CHAPITRE PREMIER

Sommaire. — Fibre musculaire normale. — Cellule ou corpuscule musculaire. — Caractères particuliers aux fibres saines. — Circonstances qui font varier les apparences présentées par les fibres saines. — P'orraation de blocs vitreux et raccourcissement des fibres dans le sérum iodé. — La formation de blocs vitreux ne s'effectue que dans les fibres vivantes. — Rigidité cadavérique. — Modifications dues à la putréfaction. — Développement de la fibre musculaire. — Composition chimique du tissu musculaire, — Tissu conjonctif du muscle. — Topographie du tissu musculaire.

Avant d'aborder la description des atrophies musculaires, il est quelques notions anatomiques importantes à connaître. L'anatomie normale

d'un tissu, les caractères précis de son état sain doivent toujours servir de base fondamentale à toute étude anatomo-pathologique. Or, dans le cas présent, il est indispensable de bien se rappeler les caractères histologiques normaux des éléments du tissu et d'avoir, en outre, des connaissances exactes sur le groupement de ces éléments et sur les proportions relatives qu'ils présentent dans la composition du muscle : c'est-à-dire qu'à côté de l'anatomie des éléments, il faut tenir compte d'une anatomie d'ensemble, d'une sorte d'anatomie topographiqiie qui, dans bien des cas, offre pour la solution du problème en question des éléments très-importants.

Passons rapidement en revue les points qui trouveront dans le cours de ce travail une application immédiate, en supposant connus les autres détails, décrits d'ailleurs dans tous les traités d'histologie normale.

Fibre musculaire. — Coïitenu stîié. — L'élément propre du tissu musculaire, la fibre striée est d'une complexité telle que les histologistes n'en ont pas encore nettement défini la structure.

Ils en sont encore à la période des hypothèses, et parmi ces dernières celle de Krause (i), qui est la plus généralement acceptée, n'explique pas toujours très-bien les modifications qu'on observe à l'état pathologique.

Krause est au nombre de ceux qui admettent la structure fibrillaire. Dans cette hypothèse il suffît de connaître la constitution d'une fibrille pour avoir la notion de la structure d'un faisceau (fibre primitive).

Chaque fibrille serait divisée en compartiments transversaux par des membranes placées parallèlement et à égale distance les unes des autres. Ces membranes répondraient à la ligne obscure ou substance d'Amici et décomposeraient ainsi chaque fibrille primitive en un certain nombre de cases.

Dans chacune de ces cases se trouverait un petit cube de substance musculaire nageant dans un liquide.

Le cube de matière solide ne serait autre que le sarcous élément de Bowmann : il serait constitué par la matière anisotrope, biréfringente, de Briicke; le liquide répondrait ainsi à la matière isotrope du même auteur.

(1) Krause, Zeitschr. fur rat. Medic, 1808. — Hmleiu. PfeHfcr's zcitschr, 3 IL, vol. XX, p. 1.

Quoi qu'il en soit de cette manière de voir, ce qu'il importe de retenir au point de vue pathologique, c'est que l'apparence striée du faisceau primitif est le résultat d'une disposition fort compliquée. On ne sera donc pas étonné lorsque nous verrons les modifications les plus légères de la nutrition amener, dans certaines circonstances, des troubles variables de l'aspect strié normal.

Cellules musculaires. — Outre le contenu strié, le sarcolemme renferme dans son intérieur un élément d'une importance capitale en histologie pathologique; c'est la cellule ou corpuscule musculaire.

Pendant longtemps on a cru que les éléments disséminés de distance en distance à la face interne du sarcolemme étaient de simples noyaux, restes de cellules dont le protoplasma se serait atrophié pendant la période embryonnaire au furet à mesure que le contenu strié se développe.

Mais Leydig a montré que celte opinion était inexacte. D'après lui chaque noyau serait contenu dans une lacune allongée, formée par l'écartementdela substance striée. Celtelacune serait entourée d'une membrane spéciale et constituerait ainsi une cellule intra-musculaire. Dans l'hypothèse soutenue par cet auteur ces cellules musculaires seraient analogues aux corpuscules du tissu conjonctif, et le contenu strié représenterait ainsi la substance intercellulaire de ce tissu.

Divers auteurs ont trouvé autour de ces cellules des prolongements plus ou moins distincts, et d'après Virchow ces prolongements se continueraient avec le réseau qui traverse le contenu de la fibre et qui a été mis en évidence par Cohnheim. D'autre part, Rollett envisage ces mêmes éléments avec leurs prolongements comme formant un système de lacunes intra-musculaires.

Ces diverses interprétations ne me paraissent pas fondées, du moins en ce qui concerne les mammifères, et il nous semble, d'après nos propres recherches, que c'est à Max Schultze (1) qu'on doit la description la plus exacte de ces éléments. Cet auteur a établi que chaque noyau est entouré d'une petite masse de protoplasma dépourvue de membrane d'enveloppe, et il a nommé l'élément cellulaire ainsi constitué corpuscule musculaire.

Toutefois, il admet que le protoplasma de ce corpuscule n'est qu'une

(1) Max Schultze, Vcber Muskelkôrperchen und das was man eine Zelle zu nennen tiabe, t>. 1-28. — Reichert's Arch., 1861.

modification de celui qui forme le reste de la fibre musculaire, et sur ce point il m'est impossible de partager son opinion.

Les corpuscules ou cellules musculaires ont une forme allongée, leur grand diamètre est parallèle à l'axe longitudinal de la fibre; leur noyau est ovoïde, à contour net, épais; il est tourné également dans l'axe de la fibre, beaucoup plus rarement il lui est oblique ou perpendiculaire ; chaque noyau contient quelques fines granulations rares et un nucléole relativement assez volumineux et brillant, quelquefois deux nucléoles. Le protoplasma est très-finement granuleux, il forme une petite plaque très-mince babituellement fusiforme, et assez transparente pour laisser voir facilement les stries situées au-dessous d'elle.

Les cellules musculaires sont disposées immédiatement au-dessous du sarcolemme, de sorte qu'elles soulèvent un peu cette fine membrane, particularité qu'on voit fort bien dans les points où l'élément se trouve placé sur un des côtés de la fibre préparée. Quand celle-ci a été placée dans des liquides qui la gonflent ou bien lorsqu'elle a été prise sur l'animal vivant ou fraîchement tué avant la rigidité cadavérique, le noyau de la cellule musculaire fait quelquefois une saillie considérable qui pourrait faire croire à un gonflement anomal ou à un état vésiculeux.

