CHAPITRE VI Du parenchyme hépatique ou système sécréteur

Le parenchyme hépatique est constitué par l'assemblage de toutes les petites masses glandulaires produites par la résolution subite en trabécules hépatiques, des canalicules à parenchyme qui naissent sur tout le réseau des voies biliaires. Ce sont les éléments anatomiques primitifs de la glande biliaire, les acini biliaires qu'on pourrait appeler les lobules biliaires primilifs. Si I on considère le réseau des canaux biliaires comme dessinant des loges polyédriques ou cages à barreaux très écartés, et accolées par toutes leurs facettes, les acini biliaires remplissent l'inlérieur de ces loges. Implantés par leur court pédicule sur les angles ou les barreaux de ces cages, ils prennent la forme de masses coniques ou prismatiques dont les sommets convergent vers le centre de chacun des polyèdres.

L'acinus biliaire n'est autre chose qu'un canalicule qui, aussitôt sorti de la gaine de Glisson porto-biliaire, se ramifie, s'anastomose avec lui-même à tout instant, pendant que son épitliélium de revêtement change de nature, se différencie pour s'adapter à des fonctions spéciales. Les anastomoses de ce tube sont excessivement rapprochées les unes des autres, de façon à no laisser

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entre elles que des mailles étroites occupées par des capillaires sanguins. On ne saurait affirmer qu'une loi préside à la formation de CCS anastomoses, mais nous pensons fermement qu'il en est ainsi à une certaine époque du développement du foie. Quoi qu'il en soit, les nœuds qui résultent de ces anastomoses montrent souvent trois ou quatre branches latérales. La masse glandulaire ainsi formée représente un réseau très dense dont les mailles logent un réseau vasculairc semblable, les nœuds et les travées de l'un s'opposant aux nœuds et travées de l'autre.

Le tube anastomosé qui constitue l'acinus biliaire diffère du canal excréteur qui lui sert de pédicule par trois caractères essentiels.

1° Ce n'est pas un tube constamment parfait ;

2° Son épithélium n'est pas formé de cellules régulières ;

3" Sa paroi propre a disparu ou s'est tellement modifiée, qu'anatomiquement on ne lui en décrit pas. Ces trois raisons ont fait désigner les circonvolutions anastomosées de ce tube acineux sous le nom de trabécules hépatiques. C'est sous celte rubrique que nous allons les envisager dans le foie de l'homme.

Bien que ces travées cellulaires présentent, dans un même foie et suivant les sujets, de grandes variétés, on ne peut cependant mettre en conteste que chez l'homme la trabécule hépatique est multicellulaire en thèse générale. Lorsque la coupe a saisi des trabécules perpendiculairement dans l'intervalle qui sépare deux confluenls anastomotiques, elles paraissent formées le plus souvent de trois, quatre cellules et plus, groupées en rond. Il suffit d'ailleurs de trois corps cellulaires pour constituer un tube anatomique et physiologique. Les confluents sont toujours nettement circonscrits par un nombre de cellules suffisant, et les tra-

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bécules coupées en long ou obliquement oili-ent manifestement deux rangées de corps cellulaires. Si l'on veut bien vérifier ces faits, il convient tout simplement d'étudier des coupes d'épaisseur moyenne, car sur les coupes très minces, facilement dissociées par les manipulations, on est exposé à de nombreuses erreurs d'interprétation.

Cela ne veut pas dire toutefois que ça et là on ne rencontre pas des fragments de trabécules unicellulaires ; mais ce qui est comme la règle dans le foie de beaucoup de mammifères, est certainement l'exception dans le foie humain.

Nous n'avons pas à faire ici la description des cellules hépatiques. Rappelons seulement que ce sont des masses protoplasmiques, munies vraisemblablement d'une paroi propr-e, et contenant, en outre de granulations variées, un noyau relativement petit, à nucléole brillant. On trouve encore assez souvent des cellules à deux noyaux distincts. La forme de ces éléments est fort irrégulière ; mais en général ce sont des polyèdres (probablement des dodécaèdres) se comprimant mutuellement par leurs faces latérales, tournant leur partie large ou basale, plutôt arrondie que plane, vers les capillaires sanguins, et leur extrémité opposée, plus étroite au sommet, vers l'extrémité semblable des autres cellules voisines de la même trabécule.

