DU CERVEAU

a Parmi toutes les différences qui distinguent les deux grandes divisions des corps de la nature, la plus tranchée, la plus facile à saisir se tire du mode d'accroissement et de nutrition. Les corps bruts ne croissent que psiv juxtaposition^ c'est-à-dire par Torfr/ttion de nouvelles couches à leur surface y iRudis qu'il y a intussusception ou pénétration intime de l'être organique par la substance qu'il assimile en vertu des forces dont il est doué.Uansles animaux et dan s les plan tes, la nutrition est l'effet d'un mécanisme intérieur ; leur

DIT MODE DK FOKxMATIOK DU CERVEAU. 59

accroisMinent est un déyeloppement de dedani en dehcrs ; dans les minéraux , au contraire , l'accroisisement ne peut mériter le nom de développement ; il se fait k l'extérieur par l'applicatioil de nouvelles couches (i). »

Si l'on en excepte quelques parties , comme les dents , les ongles , les poils , etc^ , ce qu'on dit des animaux , on peut le dire de chacun de leurs organes en particulier. Ainsi le foie, les reins, etc., pénétrés par des vaisseaux qui portent sur tous les points les nouvelles molécules servant a l'accroissement , se développent de dedans en dehors par intussus^ ception.

Cependant on a signalé à cette loi générale une exception importante. Les parties centrales du système nerveux se formeraient , dit-on , non de dedans en dehors y par une pénétration intime de molécules, mais de dehors en dedans par l'application successive de nouvelles couches k la surface, absolument de la même manière que s'accroît un calcul urinaire , par exemple.

Cette opinion , émise d'abord sous forme de doute parReil, développée et soutenue par Tiedemann et Desmoulins, a été répétée sans commentaires et adoptée par plusieurs anatomistes distingués. Jusqu'à présent je ne sache point qu'elle ait été contestée.

Une exception si singulière au mode général d'accroissement admis pour tous les organes mérite

(1 ) Richerand et Bérard , Physiologie.

60 DU MODE un FUhMATION l>L CEttVKAi;.

d'être examinée ^ non seulement parce qu'elle a par elle-même une certaine impOftaiice, mais aussi, comme je le montrerai , a eailM des conséquences qui en découlent naturellement , et qu'on en a déduites.

Je vais d'abord rapporter textuellement les principaujL passages dans lesquels les anatomistes que je viens de citer ont développé leur opinion sur le mode d'accroissement des centres nerveux.

Opinion de Reily de Tiedemann et de Desmotdins, — «La substance corticale, dit Reil, paraît être un précipité fourni par la face interne de la pie-mère , et qui acquiert peu a peu une densité plus considérable. Peut-^re le cerveau seproduit^il par de sembla- Ues précipités que fournit successivement cette membrane. »

Cette conjecture de Reil est devenue pour Tiedemann le véritable mode de développement du cerveau , comme le prouve le passage suivant :

« Nous avons vu jusqu'ici , dit Tiedemann, comment les hémisphères , d'abord minces et membraniformes , augmentent peu a peu d'épaisseur chaque mois. Voici de quelle manière cet effet a lieu , d'après mon opinion. Les vaisseaux de la pie-mère, dans lesquels personne ne refusera , sans doute , de voir les organes formateurs et nourriciers de cette substance , séparent du sang qu'ils apportent k l'encéphale , au moyen de ramifications détachées de la face interne de la membrane , la nouvelle pulpe cérébrale ou la masse qui lui donne naissance. Cette pulpe se dépose par couches de dedans en dehors ;

elle cristallise , si je puis m'exprimer ainsi , sous la forme de fibres qui s'appliquent à la surface des fibres formées les premières. L'accroissement de la pie-mère et les dépôts successifs de couches nouvelles sur les anciennes font acquérir plus d'épaisseur aux parois des hémisphères. L'examen de la substance cérébrale fournit des preuves à l'appui de l'opinion que je mets en avant. liorsqu'on détache . la pie-mère de l'encéphale, des couches plus ou moins épaisses de pulpe cérébrale demeurent toujours adhérentes a sa face interne , ce qui tient évidemment à ce que la substance nioUe extérieure, qui s'est déposée la dernière , adhère encore aux vaisseaux nés de la face interne de la membrane. La couche adhérente aux portions de la pie-mère qu'on a détachées, et la couche supérieure du cerveau dépouillée de cette enveloppe , sont toutes deux également molles et dépourvues de toute apparence fibreuse. Examinées au microscope, elles paraissent être formées de très petits globules. Si on déchire le cerveau , on voit paraître les fibres sur lesquelles se trouve appliquée une couche de substance molle et sans texture fibreuse. Cette substance , qui a été sécrétée la dernière , n'a pas encore eu le temps de prendre la forme de fibres. On dira peut-être qu'elle correspond a la substance corticale; mais cette objection n'a pas de valeur, car la substance corticale n'est déposée qu'après la naissance a la surface du cerveau. »