Dans ces conditions, chez l'homme et les animaux supérieurs, on ne voit absolument que le noyau, le corps de la cellule n'apparaît que dans les cas pathologiques. Le nombre de ces noyaux est en général peu considérable et, en réunissant ces éléments par une ligne fictive, on obtiendrait, en général, une spirale pçu serrée qui enlacerait le contenu strié.

Outre ces cellules, en quelque sorte périphériques, le faisceau primitif contient encore dans son épaisseur des éléments tout à fait semblables, mais peu nombreux. Il est facile de démontrer l'existence de ces corpuscules soit sur des fibres fraîches congelées, sectionnées transversalement (Cohnheim), soit à l'aide de sections transversales de fragments musculaires durcis par les méthodes ordinaires. D'ailleurs le contenu strié est assez transparent pour les laisser apercevoir, et les coupes transversales ne sont indispensables que pour démontrer nettement leur présence dans l'épaisseur même de la fibre, en empêchant de les confondre avec les cellules placées sous la face opposée du sarcolemme et qu'on voit presque toujours facilement quand on fait varier le foyer du microscope

RRCHERCHES SUR LES ATROPHIES MUSCULAIRES,

Dans les fibres du cœur, qui ne possèdent pas de sarcolemme, il n'existe que des cellules profondes. Elles sont habituellement centrales et leur corpuscule protoplasmique, facile à voir, même à l'état normal, est plus volumineux que dans les fibres à contraction volontaire. De plus, même à l'état sain, on y voit souvent quelques granulations graisseuses ou quelques granules pigmentaires d'un brun rougeâtre.

Ces éléments cellulaires ne sont donc pas, ainsi qu'on l'a cru pendant quelque temps, des cellules ou noyaux du sarcolemme. Ce sont bien des cellules musculaires. Elles ont présidé pendant la période embryonnaire au développement du contenu strié et, sous l'influence des excitants morbides, nous les verrons repassera l'état embryonnaire et former de nouveaux éléments.

Leur rôle en anatomie pathologique est si actif qu'il est indispensable de bien connaître toutes les variétés d'aspect et de disposition qu'elles présentent à l'état normal. Nous avons dit que leur noyau est habituellement unique ; mais il n'est pas absolument rare de rencontrer deux noyaux dans le même corpuscule protoplasmique, et alors ils sont ou bien complètement séparés et éloignés l'un de l'autre, ou bien au contraire accolés et non encore complètement divisés.

Assez fréquemment aussi ces noyaux offrent les formes en biscuit, en haricot qui indiquent une préparation à la segmentation.

Enfin dans des circonstances plus rares, surtout chez l'homme (j'ai observé celte disposition beaucoup plus souvent chez les animaux), on voit une bandelette protoplasmique allongée qui contient tout un chapelet de noyaux pressés les uns contre les autres. Ces particularités peuvent s'observer aussi bien dans les cellules périphériques que dans les intra-fasciculaires. On les trouve dans les conditions normales, et cela est d'autant plus important à savoir que ces apparences ne' diffèrent en rien des chapelets à noyaux multiples qui se forment dans les premières phases d'une irritation pathologique. (Pl. I, fig. 4.)

Quand on constatera de pareilles dispositions, il faudra donc les trouver sur un certain nombre de fibres ou plusieurs fois sur le même élément, et non par hasard sur une fibre, avant de les considérer comme un état anomal. — La fibre musculaire renferme encore un appareil très-délicat et d'un intérêt physiologique considérable, c'est l'appareil nerveux terminal. Il est tellement fmgile, surtout chez l'homme, qu'on

ne l'aperçoit plus au moment où se pratiquent les autopsies et que jusqu'à pn^sent son histoire pathologique est restée nulle.

En résumé, l'élément fondamental du tissu musculaire, la fibre primitive, est un organite fort complexe, qui se compose d'une enveloppe très-transparente, le sarcolemme, d'un contenu strié (partie contractile), de cellules, et d'un appareil nerveux.

Caractères des fibres musculaires saines. — Pour le Sujct qui HOUS OC-

cupe, et comme point de départ de nos appréciations, il faut savoir à quels caractères précis on reconnaît une fibre musculaire saine. Or à l'état sain les fibres musculaires offrent sous le rapport de leurs dimensions, de leur couleur ou de leur transparence, de la disposition des stries, des variétés assez nombreuses.

Chez presque tous les animaux adultes et chez l'homme le diamètre des fibres musculaires est assez variable, non-seulement d'un muscle à l'autre (peu de recherches d'ailleurs ont été faites dans cette voie), mais encore dans un même faisceau. On trouve l'une à côté de l'autre des fibres larges, des moyennes et des petites.

Les fibres larges ont 0°"",045 d'après Frey et 0"'",03 d'après Kôlliker. J'en ai vu assez souvent chez l'homme atteignant 0°"",06 à 0'"'",07. Les fibres les plus petites auraient de 0"'",012 à 0'"",018 d'après Frey et d'après Kôlliker 0°"",004. Ce dernier chiffre me paraît beaucoup trop faible et je n'ai jamais vu de fibres normales au-dessous des dimensions indiquées par Frey.

Il sera donc difficile de dire que des fibres sont gonflées à moins qu'elles n'aient O^^jOô à 0""",07 de diamètre; et de même on ne pourra guère soutenir qu'elles sont atrophiées tant qu'elles n'auront pas des dimensions inférieures à 0"'",012. Et, cependant, si l'on procédait strictement ainsi, on commettrait des erreurs; car certaines fibres évidemment gonflées n'atteignent pas 0'°°',06 à 0"'",07 de diamètre, tandis que beaucoup de fibres amaigries ont plus de 0°"",012. Pour éviter ces. appréciations erronées, il faut mesurer un certain nombre de fibres, ou mieux encore, lorsque la chose est possible, comparer une préparation du muscle qu'on croit malade à celle du muscle sain homologue pris sur le même sujet et faite par le même procédé. Malgré ces précautions la difficullé que nous signalons ici est presque insurmontable. Sous ce rapport, il est des cas dans lesquels l'œil nu donne des renseignements XXXII. 2

plus précis que l'examen microscopique. /V l'état normal, sans l'intervention d'aucune maladie, ou à la suite d'un long repos, les muscles peuvent éprouver une diminution de volume très-notable sans que le microscope puisse donner un renseignement net à cet égard. La modification infime que subit chaque fibre dans le cas où un muscle se trouve réduit à la moitié, au tiers, ou même plus de son volume primitif, ce qui pour l'œil nu est d'une constatation grossière, est quelquefois inappréciable au microscope. De sorte que dans les cas oii la nutrition est simplement moins active, et non pervertie, le microscope ne peut donner des renseignements précis que lorsque les lésions sont trèsaccusées.