Comme les connuents anastomotiques sont très rapprochés, et que les colonnes intermédiaires sont relativement insignifiantes, il en résulte que la plupart des cellules regardent un de ces confluents ; mais les tubes intercalaires n'en sont pas moins souvent très bien formés.

Le réseau trabéculaire acineux porte-t-il des culs-de-sac terminaux? Question discutée et légitimement discutable, vu les

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causes d'erreur multiples qui existent dans l'interprétation de ce simple fait. Les meilleurs auteurs classiques les admettent, sans être cependant bien affirmatifs. Nous aussi, nous croyons en avoir maintes fois observé, mais il est si facile de prendre pour un cul-de-sac un petit confluent ou une trabécule coupée dans une certaine direction, que nous regardons leur existence comme probable, mais non péremptoirement démontrée.

Autre question, celle-ci plus nouvelle : Le réseau trabéculaire commandé par un canalicule acineux est-il fermé, ou bien communique-t-il en un certain nombre de points avec le réseau des acini voisins ? Nous ne savons si ce problème aura sa solution évidente un jour ou l'autre, mais pour l'instant on ne peut guère que raisonner à son sujet. En face de la tendance générale à l'anastomose, sinon de l'anastomose généralisée des canaux biliaires excréteurs; en face du réseau anastomotique si complet que forme l'acinus, on doit regarder comme très probables ces communications interacineuses, sur quelques points non déterminés de la périphérie des masses trabéculaires, sans que ces anastomoses détruisent en rien l'autonomie de l'acinus. Ne sait-on pas que dans le testicule, dont personne ne conteste l'autonomie tubulaire et lobulaire, les lobules et les tubes eux-mêmes dans un lobule s'envoient de fréquentes anastomoses ?

Au milieu de tout cela, que sont les capillaires biliaires ? Ici nous serons très catégorique, et avec Eberth et quelques autres, nous dirons : Les cellules hépatiques sont les cpithéliiims de revêtement de ces capillaires.

Si l'on tient compte de ce simple fait que chez l'homme l'immense majorité des trabécules sont multicellulaires, on en tirera aussitôt cette conclusion que tout ce que l'on a vu chez les animaux

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à Irabéculcs hépatiques unicellulaires peut très bien n'être pas applicable à notre espèce. C'est un principe à bien poser tout d'abord. Les recherches concernant les capillaires biliaires du lapin et de quelques autres animaux sont des plus intéressantes, mais il ne faut pas confondre une trabécule dont les cellules forment un tube avec une travée constituée par un alignement de cellules bout à bout. Dans les foies à trabécules surtout unicellulaires, les anatomistes sont à peu près d'accord pour admettre l'existence, sur certaines facettes cellulaires, de gouttières qui par juxtaposition deux à deux, forment canaHcule. Les auteurs ne discutent guère que sur des détails de topographie relatifs à la situation des capillaires biliaires par rapport au courant sanguin, et sur le nombre de ces gouttières appartenant à une même cellule. Nous nous garderons bien de mettre en doute des faits qui ont été vus par une série d'observateurs éminents. Mais nous pensons qu'il faut se garder d'appliquer au foie de l'homme des données de ce genre sous prétexte qu'elles sont ou paraissent bien démontrées chez tel ou tel animal.

La trabécule unicellulaire représente évidemment le summum de dissociation, de tiraillement du tube primitif qui a servi de point de départ au développement du foie, et ici l'on ne saurait parler de réseau lubulé qu'en forçant par trop les souvenirs embryogéniques. A celte structure spéciale doit correspondre vraisemblablement un mode non moins spécial de collection des produits sécrétés. Et encore chez ces animaux trouve-t-on fréquemment des trabécules bien et dûment multicellulaires.

Ce qui est exception chez eux devient la loi dans le foie de l'homme. Nous avons ici des tubes, si déformés, si irréguliers que l'on voudra, mais des tubes, c'est-à-dire des colonncttes anasto-

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mosées de cellules groupées de telle sorte que, presque partout sur leur trajet, ces cellules délimitent un sinus entre leurs masses protoplasraiques juxtaposées. Il y a donc lieu de supposer que chez l'homme le mode de collection biliaire doit être en rapport avec cette disposition tubulaire, si rudimentaire qu'on la suppose.

