ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE

Jusqu'ici nous avons envisagé notre sujet au point de vue de l'histoire et de l'anatomie ; il nous reste maintenant à voir comment, chez les Gastéropodes hermaphrodites, on doit interpréter physiologiquement les divers phénomènes dont l'appareil générateur est le siége.

Je ne m’arrêterai pas ici à discuter les opinions de Swammerdam, de Redi, de Lister, celles de Prévost, de Cuvier, ni de tous ceux, enfin, qui ont pensé que, chez les Gastéropodes à sexes réunis, l'ovaire et le testicule étaient deux organes entièrement distincts.

En effet, s’il est aujourd’hui un fait bien avéré, c'est celui de la formation des ovules et de la semence dans une même glande, désignée sous le nom de glande hermaphrodite.

Nul doute possible à l’égard des ovules, leur situation dans

l'épaisseur de la paroi des follicules de la glande hermaphrodite ne permet pas de leur assigner un autre lieu d’origine ; leur nature ne peut pas non plus être contestée, puisque l’on retrouve ces ovules vitellins avec des caractères identiques à l’intérieur des œufs récemment pondus.

Quant aux spermatozoïdes, il est aisé de suivre dans la glande toutes les phases de leur évolution, et ni leur nature ni leur provenance, ne peuvent plus désormais présenter la moindre incertitude.

L'opinion de Steenstrup, de même que toutes les précédentes, tombe rapidement devant un examen sérieux. Nous avons vu que ce naturaliste regarde les Gastéropodes comme des animaux à sexes séparés, chez lesquels les différentes parties de l’appareil génital seraient doubles, mais parviendraient à se développer seulement d’un côté, tandis que celles de l’autre s’atrophieraient comme dans les oiseaux femelles.

Je jaisserai à M. de Siebold l'appréciation de cette singulière “hypothèse : « Il y a lieu, dit ce savant, d'être étonné que Steenstrup qui connaissait les recherches de Meckel, et qui, si l’on en juge d’après ses figures, a distinctement vu la ligne de séparation entre les follicules ovariques et testiculaires, ait déterminé deux fragments de cette glande qu'il avait pris sur deux individus différents de l’Helix pomatia, comme étant l’un un ovaire, l’autre un testicule. Dans ce dernier fragment il a appelé cellules spermatiques non-seulement celles du follicule interne qui méritent réellement ce noin, mais encore les œufs contenus dans le follicule externe, tandis que dans le premier fragment, ou le soi-disant ovaire, il nomme œufs non-seulement les œufs véritables, mais encore les cellules spermatiques internes. Les spermatozoïdes qu'il ya vus en même temps y seraient, selon lui, parvenus du dehors par l’accouplement (1). »

J'arrive donc à l’examen des deux théories qui ont plus particulièrement appelé l'attention, et qu’un certain nombre de naturalistes admettent encore aujourd’hui , je veux parler de celle de H. Meckel et de celle de M. Gratiolet.

(A) Siebold, Manuel anat. comp., 2° partie, t. I, p. 344.

Ces deux théories, ainsi que nous l’avons vu, admettent l’une et l’autre l'existence d’une glande hermaphrodite, mais elles diffèrent totalement quant à la manière d’envisager les rapports des ovules et du sperme dans le canal excréteur.

La théorie de Meckel a déjà été mentionnée dans le premier chapitre de ce mémoire, mais pour la facilité de l’étude je vais la rappeler ici en me servant des paroles mêmes de M. de Siebold : « La glande hermaphrodite se compose de cæcums ramifiés, digitiformes ou en grappes el réunis en groupes plus ou moins considérables, pour former une glande lobulée. Sur chaque cæcum, on distingue un sac extérieur qui produit des œufs (follicules ovariens), et un sac interne replié dans le premier qui sécrète du sperme (follicules testiculaires). Les parois de ces deux follicules invaginés sont ordinairement en contact immédiat et ne s’écartent l’une de l’autre que dans les points où il y a des œufs, ces derniers repoussant le follicule ovarien en dehors et le testiculaire en dedans. Ces follicules sont suivis de conduits excréteurs également invaginés qui finissent par se réunir en deux conduits principaux dont l’externe constitue la trompe de Fallope, et l’interne qui est plus étroit et ordinairement flexueux, le canal déférent. »