Nous aurons plus tard à tenir compte de ces considérations.

Vue par transparence dans un liquide indifférent, une fibre musculaire est presque complètement incolore; mais si l'on examine les fibres prises sur le vivant et immédiatement après la mort, préparées sans l'intervention d'un liquide, on peut s'assurer qu'elles offrent une coloration jaune rougeâtre analogue à celle du sang étendu.

Grâce à sa composition chimique et à la complexité de sa structure intime, la fibre musculaire offre un aspect qui varie suivant un certain nombre de circonstances dont il faut toujours tenir compte. Nous ne parlerons ici que des modifications les plus importantes à connaître.

Le médecin qui cherche à compléter les enseignements de l'anatomie pathologique par ceux de l'expérimentation sur les animaux, peut avoir à examiner des fibres musculaires enlevées soit pendant la vie, soit immédiatement après la mort, ou bien au moment de la rigidité cadavérique, ou enfin pendant la période de putréfaction.

Les fibres musculaires prises pendant la vie peuvent être placées dans divers liquides dont l'action est fort variable. Il y a là toute une série de phénomènes complexes qu'il faut connaître pour ne pas s'exposer à commettre des erreurs quand on examine des fibres extraites chez l'homme au moyen du harpon, procédé imaginé en France par Duchenne (de Boulogne), mais qui a surtout été utilisé en Allemagne par Griesinger, Friedreich, etc.

Lorsqu'on enlève avec précaution des fibres musculaires chez un animal vivant ou qui vient de mourir, chez le lapin ou le cochon d'Inde par

exemple, et qu'on les isole dans un liquide indifférent comme le sérum iodé, la plupart des fibres musculaires éprouvent immédiatement une sorte de contraction tonique. Elles sont plissées, festonnées et offrent un aspect chatoyant qui masque presque complètement la striation. Cependant entre les plis dus à la contraction on peut encore voir la striation, et cette partie striée est finement granuleuse. De plus, au niveau des extrémités libres, les fibres musculaires par le fait de l'action du liquide ont subi sur une étendue variable une modification toute particulière. Le contenu strié se trouve à ce niveau converti en une substance d'apparence homogène, fortement réfringente, fendillée ou morcelée en fragments plus petits, A ce niveau les stries ont complètement disparu dans la partie la plus profondément modifiée; mais dans celle qui se continue d'une façon brusque avec le reste de la fibre, elles sont en général re ~ connaissables, bien que pâles et très-fines.

Dans les points brisés par les aiguilles à dilacérer ou simplement un peu déchirés ou confondus, le contenu musculaire subit la même transformation qu'aux extrémités libres. J'ai pu constater les mêmes particularités chez l'homme sur les muscles d'un supplicié, six heures après la mort, à un moment où les muscles se contractaient encore sous l'influence des excitants. Dans ces expériences que j'ai répétées un grand nombre de fois chez les animaux, quand on emploie le sérum pur ou iodé, c'est-à-dire un liquide qui ne tue pas immédiatement la fibre, on observe les mêmes apparences. Elles se produisent peut-être cependant plus facilement avec les fibres des cochons d'Inde qu'avec celles du lapin ou du chien.

D'après quelques-uns des auteurs qui ont étudié cette modification, il se produirait là une coagulation de la myosine, et l'état de la fibre musculaire ne différerait en rien de celui qu'elle présente dans l'altération cireuse ou vitreuse. Il est probable, ainsi que le montrera la suite de ces études, que cette explication est en partie exacte.

Le contact des liquides en apparence indifférents avec le contenu strie parfaitement normal et encore vivant détermine dans les points atteints une modification chimique de la substance contractile, et cette modification, qu'elle soit une simple coagulation de la myosine ou plutôt une transformation de cette myosine, paraît être exactement la même qi'.e celle qui constitue l'état vitreux et que nous décrirons plus loin. Mais

on en a conclu (Erb, Bernheim) (1), que cet état vitreux n'est qu'une sorte de phénomène cadavérique, et que, dans les cas pathologiques où on le rencontre, il ne saurait avoir aucune signification précise puisqu'il ne serait constitué que par une sorte de coagulation post mortem. C'est là une erreur qu'il importe de relever. Il est d'abord une expérience très-facile à répéter et qui prouve que pendant la vie les actions traumatiques ou irritatives produisent immédiatement des nœuds de transformation vitreuse.

Qu'on examine au microscope la langue de la grenouille étendue avec précaution et fixée à l'aide d'épingles, on verra facilement des fibres musculaires dirigées en divers sens et se contractant vigoureusement à chaque excitation de l'animal. Le bord de la langue étant maintenu par les épingles, un certain nombre de fibres musculaires ne tarderont pas à se rompre; on pourra d'ailleurs faciliter ce résultat en excitant ou en contusionnant directement la langue avec les mores d'une pince. On verra alors au niveau de chaque rupture un retrait de la substance contractile dans la gaîne de sarcolemme et l'extrémité rompue de la fibre prendra immédiatement l'aspect d'un fragment vitreux, plus large que la partie normale. Les ruptures de fibres, sur le vivant et dans les conditions de milieu normal, déterminent donc un segment de transformation vitreuse. Si maintenant on curarise la grenouille et qu'on en prépare la langue avec soin, de façon à éviter tout traumatisme, on pourra étudier sur les fibres musculaires l'effet de divers irritants. Dans ces conditions, en cautérisant ou en excitant la langue de diverses manières (fer rouge, petite plaie, cantharides, acide acétique, nicotine, etc.), on voit se produire au niveau du point blessé une inflammation dont l'un des effets est encore la transformation vitreuse des fibres musculaires, dans une zone déterminée, et souvent alors sans rupture de la fibre. Ces expériences établissent donc que les fibres musculaires vivantes peuvent sous des influences très-diverses (traumatisme, irritations, action de divers liquides étrangers à l'organisme) se transformer facilement, en tout ou en partie, en masses vitreuses.