Que dans le foie humain certains fragments trabéculaires présentent ce summum de dissociation cellulaire dont nous parlions plus haut ; que l'on y rencontre çà et là des travées unicellulaires, cela nous prouve une fois de plus la vérité de cet axiome, que la nature ne marche pas par bonds, et que ce qui forme la masse du foie chez certains animaux se retrouve par accident dans notre espèce. Et alors nous consentons volontiers à faire circuler la bile sur telle ou telle gouttière creusée entre les faces accolées de deux cellules, bien que ne voyant guère où cette bile peut aller ensuite ; nous irons plus loin même, et nous admettrons plus simplement que trois, quatre, cinq cellules rangées bout à bout se passent de l'une à l'autre par osmose leur produit de sécrétion, jusqu'à la rencontre d'un organe de collection moins primitif. On peut encore supposer que, dans les trabécules unicellulaires, les cellules sont plus ou moins obliques et chevauchent par leurs faces les unes sur les autres, de façon que la bile peut trouver entre ces faces ou portions de faces accolées, des sinus rudimentaires, en gouttière si l'on veut, qui la conduisent peu à peu jusqu'à un point où la trabécule, ayant trois cellules, forme un tube véritable.

D'ailleurs ces trajets rudimentaires ne peuvent être que très courts, car d'un côté ou de l'autre une trabécule dite unicellulaire tombe rapidement sur un confluent qui est bien et dûment multicellulaire.

«ADOiniN on

Nous devons dire que, pour ce qui concerne le foie de l'homme nous n'avons tenté aucune expérience destinée à mettre en évidence les capillaires biliaires. Personne n'y a réussi jusqu'à présent pour des raisons faciles à comprendre. Nous n'avons étudié les capillaires biliaires des animaux que sur de fort belles préparations d'injeclion expérimentale que M. le professeur Cornil nous a gracieusement communiquées, et nous devons dire que, si nous avions à parler du foie de chat ou de lapin, nous serions fortement tenté d'interpréter ces préparations d'une manière un peu différente qu'on ne l'a fait. Mais nous n'avons à discourir que sur les trabécules du foie humain, et la structure de ses éléments doit être formulée directement d'après l'étude de l'organe, dans les conditions défectueuses qui nous sont faites.

A l'état normal, aussi normal qu'on peut le souhaiter, il est déjà facile de trouver sur les préparations des trabécules à sinus intercellulaire manifeste. Des colonnettes coupées en travers montrent un petit orifice limité par les sommets de leurs cellules constituantes ; mais cette apparence de sinus est encore bien plus évidente sur les coupes passant par les confluents trabéculaires dans lesquels les cellules d'enveloppe plus nombreuses circonscrivent parfois un trou véritable où l'on voit aboutir un ou plusieurs sinus venant des trabécules adjacentes. Sur les travées coupées en long ou obliquement, et surtout si l'on étudie des coupes un peu épaisses, qui permettent de voir l'ensemble de ces travées en faisant varier la mise au poinUde l'objectif, on peut constater que les masses protoplasmiques dessinent par leur convergence un interstice sinueux, en ligne brisée ou rectiligne, vrai trajet canaliculé circulant entre les sommets des cellules. Il s'agit ici simplement d'un interstice ne paraissant limité

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par aucune enveloppe particulière. Dans les conditions où nous sommes placés pour le foie humain, c'est donc le protoplasma simplement, recouvert de la cuticule, si l'on veut, qui délimite ce sinus. Existe-t-il à l'état physiologique une modification spéciale de la paroi cellulaire à ce niveau, faisant que le sinus aurait en réalité une paroi d'emprunt? On ne saurait le dire. Mais à l'état cadavérique on ne voit rien de semblable. Ces sinus ont au contraire l'air de communiquer librement avec les autres interstices dessinés par les bords des cellules. Mais les manipulations multiples et l'action des réactifs doivent nous rendre très circonspects dans l'interprétation de ces détails histologiques.