Ainsi done, d’après l'interprétation de Meckel, la séparation des ovules el du sperme serait constante. Cette hypothèse qui ferait rentrer la génération des Gastéropodes dans la loi commune est assurément très ingénieuse, mais comme les faits sur lesquels elle s’appuie sont loin d’avoir tous le même degré de vérité, je scinderai la question et j’examinerai :

1° Quel est le rapport des ovules et du sperme dans l’intérieur des follicules ? ;

2 Quel est leur rapport dans le canal excréteur ?

$. La séparation primitive des ovules et du sperme admise par Meckel est un fait aujourd’hui hors de doute ; un premier examen à l’aide d’un grossissement de 8 à 10 diamètres suffit déjà pour montrer que les ovules sont en connexion intime avec la paroi des follicules ; ce fait devient surtout évident lorsque l’on fait rouler entre deux verres minces un follicule isolé de la glande, on voit

alors chaque ovule décrire un mouvement de rotation autour de l'axe du follicule en demeurant constamment accolé à la paroi qui le supporte ; l’expérience suivante confirme entièrement ces premières données : lorsqu'on presse légèrement sous le microscope quelques-uns des follicules de la glande génitale, on voit le sperme s’écouler de ces petits cæcums sans que, sauf le cas de rupture, les ovules participent en rien à son mouvement, ce qui ne serait pas assurément si ces derniers baignaient dans le liquide spermatique.

Lorsque l’on soumet ces mêmes follicules à un grossissement d'environ 100 diamètres, on voit très nettement que les ovules occupent une cavité distincte dans l’épaisseur même des parois folliculaires et se trouvent séparés du sperme par une membrane excessivement mince ; mais il n’existe pas deux follicules invaginés ainsi que l'ont avancé Meckel et M. de Siebold. — Dans les mollusques marins tels que les Doris, les Eolis, les ovules et le sperme sont également séparés ; seulement, au lieu d’être dissé— minés dans l'épaisseur des parois folliculaires, les ovules sont réunis en masse.et occupent tout le fond des follicules dont la portion inférieure est remplie exclusivement par le sperme.

Il est donc bien évident d’après tous ces faits que, durant l’époque de leur formation, les ovules demeurent toujours séparés du sperme, et à ce point de vue Meckel est resté dans le vrai. Examinons maintenantila seconde proposition :

$. Quel est le rapport des ovules et du sperme dans le canal excréteur ?

M. de Siebold, ainsi que nous l’avons vu, est tout à fait explicite sur ce point, il affirme nettement l'existence de conduits excréteurs invaginés; Meckel, au contraire, semble s'être arrêté à sa théorie plutôt pour éviter d'admettre le mélange.des ovules et du sperme que par suite d’une véritable conviction; le passage suivant, extrait de ses recherches sur l’Helix pomatia, reflète de sa part une incertitude profonde :

« Les conduits excréteurs des follicules sont formés comme “ceux-ci d’une double membrane, le tube intérieur est entouré d’une couche de tissu cellulaire lâche, formée de grosseseellules

transparentes et à noyau. Je n’ai découvert aucun autre chemin par où les œufs pussent arriver au dehors, et je présume d’après cela que les œufs s’avancent en restant entre les deux membranes des follicules et des conduits excréteurs, quoique la force qui les fait mouvoir soit énigmatique (1). »

Mes recherches n’ont pas été favorables à l'opinion de Meckel et j'ai acquis la conviction, d’abord qu'il n’y a pas deux conduits excréteurs invaginés, ensuile qu'il n’existe qu’une seule voie pour la descente des ovules et du sperme.

