroît ces globules se placent au bout les uns des autres par suite des tiraillements de l’embryon, et forment des filaments comme on en ferait avec une substance glutineuse attachée d’un côté et que l’on étire.
Dans cette fibre musculaire microscopique isolée et vivante, on ne voit pas plus le mécanisme de la contraction que dans un ligament élastique des animaux supérieurs vu à l’œil nu. Mais ce que l’on appelle muscle ici est-ce bien la même chose que les muscles dans les animaux supérieurs ? Ne sont-ce pas plutôt des ligaments élastiques isolés ? Leur contraction n’est-elle que le résultat de la trop grande distension ? Et la fibre, en se contractant, fait-elle autre chose que de revenir sur elle-même? |
Si dans quelques jeunes cellules nous apercevons une apparence de noyau, nous ne le voyons cependant pas assez constamment pour oser dire que tous les tissus naissent de cette manière, comme c’est le cas dans les animaux supérieurs. De plus, nous n’oserions soutenir qu’il y ait de véritables cellules dans la substance première. On aperçoit dans les endroits où des organes doivent se former, un corps muqueux plus ou moins bosselé et ayant l’air d’être composé d’une agglomération de globules ; mais aucun de ces globules ne semble avoir les parois propres qui constituent les cellules. En désagrégeant ces corps muqueux par la pression, on voit des corpuscules de toutes grandeurs et formes sur le porte-objet du microscope.
Le bourgeon nait de la manière la plus simple sur la tige rampante des Laguncules : on aperçoit d’abord une légère saillie, qui s’accroît en s’allongeant et qui se transforme bientôt en un tubercule arrondi: c’est là le bourgeon d’où sortira le polype, ou en d’autres termes, ce bourgeon est une jeune loge, et deviendra bientôt semblable aux autres.
Ce qui présente une grande importance pour les conséquences qui
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en découlent, c’est le lieu d’où le bourgeon s'élève. Ce lieu est différent pour chaque espèce, et c’est à cela que les polypes doivent leur physionomie. Ou ils peuvent se former sur la tige, ou sur la loge en dessus, en dessous, sur le côté, à deux, à une, à quatre, et voilà autant de différences capitales dans le polypier adulte.
En analysant ce bourgeon, nous y voyons une enveloppe transparente comme celle qui entoure les autres polypes, et dont elle n’est du reste que la continuation. En dessous, on découvre la peau qui tapisse cette loge tout autour. Cette peau aussi n’est que la continuation de la peau de la colonie ou des individus voisins, ou bien plutôt de celle qui tapisse la tige. Elle est garnie de globules à sa surface interne, et c’est par accumulation des globules que le polype se formera. Ce bourgeon est creux et communique avec la tige mère. Nous n’y voyons donc rien qui ressemble à ce que nous trouvons dans l’œuf. Aucune vésicule distincte, et rien qui ressemble au vitellus, à moins d’admettre que le vitellus se forme plus tard dans l'épaisseur même de la peau.
On voit ce bourgeon simple sur la pl. TE, fig. 1.
La raison pour laquelle ces bourgeons n'apparaissent que dans les endroits choisis ne nous est pas plus connue que celle pour laquelle la peau s’épaissit sur le côté et en avant, pour former le canal intestinal avec la couronne tentaculaire.
Le bourgeon mentionné plus haut se développe en hauteur, fig. 2, et bientôt la peau devient plus épaisse sur le côté et indique le commencement de la formation du tube intestinal. (Fig. 3, a.)
Cette épaisseur de la peau forme bientôt une saillie assez forte dans l’intérieur même de la jeune loge. On ne peut encore rien distinguer. La peau de la tige semble tout simplement étendue jusque dans la loge, et former là une grosseur. (Fig. 4, a.)
Cette saillie augmente encore et s'étend surtout du côté de la tige. 11 y a un travail important dans l’intérieur, et l’on voit apparaïtre les rudiments des différents organes. D’abord il se forme une cavité, un creux, au milieu de cette saillie, et cette cavité va donner naissance au canal intestinal. Ce n’est d’abord qu’une simple excavation au milieu
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méme de la grosseur. Est-ce que des globules se fondent pour former cette cavité, ou bien apparaît-il une cellule assez grande pour servir d’origine? c’est ce que nous n'avons pas pu constater. Par analogie, nous sommes. plutôt porté à admettre la première formation.