(1) Erb, Bemerkungen ùber die sogenannte loachsarlige Degeneration der quergestreiften Muskelfaser {Virchow's Arch., Bd. XLIII, 1868), et Veber die wachsartige Degeneration, etc. [Deuts. Arch., f. klin Med., t. VI, p. 543, 1809). — Bernheim, De fétat dit cireux des muscles [Gaz. méd. de Strasbourg, n° 7, 1870).

Weihl (1), élève d'Arnold, a publié récemment des faits analogues observés également chez la grenouille. D'autre part, des expériences instituées par Martini (2) démontrent qu'une température élevée produit aussi des formations vitreuses quand on opère sur des fibres encore vivantes. Il n'est donc pas douteux que la transformation vitreuse des muscles peut se produire chez l'animal vivant dans des circonstances variées. Mais comme cette transformation est absolument semblable à celle qui prend naissance sur des fibres saines extraites pendant la vie, on en doit conclure que l'examen des muscles fait à l'aide du harpon peut faire commettre des erreurs.

Quand on place des fibres musculaires prises sur le vivant dans le liquide le plus indifférent (soit le sérum iodé) et qu'on les conserve ainsi sous le champ du microscope dans une chambre humide, on peut assister aux diverses phases de la mort de ces éléments. Le premier effet appréciable est un plissement de plus en plus marqué des fibres, qui, libres aux deux bouts, peuvent se raccourcir sans obstacle. En même temps les fragments vitreux, d'abord limités aux extrémités, s'étendent. La fibre s'est épaissie, elle a pris une apparence noueuse et dans tous les points renflés les stries transversales sont devenues de moins en moins nettes, tandis que l'aspect vitreux s'est accentué. Dans l'intervalle de ces zones vitreuses la substance striée, d'abord très-transparente, acquiert plus de réfringence et plus tard elle prend un aspect semiopaque, très-finement granuleux. Ces transformations, qui commencent dès le début de l'observation, s'accentuent peu à peu et au bout de deux à trois heures (quand il s'agit d'un animal à sang chaud, avec une température ambiante d'environ 20° centigrades), on ne note plus aucun changement dans la préparation.

A ce moment les fibres musculaires considérablement raccourcies (je n'ai pas mesuré exactement le raccourcissement, mais il m'a paru considérable) sont constituées par des fragments très-irréguliers, noueux, qui, au niveau de chaque renflement, offrent très-nettement l'état vi-

(1) "Wheil, Exper. Tintera, ûber die wachsart. Begen. {Arch. f.path. Anat. u.Phys., t. LXI, p. 253).

(2) Martini, Beitr. zur path. Hist. der quergestr. Musheln {Deuts. Arch. f. kl. Med., t. V et VI, 1868).

treux, tandis que les parties striées, qui forment 1/4 ou 1/5 de la longueur totale de l'élément, ont des caractères particuliers, tout à fait semblables à ceux des muscles examinés au moment de la rigidité cadavérique.

Voici dans cette expérience les phénomènes qui se sont probablement produits : Les fibres encore vivantes ont subi de la part du liquide de la préparation une excitation constante qui a déterminé une contraction tétanique, d'où le raccourcissement et l'aspect plissé; puis les parties touchées par le liquide se sont altérées chimiquement et ont ainsi subi la transformation vitreuse. Les parties qui sont restées relativement dans des conditions analogues à celles des muscles d'un animal fraîchement tué, n'ont subi que la légère modification qui caractérise la rigidité cadavérique. Ainsi, non-seulement les fibres vivantes examinées immédiatement offrent des actions physico-chimiques qui en modifient l'aspect ; mais encore ces actions sont susceptibles de se prolonger pendant quelques heures, quel que soit le soin avec lequel les préparations sont exécutées.

Continue-t-on maintenant à examiner, toujours dans la chambre humide, ces mêmes fibres musculaires, on voit qu'elles ne reprennent plus leur longueur primitive, que les points vitreux une fois formés ne disparaissent pas et que les seules modifications qui puissent survenir appartiennent à la putréfaction.

11 est encore une expérience fort instructive qui prouve pour nous que la transformation vitreuse, loin d'être une modification cadavérique, est, au contraire, comme nous venons de le dire, le résultat d'une modification chimique de la fibre encore vivante. Voici en quoi elle consiste : On prend sur un animal qui vient d'être sacrifié quelques fibres musculaires et on les étale sur la plaque mince d'une chambre humide porte-objet, sans ajouter de liquide.

Les fibres se séparent facilement dans toute leur longueur sans se fragmenter; elles n'ont aucune tendance à se contracter et sont remarquablement élastiques et translucides. On renverse alors la lamelle sur la chambre humide et on en cimente le bord pour empêcher la dessiccation.

On peut alors observer parfaitement l'état complètement normal des fibres. Ces éléments se présentent sous l'aspect de colonnes droites, rigides, transparentes, légèrement jaunâtres, dans lesquelles la striation est dif-

ficile à voir. Au bout de vingt-quatre heures, alors que la myosine doit être certainement coagulée, les fibres musculaires ont encore à peu près le même aspect et la même longueur. Cependant la striation (la transversale surtout) est devenue remarquablement nette dans les points favorables à l'examen, et je recommande vivement ce mode de préparation.

On peut alors conserver plusieurs jours ces fibres musculaires dans la chambre humide sans voir survenir de modification appréciable. Mais vient-on à y ajouter un peu de sérum iodé ; dès que la rigidité cadavérique s'est produite, on ne voit plus s'y former de transformation vitreuse ; les fibres se comportent comme celles d'un cadavre en rigidité.

Cette expérience permettant de suivre pas à pas ce qui se passe dans une fibre musculaire mourant dans des conditions analogues à celles qui existent dans le cadavre lui-même, montre que le raccourcissement considérable des fibres, tel qu'il s'est produit dans les expériences précédemment rapportées, est dû à l'action d'un liquide étranger sur des fibres possédant encore leur contraclilité. La transformation vitreuse paraît résulter à la fois d'une contraction de la substance musculaire et d'une modification chimique de la partie contractée.

Quand la myosine se coagule après la mort, sans l'intervention d'un milieu étranger, elle diffère de la matière vitreuse et ne détruit pas l'aspect normal du muscle.