Cette manière de voir, déjà émise par MM. Laurent, Gratiolet et Moquin-Tandon, a été confirmée depuis par M. Lacaze-Duthiers dans ses belles recherches sur le Pleurobranche. Néanmoins le mélange des ovules et du sperme chez des animaux destinés à s’accoupler, est un fait tellement insolite, tellement étrange, que

(1) « Die Ausführungsgange der Drüsenbälge bestehen ebenso wie diese aus »-einer doppelten Membran. Die innere wimpernde Rôhre ist von einer Zellge- » webesscheide locker umgeben, welche aus grossen hellen Kernzellen besteht. » Ich habe durchaus keinen anderen weg entdeckt, auf welchem die Eier nach » aussen gelangen künnten und vermuhte daher, dass die Eïier fortwährend » zwischen den beiden Membranen der Follikel und der Ausführungsgänge » vorrücken, obgleich die bewegende Kraft räthselhaft ist.

» Der allgemeine Ausführungsgang der Zwitterdrüse ist anfangs eng und » gestreckt und besteht aus zwei in einander geschachtelten Rôhren ; die innere » Rühre wimpert und ist stets voller Samenfäden, die äussere besteht aber nur » aus den hellen Zellen, welche das Bindegewebe ausmachen. Man kann daher » die äussere Hulle nicht als Eileiter ansehen, sondern nur als einen Ueberzug » von Bindegewebe. Es wird aber von diesem Ueberzug ausser dem Samengang » noch ein gewühnlich sehr enger aus einer faltigen Membran gebildeter Gang » umschlossen, welchèr in seinem Inneren locker Angeheftete Zellen enthält, » die man durch Druck herausschaffen kann. Leiïder habe ich im Ausführungs- » gang der Zwitterdrüse niemals Eier gefunden, allein der erwähnte Gang dient wahrscheïnlich als Tuba. Uebrigens habe ich ihn bei anderen Thieren nicht » wieder gefunden. »

Meckel dit encore ailleurs au sujet de la Thelis :

« Er (der Ausfubrungsgang des Samens) ist in seinem ganzen Verlauf von einer solchen Scheide umgeben, wie bei Helix, doch fand ich in dieser Scheide » keinen eigenen Kanal zur Leituug der Eier und halte sie selbst demnach für » die Tuba. »

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES, 93 je ne crois pas inutile d'exposer ici toutes les preuves que j'ai pu recueillir à l’appui de cette vérité, d'abord chez les Gastéropodes terrestres, ensuite chez les Gastéropodes fluviatiles et marins.

1° Gastéropodes terrestres. — Les preuves tirées de ces animaux sont d’une valeur relativement faible ; cependant je ne pense pas qu’on doive les négliger ; voici en quoi elles consistent :

A. Il a été impossible jusqu'ici d'établir sur un seul fait l’existence de deux conduits invaginés. Un examen attentif conduit, au contraire, toujours à ce résultat : que les parois du canal efférent sont simples et d’une grande minceur.

B. La gaine celluleuse qui entoure le canal excréteur et que Meckel regarde comme le conduit des œufs, ne se retrouve que chez fort peu de mollusques avec les caractères qu’elle offre chez l'Helix pomatia.

C. Celte gaine ne présente en rien les caractères d’un tube, car j'ai essayé plusieurs fois d’y faire pénétrer une injection, et constamment j'ai vu le liquide s'échapper aussitôt de divers côtés.

D. En admettant que la paroi du canal excréteur fût double, et si les ovules devaient la traverser, il serait peu rationnel de supposer que les deux feuillets qui la composent eussent entre eux d’autres rapports que des rapports de simple contact. Mais alors en poussant une injection dans l’oviducte, le liquide devrait refluer dans l'épaisseur des parois du canal efférent, ce qui n'arrive jamais. On se demanderait, du reste, en vertu de quelle force les ovules pourraient ainsi cheminer entre les deux membranes.