J'ai dû rapporter en entier ce passage de l'ouvraiii^e de Tiedemann, non seulement parce que son

6'i DU MODE DE FORMATION UD CERVEAU.

opinion sur le mode 4'a^<^i*oisseinent du cerveau y est clairement exprimée, mais encore parce qu'il explique d'une manière positive Tépoque à laquelle apparaît la substance corticale. Elle n'est, dit-il, déposée qu'après la naissance.

Desmoulins adopte l'opinion de Tiedemann, mais avec une modification.

Si la pie-mère extérieure sécrète des couches de matière cérébrale, il n'y a pas de raison pour que la pie-mère intérieure n'en sécrète pas également.

11 n'y a donc pas seulement, d'après Desmoulins, des précipités successifs à la surface du cerveau, il s'en fait aussi dans les ventricules , de sorte que les hémisphères s'accroissent en même temps en dehors et en dedans. Seulement l'accroissement intérieur s'arrêterait avant l'accroissement extérieur.

Après avoir développé ces idées , Desmoulins ajoute : (' Cette formation du système cérébro-spinal par des couches , les unes excentriques , les autres concentriques, celles-ci déposées par les replis intérieurs de la pie-mère, n'avait encore été bien observée par personne. *^

Conséquences de l^opinion de Tiedemann. — TeUes sont les opinions de Keil, Tiedeuiaim et Desmoulins sur le mode de formation du cerveau. V oyons maintenant les conséquences qui en découlent.

Dans le passage de l'ouvrage de Tiedemann cité plus hautf cet auteur, conune on l'a vu, dit positivement que la couche corticale n'est formée qu'après la naissance. Or, ce fait résulte nécessairement du mode de développement qu'il admet.

La couche la plus extérieure dans un calcul urinaire a toujours été formée la dernière, et il doit en être de même ici. La substance corticale étant k la surface du cerveau , doit aussi n'être sécrétée qu'en dernier lieu par la pie-mère.

Cette absence de la couche corticale dans le cerveau du fœtus, sa formation si tardive serait un fait important ; mais ce fait entraînerait luimême d'autres conséquences qui ne le seraint pas moins.

Une des idées anatoniiques à laquelle Gall attachait le plus de valeur , celle sur laquelle il a surtout insisté, c'est, comme on sait, que la substance grise est la matrice de la substance blanche; il a montré comment les fibres se renforçaient dans les masses de substance grise, conunent elles en naissaient, etc. Tout cela a été attaqué par beaucoup d'anatomistes, et le grand argument a été celui-ci : La substance grise n'est formée qu'après la substance blanche ^ donc elle ne peut lui donner naissance.

Ainsi , par exemple , Gall fait naître son système de fibres rentrantes de la couche corticale , d'où elles se portent dans le corps calleux : or, voici comment il est réfuté par Tiedemann :

ce Mais toutes ces assertions ne sont que des i» hypothèses , car le corps calleux existe dans le • fœtus de quatre k cinq mois; c'est-a-dire dans » un temps où il n'y a ni circonvolutions ni couche » de sid>stance corticale k la superficie du cerveau. M Les prétendues fibres rentrantes ne sauraient » donc naître de parties qui n'existent pas encore. »

Cet argument a été reproduit par plusieurs anatomistes , et il est sans réplique.

Le problème du développement des centres nerveux , outre rintéret qu'il ofire par lui-même , est donc étroitement lié à plusieurs autres questions sur la solution desquelles il doit plus ou moins influer.

Réponse aux arguments sur lesquels Tiedemann s'est appuyé. — Les raisons données par Tiedemann pour établir son opinion me semblent pouvoir être assez facilement réfutées. » Personne, dit^il, ne révisera » de voir dans les vaisseaux de la pie-mère les orga- » nés formateurs.» Sans nul doute ; mais U ne faut pas oublier que ces vaisseaux plongent de tous côtés dans la masse cérébrale , qu'ils s'y divisent a l'infini, et que le cerveau du fœtus en particulier est extrêmement vasculaire ; pourquoi donc ces vaisseaux ne déposeraient-ils la matière cérébrale qu'a la surface ? A quoi serviraient-ils dans l'intérieur de l'organe, si ce n'est k sa nutrition et a son accroissement? La piemère, en effet, n'est qu'une trame dans laquelle s'atténuent, en se ramifiant, les vaisseaux qui doivent pénétrer la substance si délicate du cerveau. Et ne sait-on pas que c'est dans le système capillaire que se passent les phénomènes de la nutrition ? On ne prouve donc rien en faveur du développement du cerveau par couches successives, en disant que les vaisseaux de la pie-mère sont les organes formateurs. Cela, en efiet , n'est pas contesté; mais il faut ajouter que c'est k l'intérieur, et sur tous les points en même temps, qu'ils portent et déposent les nouvelles molécules servant k l'accroissement.