Continuons à étudier les divers aspects que prennent les fibres musculaires, quand on varie les conditions d'examen.

Les modifications que nous avons décrites se produisent encore sur des fibres enlevées peu de temps après la mort, mais elles ne tardent pas à être moins prononcées. Dans des expériences que j'ai faites à l'aide d'un muscle de supplicié, les fibres musculaires m'ont paru perdre leur faculté de se transformer partiellement en matière vitreuse, au moment où la contractilité musculaire a disparu. Dès lors la vie du muscle est éteinte et la rigidité cadavérique commence. Placées sous le champ du microscope, les fibres musculaires ne se contractent plus, elles restent droites, non plissées, leurs stries transversales et quelquefois aussi les longitudinales sont très-nettes ; en aucun point on ne voit apparaître de transformation vitreuse. Les filtres sont moins molles, moins diffluentes qu'à l'état vivant; elles sont légèrement opacifiées et cette modification dans la transparence est

due, au moins en partie, à un état très-finement granuleux de la substance contractile.

D'après ce que l'on sait de la coagulation des matières albuminoïdes, on peut penser que cet état particulier est la conséquence de la coagulation d'une substance qui est liquide ou du moins semi-liquide à l'état physiologique. On a alors tous les caractères qui appartiennent à la rigidité cadavérique, état que je ne décrirai pas en détail. Ce qui nous intéresse particulièrement, c'est de savoir qu'à cette époque les fibres musculaires ont un aspect finement granuleux et légèrement opaque qu'il ne faudrait pas prendre pour un état anomal.

Dans la plupart des cas les examens microscopiques se font en anatomie pathologique, après la période de rigidité cadavérique. Il est donc indispensable de connaître exactement les modifications que la putréfaction plus ou moins avancée fait subir aux fibres musculaires. J'ai fait sous ce rapport un grand nombre d'observations, tant chez les mammifères que chez les grenouilles. Mon but était surtout de voir si dans les cas où la putréfaction est très-rapide, à la suite des maladies infectieuses par exemple, la dégénération granuleuse que l'on trouve si souvent dans les fibres musculaires n'était pas le fait, du moins en partie, des phénomènes de la putréfaction.

Je n'entrerai pas dans le détail des résultats assez complexes que j'ai obtenus, il me suffira d'indiquer brièvement les points les plus nets.

Quand on a pris des fibres musculaires sur le vivant pour suivre dans une chambre humide les altérations que la putréfaction y fait naître, après avoir vu la série des phénomènes que nous avons décrits, soit, en partie, transformation vitreuse, en partie, état rigide, les fibres présentent encore à peu près ces mêmes apparences jusqu'au moment où les vibrioniens commencent à se montrer.

Il n'en est pas de même quand on étudie les fibres musculaires prises au fur et à mesure sur l'animal à des époques de plus en plus éloignées de la mort, ce qui d'ailleurs se rapproche plus des conditions de l'observation vulgaire.

Dans ces circonstances on constate qu'au moment où la rigidité cadavérique disparaît, les fibres musculaires offrent un aspect plus net, plus transparent. Elles sont devenues un peu plus molles, moins fragiles

et on y voit habituellement sans l'aide d'aucun réactif la striation longitudinale aussi bien que la transversale. Il en est ainsi du moins chez l'homme, le lapin et le cochon d'Inde.

C'est à ce moment que les fibres musculaires répondent à la majorité des descriptions; elles ont atteint l'état cadavérique dans lequel l'anatomo-pathologiste les observe le plus souvent et elles offrent relativement des qualités de résistance plus considérables qu'à l'état frais. Ainsi elles présentent à peine une légère modification sous l'influence de l'eau, liquide qui auparavant les aurait profondément altérées.

Cette particularité, sur laquelle on n'a pas assez insisté, a une grande importance en anatomie pathologique ; car il n'est pas douteux pour moi que les examens pathologiques faits à ce moment, soit à l'aide de liquides indifférents, soit à l'aide de liquides coagulants, comme les faibles solutions chromiques ou bichromatées, sont celles qui offrent le plus de garantie et qui ont le plus de chance de permettre l'étude exacte des lésions qui existaient pendant la vie.

Au fur et à mesure que marche la putréfaction, on voit se produire dans les fibres musculaires de légères modifications; mais elles sont beaucoup moins profondes qu'on pourrait s'y attendre. Elles consistent surtout en une fragilité plus grande des fibres, une sorte de dissociation du contenu strié par suite de la liquéfaction ou du ramollissement de la substance isotrope, ou des membranes admises par Krause. Les sarcous éléments semblent être devenus libres; ils se groupent d'une manière plus ou moins irrégulière, de sorte qu'il apparaît toutes sortes de variétés de striation. Tantôt les fibres musculaires semblent être décomposées en fibrilles très-ténues qui se séparent et s'écartent au niveau de l'extrémité libre, et les fibrilles sont elles-mêmes divisées par des stries transversales ; tantôt la fibre est brisée en disques transversaux complets ou incomplets; tantôt enfin l'irrégularité de la striation est telle qu'on ne peut la décrire. Le sarcolemme ressemble à une gaîne dans laquelle on aurait jeté pêle-mêle de petits bâtonnets.

Toutes ces apparences me paraissent être le résultat du morcellement des éléments constituants du contenu strié, et de toutes les variétés, celle qu'on voit le plus souvent dans ces conditions est, sans contredit, le morcellement longitudinal (du moins chez le lapin).

Quand la putréfaction est très-avancée, les fibres musculaires devexxxii. 3

nues de plus en plus fragiles sont pâles, finement granuleuses et quelques-unes d'entre elles sont converties en une gaîne remplie d'une fine émulsion; néanmoins en beaucoup de points la striation est conservée, et dans le liquide de la préparation on reconnaît jusque dans les plus petits débris des fibres musculaires, qui ressemblent souvent à un petit fagot, les lignes transversales et longitudinales qui séparent les éléments sarceux.

En somme, et pour être bref, la putréfaction des fibres musculaires des animaux supérieurs consiste, au point de vue anatomique, en une dissociation lente, qui semble commencer par la substance unissante (isotrope), et qui finit par la transformation du contenu strié en une sorte d'émulsion.