Si les mêmes causes d'erreur subsistent évidemment quand il s'agit de foies plus ou moins malades, l'anatomie pathologique nous permet cependant de voir des détails que ne montre pas l'anatomie normale, simplement par ce motif que les détails se trouvent alors très amplifiés. S'il existe vraiment des canalicules collecteurs de la bile au milieu des travées de cellules hépatiques, il est logique d'admettre que dans les cas de rétention biliaire à marche lente, c'est dans ces canalicules ou trajets quelconques, que cette stase biliaire doit laisser des traces, si traces il y a après la mort. Or ce^ conditions se présentent fréquemment à l'observateur. Nous avons observé une série de faits où l'injection des trabécules est à peu près généralisée. Ce qui frappe tout d'abord c'est la présence des concrétions biliaires verdâtres dans les ampoules trabéculaires ; mais en outre, à de plus forts grossissements, on s'aperçoit que la plupart des colonnettes cellulaires ont dans leur axe une sorte de filet noirâtre continu ou interrompu qui n'est autre chose que de la substance biliaire circonscrite en traînée par les masses cellulaires environnantes. L'aspect

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est très variable. Ici c'est un filet noir continu, là un fin chapelet de points microscopiques. Mais tout cela aboutit rapidement à un confluent souvent ampullaire contenant un calcul. En outre, nombre de trabécules, sans contenir de ces filets noirâtres, présentent la marque de la stase biliaire sous forme d'un canalicule vrai se ramifiant çà et là au niveau des confluents. Lorsqu'on voit par transparence ces sinus vides au milieu des cellules qui les entourent, leurs limites sont tellement nettes, ils semblent si bien creusés dans le protoplasma voisin, qu'au moyen des jeux de lumière du miroir on est tenté de leur décrire une enveloppe spéciale résultant de la condensation de la substance cellulaire. Nous pensons plutôt qu'il n'y a rien de semblable même à l'état pathologique, et qu'il s'agit d'un simple refoulement de cette substance. Mais la stase biliaire prolongée a exagéré et rendu persistant un état qui normalement est probablement peu marqué ou intermittent.

Quoi qu'il en soit, les faits sont évidents, et dans les rétentions biliaires chroniques, on trouve l'état canaliculé des trabécules

(fig. 187). Nous croyons que l'on doit regarder tout cela

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la plus belle démonstration de l'état canaliculé des travées cellulaires hépatiques. Car on ne saurait nier qu'il existe forcément un rapport entre ces lésions ou mieux ces dispositions si régulières des trabécules, et l'état de la circulation biliaire à l'état physiologique. Comme ce n'est d'ailleurs que l'exagération de ce qu'on voit dans les foies normaux, nous devons conclure que toutes les probabilités, sinon toutes les certitudes, sont pour l'existence de sinus inlcrcellulaires collecteurs de la bile, dans l'axe des trabécules hépatiques.

Tous ces sinus se jettent les uns dans les autres, ou mieux s'anastomosent à chaque instant au centre des confluents trabéculaires ; et c'est en ces points que la stase pathologique paraît laisser le plus de traces, car les noeuds Irabéculaires recèlent le plus souvent des concrétions isolées ou agglomérées. C'est alors qu'on voit ces ampoules arrondies ou en bissac, à contours taillés à l'emporle-pièce, dans lesquelles s'ouvrent latéralement les sinus des trabécules, comme des affluents dans un petit lac.

Mais toute l'histoire des capillaires bihaires est-elle contenue dans la notion de ces sinus qui suivent l'axe trabéculaire ? Si tels sont les organes collecteurs de la trabécule, comment les cellules hépatiques y déversent-elles leurs produits de sécrétion ? Question qui peut paraître oiseuse puisqu'il semble naturel de faire verser directement leur bile dans le canaliculc central, à des cellules qui le limitent par une de leurs facettes. La chose n'est peut être pas aussi simple. Et, sans parler des sinus primitifs ou gouttières creusées sur les faces adjacentes des cellules hépatiques, gouttières que nous n'avons jamais vues chez l'homme, on peut supposer que les interstices délimités par les bords latéraux des masses protoplasmiques, sont les organes primitifs de collée-

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lion biliaire. Il y aurait ainsi une masse de petits affluents se jetant perpendiculairement dans ce canalicule trabéculaire. Si l'on jette un coup d'œil sur certaines dispositions de la figure 187, on voit que l'anatomie pathologique vient à l'appui de cette hypothèse. On observe en eflët très fréquemment des infiltrations de matière biliaire se prolonger en filament perdu dans les interstices des bords cellulaires.