DU MODE DE FORMATION DU CEnVtAU. fif)

.< La preuve , dit encore Tiedemann , que le cer- » veau s'accroît par couches successives , c'est qu'en » enlevant les membranes , elles entraînent toujours » avec elles des couches plus ou moins épaisses de » substance cérébrale , ce qui tient évidemment k ce ï» que la substance molle extérieure , qui s'est dépo- » sée la dernière, adhère encore aux vaisseaux nés » de la face interne de la pie-mère. »

Il est vrai que les membranes, non pas toujours, mais quelquefois , entraînent avec elles une couche de substance cérébrale 3 mais cette couche a une épaisseur uniforme ; elle reste distincte toute la vie k l'extérieur du cerveau et du cervelet; c'est elle qu'on enlève avec les membranes chez les aliénés paralytiques, et j'ai indiqué ailleurs un procédé pour l'isoler dans l'état normal. Mais que prouve l'existence de cette couche unique, véritable écorce cérébrale ! C'est Ik un de ces faits d'organisation dont on ne peut rien conclure. Ce qu'il faudrait démontrer, c'est l'existence de plusieurs de ces couches pouvant être séparées, et laissant au-dessous d'elles, comme on le voit après l'enlèvement de la pie-mère , une surface lisse et polie. Or, jusqu'ici personne n'a pu obtenir ce résultat. Encore cela ne prouverait-il pas d'une manière absolue le mode de développement que je combats. La substance corticale, en effet, est formée de plusieurs couches de différente nature. On ne peut les séparer les unes des autres ; mais on les voit parfaitement. Celte stratification, dans laquelle Tiedemann aurait sans doute, s'il l'avait connue, trouvé im ar-

66 nr modk m-: formation nu cehveau.

gument de plus, ne prouve rien cependant : celte disposition est propre a la substance grise et rien de semblable ne s'observe dans la substance blanche. Je démontrerai que, loin d'être exhalées les unes après les autres, ces couches sont toutes formées primitivement.

Objections que soulève l'opinion de Tiedemann. — Des objections difficiles à détruire se présentent d'ailleurs contre ce mode de développement du cerveau de dehors en dedans, et par couches successivement déposées a la surface.

!• Tout le monde s'accorde a reconnaître l'existence de la substance corticale quelques mois après la naissance. Cependant le cerveau est loin d'avoir acquis encore tout son développement. La pie-mère continuera donc a exhaler de nouvelles couches a la surface, et cette substance corticale devra augmenter d'épaisseur; mais on n'observe rien de semblable. Ce n'est donc pas même après la naissance que cette couche devrait être formée, mais beaucoup plus tard, et au dernier terme du développement cérébral; ou bien il faudra admettre que l'accroissement du cerveau se fait de dehors en dedans pen- .dant la vie fœtale, et de dedans en dehors après la naissance, ce qui serait contradictoire.

a' Le cerveau du fœtus est extrêmement vasculaire, et les vaisseaux sont même beaucoup plus nombreux au centre qu'a la circonférence. Si l'accroissement ne se faisait que par les surfaces, tons ces vaisseaux inutiles seraient pour la nutrition , ce qui n'est pas soutenable.

DU MODK DF. FOIIMATION Dl CKRVKAII. 67

En résumé , pour établir solidement l'opinion de Tiedemann et de Desmoulins, il eût fallu : i" prouver reùstence de ces couches que la pie-mère dépose fluceessiyement à la surface; q"" démontrer que la substance corticale n'existe pas dans le cerveau du fœtus. Or, rien de semblable n'a été fait.

Preuve directe de l'erreur dans laquelle sont tombés Reil\, Tiedemann et Desmoulins quant au mode de forfnaiion du cerveau$ — Tiedemann , comme on l'a vu, prétend que la couche corticale n'est déposée qu'après la naissance, et c'est là une conséquence rigoureuse de son opinion sur le mode de formation du cerveau. Ces deux faits sont si intimement liés , que l'erreur sur l'un d'eux détruit nécessairement l'autre.