Pendant ce processus il se produit bien, entre autres substances chimiques, une certaine quantité de graisse, et les fibres qui se décomposent sont en général un peu granuleuses; mais je n'ai jamais vu, soit chez l'homme, soit chez les mammifères, rien d'analogue à une dégénérescence graisseuse des fibres musculaires. En d'autres termes, le processus de putréfaction dans les conditions ordinaires ne produit rien qui puisse être confondu avec les dégénérescences musculaires.

Quelques auteurs, et Rindfleisch (1) en particulier, ont décrit dans la fibre en putréfaction un état granuleux qui ressemblerait beaucoup à l'infiltration graisseuse. Ces granulations seraient des microccocus de la putréfaction facilement reconnaissables à leurs mouvements propres. Certes j'ai vu bien souvent des vibrioniens mobiles travailler à l'éclatement, en quelque sorte, des fibres musculaires, surtout dans les points où le sarcolemme fait défaut; mais je n'ai pas pu distinguer, dans l'intérieur même du sarcolemme, de masses granuleuses, pouvant faire croire à une infiltration graisseuse.

Les résultats de mes recherches chez les grenouilles sont notablement différents.

J'ai constamment vu, en effet, chez cet animal, les fibres putréfiées prendre dans quelques-unes de leurs parties des apparences complètement analogues à celles de la dégénérescence vitreuse ou vitro-granuleuse. 11 est toutefois une différence intéressante à noter, c'est que dans

(1) Rindfleisch, Unters. ûber nied. Organîsmen [Arch. f. path. A7mt. u. Phys., t. LIV, p. 108 et 396).

la transformation vitreuse produite pendant la vie la partie altérée est plus large que la partie saine. 11 n'en est pas de même lorsqu'il s'agit d'une décomposition chimique due à la putréfaction.

De ces divers faits, il ressort pour nous des conclusions intéressantes:

i ° Loin d'être une modification cadavérique n'ayant par conséquent aucune valeur anatomique, la transformation vitreuse des fibres musculaires est, au contraire, une altération particulière aux fibres vivantes et danslaquelle lacontractilité joue probablement un rôle important.

2° La mort des fibres musculaires s'annonce anatomiquement par une modification spéciale du contenu strié et par la perte de la propriété de se transformer en matière vitreuse au contact de certains liquides.

3° Les fibres musculaires résistent longtemps au processus de décomposition et les modifications profondes qu'elles subissent alors sont difficiles à confondre avec les altérations pathologiques. Chez la grenouille cependant la putréfaction produit des aspects très-analogues à ceux des fibres dégénérées pendant la vie.

néTeloppement de la fibre musculaire. — L'étudc dc la fibre mUSCulaire

adulte ne peut donner qu'une idée incomplète de cet élément. Pour se rendre compte des rapports qu'il présente avec les autres éléments analomiques et comprendre son anatomie pathologique, il faut s'adresser à l'embryogénie.

L'étude du développement embryonnaire chez les animaux supérieurs, étude que nous rappellerons très-brièvement ici, montre, en effet, que malgré sa complexité l'organiteen question provient de l'évolutton d'une cellule unique, et ce fait nous permettra de comprendre plus tard comment la cellule musculaire, en repassant à l'état embryonnaire et en se multipliant, peut donner naissance à de nouvelles fibres complètes.

A l'origine la fibre musculaire est une cellule embryonnaire tout à fait semblable à celles qui donnent naissance aux éléments du tissu conjonctif. Elle se présente sous l'aspect d'un corps fusiforme, dit fihro-plastique, dans lequel on reconnaît un noyau ovoïde avec un nucléole, et un corps cellulaire allongé terminé en pointe à ses deux extrémités et dont le protoplasma est finement granuleux. Plus tard ce corps fusiforme s'allonge et son noyau se multiplie par segmentation. En même temps le protoplasma subit une modification importante, qui porte seulement sur une de ses parties, et en général sur la partie périphérique. Cette der-

nière offre, en effet, des fibrilles très-fines, striées en travers d'une manière très-délicate et régulière.

La cellule embryonnaire est devenue alors un corps myoplastique ou cellule musculaire fœtale. C'est un élément étroit, allongé, terminé en pointe à ses deux extrémités ; il contient au centre, plus rarement latéralement, une série de noyaux dont quelques-uns sont en voie de segmentation.

Autour des noyaux règne une bande protoplasmique ne différant pas du protoplasma de la cellule embryonnaire, et dans l'autre portion de ce corps allongé on reconnaît déjà la structure du contenu strié.

L'élément n'a plus maintenant qu'à se perfectionner en quelque sorte, pour devenir une fibre adulte. Les fibrilles s'accroissent et leur striation s'accuse de plus en plus. Tantôt la striation transversale est plus apparente que la longitudinale; dans d'autres cas, le contraire a lieu. La masse protoplasmique à noyaux multiples se segmente et forme des cellules musculaires qui se dispersent surtout à la surface du contour strié. Enfin la membrane de sarcolemme devient distincte; maison ne sait pas encore comment elle se forme.

D'après quelques auteurs cette enveloppe serait une sécrétion de la cellule elle-même. D'autres pensent que c'est une formation de tissu conjonctif qui serait venue se déposer à la surface des faisceaux primitifs.

Quoi qu'il en soit, la cellule musculaire est une cellule simple originellement, et ce fait important trouvera son application dans l'histoire des néoplasies de fibres musculaires.

Arrivée à l'état adulte, une fibre musculaire est loin d'avoir toute la longueur du muscle. Ainsi dans les longs muscles, comme le couturier par exemple, il n'y a pas une seule fibre qui aille d'une insertion tendineuse à l'autre. Ce point a été mis hors de doute par les travaux que Rollet (1) a faits sous la direction de Briicke. Cependant on ne connaît pas exactement la longueur des faisceaux primitifs. On sait seulement qu ils vont se perdre dans le périmysium sous la forme d'une pointe allongée. Dans le cœur, les fibres dépourvues de sarcolemme se termineraient d'après Eberlh par une extrémité plate ou déchiquetée qui s'uni-

(1) Al. Rollet, Veber freie Enden quergestr. MusMfàden im Innern der Muskdn {Sitivngsb. d. K. A. der Wiss. zu Wien., Bd. XXI, p. 176-180).

rait par juxtaposition à la fibre voisine. Mais cette opinion est loin d'être communément acceptée.