En résumé, l'étude du foie de l'homme considéré comme normal, et l'étude du foie pathologique semblent démontrer que les trabécules hépatiques sont des organes tubulés plus ou moins parfaits, souvent très rudimentaires, dans lesquels les interstices limités par les bords cellulaires seraient les premiers conduits collecteurs de la bile, tandis qu'au centre de chaque Irabécule circulerait un canahcule véritable recevant de tous côtés ces premières racines collectrices.

Tous les sinus intra-trabéculaires s'anastomosant comme les trabécules qui les contiennent, les capillaires biUaires, comme on les appelle, forment donc un réseau très anastomotique toujours séparé des capillaires sanguins par l'épaisseur maximum d'une cellule hépatique.

Ainsi comprises, les trabécules sont donc des tubes dont les épithéliums de revêtement sont appelés cellules hépatiques, tandis que leur lumière se nomme capillaire biliaire intralobulaire. Ces tubes n'ont certainement pas de paroi propre extérieure dans le sens précis du mot. Leur surface externe est seulement séparée de la paroi des capillaires sanguins par un espace sur la constitution duquel on n'est guère d'accord et dont nous reparlerons.

Si l'on considère que les canalicules excréteurs ont une paroi

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propre comme dans toutes les glandes, on voit facilement que, si les tubes sécréteurs du foie n'ont pas cette paroi spéciale, c'est qu'ils l'ont modifiée et réduite à sa plus simple expression, en vue de fonctions particulières. C'est aussi dans ce but probablement que les tubes hépatiques s'étirent et ne conservent plus que le minimum d épithéliums nécessaires pour délimiter un canalicule collecteur. C'est par ces procédés que la fonction hématopoïétique si importante dans le foie se trouve assurée, par le .'maximum de contact entre le protoplasma cellulaire et le courant sanguin.

Dans le tissu sécréteur du foie, ainsi constitué par les trabécules hépatiques, il y a en outre à considérer des capillaires sanguins et du tissu conjonctif.

En plein parenchyme, c'est-à-dire hors des gaines de Glisson porto-biliaires, il n'y a, en fait de vaisseaux, que des capillaires qui forment un réseau aussi compliqué que celui des tubes sécréteurs, et ces deux réseaux entrelacés s'opposent partout leurs nœuds et les travées qui séparent ces derniers. Les capillaires sanguins ne paraissent d'ailleurs présenter aucun caractère qui les différencie des capillaires généraux.

11 résulte de la fréquence des anastomoses dans chaque réseau, et de la brièveté des travées qui séparent les confluents, que chacun d'eux forme à l'autre une enveloppe véritable, presque complète, bien que composée de plusieurs parties distinctes. C'est-à-dire que le tube biliaire, par exemple, est plongé dans un vrai lac sanguin formé de sinus circulaires perpendiculaires à son uxe. Aussi la coupe transversale d'un tube sécréteur entre deux confluents peut-elle montrer ce tube entouré d'un capillaire sanguin circulaire.

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Entre la surface externe de la paroi capillaire sanguine, munie à l'intérieur de beaux noyaux endothéliaux, et la surface extérieure du tube biliaire, existe une atmosphère conjonctive très rudimentaire mais parfaitement démontrable, dans l'aire de laquelle on peut décrire des cellules interstitielles, des espaces périvasculaires, des capillaires lymphatiques, etc., mais que nous appellerons tout simplement Yalmosphère conjonctive péritrahéculaire, expression qui répond à tout ce qui précède, vu les notions régnantes sur la nature du tissu conjonctif et des appareils lymphatiques. Pour nous cette zone représente les vestiges de la paroi propre des canaux biliaires et des expansions du feuillet fibreux qui accompagne les vaisseaux aflérents de la glande. C'est donc une expansion glissonienne en miniature. C'est dans cette atmosphère conjonctive si rudimentaire, permettant tous les mouvements physiologiques d'expansion vasculaire, que se passent la plupart des processus pathologiques de l'organe.