11 suffirait, par exemple, de démontrer que la couche corticale existe dans le cerveau du fœtus, pour prouver que cet organe ne s'accroît pas de dehors en dedans et par couches successives. Or, j'ai dit plus haut comment, dans la couche corticale du fœtus examinée par transparence, on peut constater l'existence d'une double ligne opaque suivant les contours des circonvolutions ; j'ai montré comment ce fait suffit pour permettre d'affirmer, dès le cinquième ou sixième mois , que cette partie est bien réellement la future substance grise ( i ).

Il y a d'ailleurs dans les derniers mois de la vie fœtale , et surtout k la naissance, d'autres caractères auxquels on peut reconnaître la couche corticale ; et

(1) Voir le mémoire sur la couche corticale des circontolutioni du cerveau.

c'est à tort, k mon avis, que Tiedemann a émis l'opinion contraire.

«J'ai disséqué nombre de fois, dit-il, des cer- » veaux frais , soit de fœtus âgés de six, sept, huit, » neuf mois , soit d'enfants nouveau-nés , pour me v> faire une idée juste du rapport qui pouvait exister » entre les différentes substances cérébrales, dans » les différentes parties de l'organe encéphalique. Le » résultat constant de mes recherches a été qu'il n'est » pas possible d'établir de distinction entre la sub- » stance corticale et la substance médullaire dans le » cerveau du fœtus : toutes les parties qui le consti- » tuent sont formées d'une substance homogène et » d'un blanc rougeâtre. »

Les caractères qui distinguent, k la naissance, par exemple, la couche corticale de la substance médullaire, sont les suivants :

!• La couche corticale plus ferme forme une saillie plus ou moins marquée sur la substance médullaire plus molle. — Si l'on coupe dans toute sa longueur et sur la ligne médiane un hémisphère du cerveau d'un enfant nouveau-né, on observe k l'extérieur une couche d'une ligne environ d'épaisseur qui forme sur la substance centrale une véritable saillie. Le rehef de cette couche extérieure tient k l'affaissement de la substance sous-jacente , qui semble ne pas remplir encore complètement le demi-centre ovale de Aieussens. Cette disposition, que je n'ai vu mentionnée par aucun anatomiste, mérite d'être remarquée ; elle ne peut s'expliquer que par la densité plus considérable de la couche extérieure.

DU MODE DK FUKMATION DU CKr.VtAl'. 69

a* La substance corticale est très pdle^ et la substance médullaire rougedtre. — J'ai dit que les auteurs, s'en tenant àla différence de couleur, avaient établi qu'on ne pouvait distinguer l'une de l'autre les deux substances dans le cerveau du fœtm ou de l'enfant nouveau-né : cette assertion est vraie pour les premiers temps de la vie fœtale mais non pour les derniers mois. A la naissance surtout , il est déjà possible d'établir une différence de coloration entre la substance grise et la substance blanche. Ce n'est pas qu'elles commencent a avoir l'une et l'autre la teinte qui leur est propre dans le cerveau de l'adulte; mais au moins est-il certain qu'elles n'ont pas lu même couleur. J'en trouverai la preuve chez les anatomistes mêmes que j'ai cités. Voici comment s'expriment a ce sujet les frères Wensel : « Neonati medullam vi- D debamus non albam sed rubescentem vasorum suo- » mm copia, corticem vero^aZ/trfm'imwm. »

Sœmmerring a exprimé aussi clairement cette différence de couleur des deux substances : « Quumi> que infantium cinerities pallidior sit, meduUaque » magis rubeat. » hupdleur de la couche corticale opposée a la rougeur de la substance médullaire est , en effet, facile a constater dans le dernier mois de la vie fœtale et k la naissance.

3* La substance corticale dans le cerveau du fœtus est beaucoup moins vasculaire que la substance médullaire. — C'est encore dans les mêmes auteurs que je chercherai des preuves a l'appui de cette proposition.

« La seule différence appréciable qui paraisse

70 rtV MODK l)K FOKMATION DU CKKVEAU.

exister dans le cerveau du fœtus entre les deux » substances , si faciles à distinguer Tune de l'autre » chez l'adulte , consiste ^ dit Tiedemann , en ce que » la couche extérieure ^ celle c[ui faitToifice d'écorce, X» est plus molle , et peut-être aussi moins riche en 9 vaisseaux que la portion intérieure . »

Dans ce passage, Tiedemann semble admettre l'existence de la couche corticale dans le cerveau du fœtus , ce qui est en contradiction avec le passage si précis déjà cité , et dans lequel il dit positivement que la couche corticale n'est déposée qu'après la naissance; il est encore en contradiction avec cet autre passage où il affirme que « le résultat constant de ses recherches a été qu'il n'est pas possible d'établir de distinction entre la substance corticale et la substance médullaire dans le cerveau du fœtus. »

11 est vrai qu'il met en doute cette difi*érence de vascularité , et que , de plus , il la regarde comme la seule diff((5rence appréciable.