Composition chimique da tissu musculaire. La fibrC mUSCulalrO u'est

pas seulement un appareil organique complexe; c'est également, au point de vue chimique, un ensemble de substances nombreuses, une sorte de petit laboratoire dans lequel se passent des phénomènes à peine connus et qui jouent cependant un rôle énorme dans la nutrition. Nous ignorons même encore les rapports qui existent entre les modifications histologiques et les transformations chimiques, et cependant c'est là un point essentiel. Aussi croyons-nous utile d'indiquer brièvement ce que nous connaissons sur la chimie du muscle.

Le fait le plus important à rappeler ici est celui qui concerne la séparation du plasma musculaire par le procédé de Kuhne (1). Cet auteur refroidit dans une capsule à 7° ou 10° des muscles vivants (de grenouille) coupés en petits fragments et il obtient une masse qui, en dégelant dans une toile nouée, laisse filtrer une sérosité; c'est le plasma musculaire .

C'est un liquide trouble, à réaction alcaline, se coagulant à la température de la chambre.

La partie coagulée est la myosine^ la partie liquide forme le sérum.

Quelques auteurs pensent que la plus grande partie du plasma représente la matière isotrope, laquelle serait semi-liquide pendant la vie.

Il serait intéressant, en répétant l'expérience de Kiihne, de rechercher au microscope les parties qui restent dans le nouet à travers lequel filtre le plasma.

La ynyosine ou musculine e&l une substance albuminoïde qui, traitée par les acides et spécialement par l'acide chlorhydrique au millième, se gonfle et se transforme en syntonine. Les alcalis très-dilués et particulièrement l'ammoniaque produisent la même action. C'est à lamyosine que seraient dus, comme nous l'avons vu, les changements présentés par le muscle après la mort ; mais on ignore encore quelles sont les altérations que cette substance peut subir pendant la vie.

On admet, en effet, que la rigidité cadavérique est due à la coagulation spontanée de la myosine. Cette transformation s'accompagne de la formation d'un acide qui serait l'acide lactique.

(1) Kùhne, Unters. ûhcr dus Frotoplasma. Leii)zig, 1864.

Uu travail musculaire exagéré peut produire un résultat analogue, soit une sorte de rigidité cadavérique sur le vivant même.

Pendant la contraction, le muscle absorbe, en effet, plus d'oxygène et exhale plus d'acide carbonique (Traube,M. Claude Bernard, L.Hermann, Ludwig, etc.). Sous l'influence de cette augmentation dans les oxydations, d'alcalin il devient acide.

Ici encore, c'est l'acide lactique qui se produit. J. Rankea montré qu'on peut fatiguer un muscle artificiellement en lui injectant de l'acide lactique, tandis qu'au contraire, une injection de sel marin à 1/2 p. 100 ou de sérum sanguin fait disparaître la fatigue. Un assez grand nombre d'autres auteurs ont fait des expériences analogues (Dubois-Reymond, Griitzner, Gscheidlen, Kronecker, etc.).

D'autre part, Stannius, M. Brown-Séquard, Preyer, ont montré qu'une injection de sang défibriné faite à travers des muscles en état de rigidité cadavérique rend à ces organes leur contractilité.

Il paraît donc probable qu'il peut se produire dans les muscles vivants une altération analogue à celle delà rigidité cadavérique, altération que le passage d'un sang oxygéné ne tarde pas à faire disparaître.

Mais la myosine possède encore des propriétés qui nous intéressent. Elle se coagule à une température peu élevée. Déjà vers 43" ou 44" chez les mammifères la contractilité est abolie ; à 49", la myosine se coagule et l'alcalinité est encore remplacée dans ce cas par une formation acide. On a expliqué ainsi la mort subite par insolation lorsque la température du sang atteint 42° ou 43".

Cette hypothèse est très-acceptable. Mais nous verrons plus tard qu'on a eu tort de vouloir attribuer aussi à l'élévation de la température du corps la dégénérescence vitreuse des muscles qui survient dans les fièvres et particulièrement dans la fièvre typhoïde (Liebermeister, Martini).

La matière vitreuse diffère, en effet, à beaucoup d'égards de la myosine coagulée, et, loin d'envahir toutes les fibres mucuslaires, elle se forme dans certains points seulement et souvent sans l'intervention d'une température élevée.

Le sérum musculaire contient un grand nombre de substances que nousnousborneronsàénumérer. Une albumine qui se coagule à 45°, — de la caséine, — une matière albuminoïde spéciale, identique à la sérine du sang et coagulable vers 70°; — sur puis série

de principes analogues à ceux de l'urine : créatine, créatinine, sarcine, liypoxanthine, xanthine, carnine, taurine, acide urosique, urée. On y trouve encore de la matière glycogène (dans les muscles d'embryon surtout), de la dextrine, plusieurs acides gras, de l'acide lactique, des ferments spéciaux, des sels et des gaz. Il faut ajouter à cette liste déjà longue de l'hémoglobine qui n'entre probablement pas dans la composition du muscle lui-môme et provient du sang dont on ne peut débarrasser complètement le muscle.

Notons encore quelques renseignements qui nous paraissent utiles :

Les muscles de l'homme contiennent 72 à 74 p. 100 d'eau (Bibra). A l'état frais ils donnent de 0,6 à 2 p. 100 de gélatine provenant du tissu conjonctif; le sarcolemme ne donne pas de gélatine (Scherer, Kôlliker). Ils fournissent à l'eau 2 à 3 p. 100 de substances albuminoïdes solublesdans ce liquide.

Le tissu musculaire contient beaucoup de potasse et est excessivement pauvre en soude. Cette particularité est intéressante au point de vue de l'alimentation et de l'origine possible des altérations musculaires dans le scorbut. Les phosphates l'emportent de beaucoup sur les chlorures et, parmi lesphoshates terreux, c'est le phosphate de magnésie qui prédomine. Les sulfates font défaut, et c'est là un point qui nous paraît important depuis que M, Byasson a démontré l'augmentation des sulfates dans l'urine sous l'influence du travail cérébral. C'est le fluide musculaire qui renfermerait la plus grande partie de la potasse, tandis que la fibre serait au contraire plus riche en phosphates terreux.

Tissa conjonctif. — Je ne dirai rien des vaisseaux et nerfs du tissu musculaire ; mais le tissu conjonctif joue un rôle si actif dans les altérations des muscles qu'il est indispensable d'en prendre une connaissance exacte.