Cette cavité une fois formée, les organes vont se développer assez rapidement. D'abord, au milieu de cette cavité paraît se former un repli longitudinal, comme deux lèvres qui, en se rapprochant, établissent une séparation. et divisent la cavité en un compartiment antérieur et en un autre postérieur. Cette cavité est en tout semblable à celle qui se forme au milieu des vitellus, dans les animaux plus élevés, et d’où provient la cavité digestive.
Les deux lèvres qui forment comme une valvule connivente au milieu de la cavité, s'échancrent avecune grande régularitésur leur bord, et se transforment en couronne tentaculaire. En effet, chaque tubercule formé ainsi s’accroit, et en s’allongeant devient un tentacule.
IL est à remarquer que le polype présente deux cavités distinctes à cette époque. Il y a un espace entre la peau externe et les parois de la cavité digestive future; cet espace est en communication avec la tige mère; un liquide analogue au sang le remplit. Cette cavité s'étend dans chacun des tantacules, et le liquide quibaigne le canal intestinal se répand donc jusqu’au bout du tentacule. On voit le commencement de ces canaux des tentacules dans les fig. 10, 13, 14.
La seconde cavité, qui est l’intestinale, n’aura de communication qu'avec le monde extérieur. Par suite de la formation des tentacules, la partie qui est au devant d’eux deviendra la gaîne et l’autre le canal intestinal proprement dit. Cette première cavité est en tout semblable à celle que l’on trouve chez les Ascidies, au devant de la bouche proprement dite, et qui est tapissée par les branchies. Les tentacules de ces polypes, soudés par des canaux transverses et maintenus en place dans la gaine, transforment le polype en Ascidie. Il n’y a pas d'autre différence entre ces animaux. |
L’organe essentiel ou plutôt l'appareil principal est le tube digestif.
Nous ne trouvons point ici de vitellus, et cependant il se formeun
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tube digestif complet. Cette saillie dont nous avons parlé plus haut se creuse dans son milieu, et un liquide vient en occuper le milieu. Dès le commencement il paraît se former une ouverture en avant pour la bouche , et une autre en arrière pour l'anus; mais il n’y a rien encore qui indique la division en compartiments.
À mesure que les tentacules se forment par le prolongement des tubercules, une saillie apparaît au fond de la cavité, et celle-ci se continue dans son intérieur. Cette cavité est un cul-de-sac dès le commencement, et devient la cavité de l’estomac. Plus tard , cette saillie, en s'étendant vers le fond de la loge, s’élargit, se rétrécit et se pourvoit de replis intérieurs, d’où résultent les divisions dans le tube intestinal.
Les deux replis ou sphincters œsophagiens et pyloriques ne forment une cloison complète que lorsque cet appareil a pris sa forme définitive.
En même temps que le cul-de-sac de l'estomac apparaît, quelques globules se disposent autour de lui, se groupent vers les parois, et affectent bientôt une disposition fibrillaire. Ce sont les longs muscles rétracteurs qui se forment les premiers.
Nous n’avons pu distinguer à quelle époque apparaît le système nerveux. Par analogie, on doit supposer qu’il existe de très-bonne heure.
On ne découvre les cils vibratils que lorsque l’embryon est sur le point de vivre de sa propre vie,et qu’il est pourvu de ses différents organes.
Nous croyons que l’intestin, ou du moins ce qui doit le devenir, n’est point libre, et se trouve contigu aux autres parties. Du moins nous n'avons point vu de séparation dans le commencement. Il faut donc qu'une ouverture se forme entre l'intestin et l’œsophage pour qu'il s’isole complétement. |
Quand la loge a atteint à peu près son développement, la gaine tentaculaire s’est accrue dans la même proportion, les parois se ramollissent ; au devant d’elle une ouverture se forme pour mettre le polype en contact avec le milieu ambiant. C’est probablement la traction musculaire qui produit cette ouverture extérieure.
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Le polype a déjà atteint tout son développement, il peut déjà s’épanouir, que l’on ne voit pas encore les organes générateurs. Îls se montrent ainsi après tous les autres. Il a fallu que lexistence de l’individu fût assurée avant de procéder à la formation des organes pour la conservation de l’espèce.