J'ai déjà fait voir qu'il y a d'autres caractères distinctifs; mais celui-ci est beaucoup plus tranché que ne l'exprime Tiedemann. Quoique l'inspection simple suffise pour s'en assurer, on constatera beaucoup mieux encore cette différence de vascularité des deux substances en coupant une tranche très mince du cerveau et en l'examinant entre deux verres, par transparence, comme je l'ai déjà indiqué. On verra que la partie centrale de la circonvolution ou la future substance médullaire n'est presque formée que de vaisseaux ; on pourra ,

DV MODE DE EOHMATION DU tlEHYEAU. 71

au contraire , s'assurer qu'il y en a très peu dans la couche extérieure. Cette grande quantité de vaisseaux de la substance médullaire n'a point échappé aux frères Wensel; mais ils n'ont point remarqué cçux de la couche extérieure.

Voici ce qu'ils disent a ce sujet en parlant de plusieurs cerveaux de fœtus : » Ilorum cerebrorum in- »terna pars, sive nucleus, meduUa futura, multis 3» gaudet vasis sanguiferis multoque sanguine . »

4* La couche corticale^ dans le cerveau du fœtus , est moins transparente que la substance médullaire. — En examinant la substance cérébrale entre deux verres, comme je l'ai dit plus haut , on constatera que la couche extérieure , quoique transparente , l'est beaucoup moins que la partie centrale.

Avant d'aller plus loin, je dois faire remarquer que la substance corticale , dans le cerveau de l'adulte, a , par rapport k la substance médullaire, des caractères diamétralement opposés a ceux que je viens d'indiquer.

La substance corticale, dans le cerveau de l'adulte, est, en effet, plus molle, plus colorée, beaucoup plus vasculaire et plus transparente que la substance médullaire, et c'est, comme on vient de le voir, tout le contraire dans le cerveau du fœtus ou de l'enfant nouveau-né.

En résumé :

r Heil, Tiedemann et Desmoulins ont admis que le cerveau se développait par couches successives sécrétées par la pie-mère , d'où il résulterait que la surface de cet organe , comme celle d'un calcul uri-

7 2 DU MODK [)K FOUMATION DU CKKVLAL .

naire, par exemple, changerait constamment jusqu'à son entier développement.

a" Cette opinion soulève plusieurs objections graves, et n'a point été démontrée; mais surtout elle entraîne comme conséquence Tabscnce de la couche corticale dans le cerveau du fœtus , et même de r enfant nouveau-né. Cette substance , étant la plus extérieure, doit en effet être sécrétée la dernière.

3" Contrairement k l'opinion de Tiedemann , on peut démontrer la couche corticale dans le cerveau du fœtus par l'existence d'une double ligne opaque suivant les contours des circonvolutions , comme cela a lieu dans le cerveau des adultes.

4° Chez l'enfant nouveau-né , outre le caractère que je viens d'indiquer , la couche corticale peut encore être reconnue :

r Au relief qu'elle forme;

2" A sa pâleur opposée à la rougeur de la substance sous-jacente;

3" A sa moindre vascularité.

l\ A sa moindre transparence.

5" La couche corticale existant dans le cerveau du fœtus , et pouvant être reconnue au cinquième mois , on ne peut admettre que la surface des hémisphères cérébraux change continuellement par la sécrétion de couches successives ; car , bien évidemment cette substance corticale , recouverte par de nouvelles couches , deviendrait centrale. L'opinion de Tiedemann sur le mode de développement du cerveau n'est donc pas admissible.

DU MODE DE FOllMATlON DU CEKVKAU. 75

6" Tous les organes se développent de dedans en dehors par irUtissusception , et leur surface , une fois formée, s'accroît, mais ne cesse jamais d'être la surface.

Il en est de même pour le cerveau , car sa couche corticale a des caractères spéciaux qui permettent de reconnaître qu'eUe reste extérieure pendant toute la durée du développement des hémisphères cérébraux.

Le cerveau s'accroît donc de dedans en dehors et par intussusception , comme tous les autres organes (\).