On sait que les fibres musculaires sont groupées de façon à constituer des faisceaux séparés les uns des autres par des gaines ou cloisons de tissu conjonctif. Ces cloisons forment le périmysium externe.

Dans les faisceaux chaque fibre est elle-même séparée des autres par du tissu conjonctif.

Le tissu interstitiel intra-fasciculaire constitue le périmysium interne.

Interne et externe, ce tissu conjonctif est constitué comme le tissu conjonctif sous-cutané par des fibres et des cellules.

Le périmysium interne est, sur un muscle sain, fort peu abondant, de sorte que dans les préparations faites par dilacèration on trouve toujours un certain nombre de fibres musculaires se touchant sans l'interposition d'aucun autre élément. Mais, quelque fin et délicat qu'il soit, on peut en démontrer facilement les cellules. La préparation doit se faire à l'aide de muscles frais dilacérés dans le liquide de Millier ou mieux encore dans une solution de picro-carmin. On voit alors apparaître à la surface des fibres striées ou à côté d'elles des cellules plates analogues à celles que M. Ranvier a décrites dans le tissu conjonctif.

Ces plaques contiennent un noyau, relativement volumineux, ressemblant au noyau des cellules musculaires, mais généralement un peu plus petit. Ces éléments, comme toutes les cellules plates du tissu cellulaire, sont très-fragiles. Peu de temps après la mort on ne peut plus les retrouver à la surface des fibres musculaires, mais leur présence à l'état sain est non douteuse et il était utile de la constater à cause de la part prise par ces cellules dans presque tous les processus morbides. Les travées conjonctives principales, particulièrement celles qui contiennent des vaisseaux, sont également recouvertes de cellules plates. Le périmysium interne est donc un tissu conjonctif analogue à celui dont M. Ranvier a donné une nouvelle description, et la fibre musculaire joue par rapport à lui le rôle d'une grosse fibre conjonctive. Faut-il en conclure, comme l'a dit récemment un auteur allemand (Lôwe), que la fibre musculaire plonge dans un espace séreux? C'est là une exagération dans laquelle on est tombé, d'ailleurs, en Allemagne, à propos de tous les éléments en rapport avec le système conjonctif. Contentons-nous de retenir qu'au milieu de ce tissu conjonctif délicat, peu abondant, constituant le périmysium interne, la fibre musculaire se trouve en rapport avec des éléments fort irritables que nous verrons lutter avec la cellule musculaire d'activité néoplastique.

Le périmysium externeestle tissu conjonctif qui sépare les faisceaux mussculairesdes deuxième et troisième ordres. Il ne diffère en rien du tissu cellulaire lâcheinterviscéral. D'après nos recherches, il se distingue du périmysiuminternenon-seulement parsa condensation sous forme degrosses travées ou de cloisons, mais parla présence constante au milieu de ses fibres, même chez l'individu sain, d'un nombre plus ou moins considérable de

vésicules adipeuses. Le périmysium interne ne renferme, en effet, qu'un fort petit nombre de ces vésicules ou même en est totalement dépourvu.

Il ne nous reste plus maintenant, pour achever ces considérations anatomiques, qu'à rappeler la topographie du tissu musculaire. On n'en prend guère une connaissance exacte que sur des sections transversales. Grâce à ce mode de préparation, on peut se rendre compte facilement du volume des fibres musculaires, de l'abondance du périmysium interne, des dimensions des divers faisceaux de premier ordre et enfin de l'état du périmysium externe. Ce sont là des éléments d'appréciation importants pour l'étude des atrophies musculaires, et, tant qu'on a négligé la méthode des coupes pour faire l'examen des muscles altérés, on a laissé échapper les détails qui contribuent le plus à caractériser le processus morbide d'où l'atrophie dépend. Quand on veut mesurer trèsexactement les dimensions des faisceaux musculaires et l'épaisseur des travées conjonctives des muscles normaux, il n'y a pas de procédé plus exact que la congélation. Mais il m'a paru inutile, pour étudier l'élat sain, d'employer une méthode différente de celle qu'on met habituellement en usage pour les parties lésées. J'ai donc comparé mes préparations patholo{iiques à celles des muscles sains traités de la même manière.

La méthode qui m'a donné les meilleurs résultats et qui d'ailleurs est devenue aujourd'hui courante dans les laboratoires consiste à faire durcir les muscles pendant une ou deux semaines dans du liquide de Mtiller deux ou trois fois renouvelé ; puis à en faire plonger de petits fragments bien réguliers dans une solution sirupeuse dégomme pendant 24 heures, et enfin à faire durcir ces parties gommées dans de l'alcool ordinaire.

On parvient ainsi sur les fragments durcis et avec la plus grande facilité à pratiquer des coupes très-fines, parfaitement perpendiculaires ou parallèles à la direction des fibres, faciles à dégommer et qui sont tout au moins comparables à celles des muscles altérés traités de la même manière.

Voici les points qu'il est utile de retenir :

Les fibres musculaires qui composent un faisceau de premier ordre sont légèrement pressées les unes contre les autres et par suite un peu anguleuses.

Elles offrent des formes assez variées: les unes sont arrondies, les autres légèrement polyédriques ou triangulaires, et toutes sont séparées xxxii. 4

RliCHERCHES SUR LES ATROPHIES MUSCULAIRES.

par un fissu conjonctif fort délicat, peu abondant, ainsi que par la coupe transversale des vaisseaux et des nerfs.

Les groupes qu'elles constituent sont composés d'un nombre très- variable de faisceaux primitifs. On peut voir en effet des groupes de 12 à 15 fibres et à côté au contraire des faisceaux secondaires qui en comptent presque 100 ; les plus nombreux sont ceux qui en ont de 40 à 50.

Les faisceaux secondaires sont séparés par des cloisons de tissu conjonctif plus épaisses, quelquefois incomplètes, dans lesquelles on trouve toujours çà et là, particulièrement dans le voisinage des gros vaisseaux, des amas de cellules adipeuses.

Enfin ces faisceaux secondaires sont eux-mêmes séparés par des lames volumineuses qui circonscrivent ainsi des faisceaux plus ou moins importants de troisième ordre.

Ces derniers faisceaux varient beaucoup d'un muscle à l'autre et les particularités qu'ils peuvent présenter sont moins importantes.