Quant à des preuves directes, il ne faudrait pas trop en attendre des Gastéropodes terrestres , puisque la plupart de ceux qui ont étudié l’appareil générateur de ces animaux expriment le regret de n'avoir jamais. pu apercevoir les ovules au moment où ils traver— sent le canal efférent.

J'avoue pour mon propre compte n'avoir pas été plus heureux. Il m'est arrivé très fréquemment, il est vrai, de voir des ovules libres dans les ramifications du canal excréteur des Helix, mais ces ovules ne se retrouvent jamais plus bas dans l’intérieur du conduit excréteur principal; aussi je ne veux pas donner ce fait comme

9h BAUDELOT,

une preuve du mélange des ovules et du sperme, car les partisans de la théorie de Meckel pourraient m’objecter, avec quelque ‘apparence de raison, que la chute des ovules au milieu du sperme résulte des froissements inévitables que subit la glande génitale, lorsqu'on cherche à extraire l'animal de sa coquille.

2° Gastéropodes fluviatiles. — A. L'existence de deux tubes excréteurs invaginés n’est pas plus susceptible d’une démonstration directe chez les Lymnées que chez les Helix. La présence des nombreux diverticulums qui hérissent la surface du conduit excréteur rend même, ici, l'hypothèse d’une invagination beaucoup moins vraisemblable.

B. Nous avons vu chez le Lymnée, que de l'extrémité inférieure du canal efférent part un tube court et grêle qui se rend à l’oviducte. Ce tube, d’après la théorie de Meckel, doit être considéré comme la terminaison de la trompe de Fallope et par conséquent n'avoir aucune communication avec le conduit spermatique; or si l’on pousse une injection de bas en haut dans la portion supérieure du canal déférent on voit le liquide refluer jusque dans l'oviduele, ce qui n'aurait aucune raison d’être s’il existait réellement deux tubes invaginés.

C. I m'est arrivé fréquemment de voir le canal principal de la glande hermaphrodite rempli de petits globes jaunâtres nageant au milieu d’un sperme très clair, et j'ai constaté que ces corps ne sont autre chose que des ovules ; j'avoue cependant que, de même que chez les Helix, je n’ai jamais ‘retrouvé ces ovules audessous de la glande génitale dans l’intérieur même du conduit efférent, en sorte qu'il serait encore possible de faire ici l’objection que j'ai présentée tout à l'heure.

Tout ce que je viens de dire à l’occasion du Lymnée est vrai pour le Planorbe, mais peut-être encore avec un -surcroît d’évidence. Chez ce dernier, en effet, une injection colorée passe avec la plus grande facilité soit du canal déférent dans l’oviducte, soit de l’oviducte dans le canal déférent; j'ai même réussi une fois à pousser un liquide de haut en bas par le canal excréteur et j'ai vu ce liquide pénétrer dans l’oviducte, tous faits qui prouvent bien

évidemment qu’il n’y a qu’une voie commune pour les ovules et pour le sperme.

30 Gastéropodes marins. — Dans les Doris les injections m'ont toujours donné des résultats parfaitement concordant avec ceux que j'ai obtenus chez le Lymnée et le Planorbe. Un liquide poussé de bas en haut dans la branche femelle (pl. IV, fig. 14, e) a passé en même temps dans le conduit excréteur et dans le canal qui se rend à la verge, ce qui, je le répète, ne devrait pas être s’il y avait réellement deux conduits excréteurs invaginés.

Enfin, comme preuve dernière et sans réplique, je dirai que dans les Doris et dans les Eolis, il est ordinaire de rencontrer des ovules, en nombre plus ou moins considérable, baignant au milieu du sperme qui remplit le canal efférent. Cette preuve eût pu même suffire à elle seule, j'en conviens, et si j'ai eu recours jusqu'ici à d’autres arguments, c’est que je tenais expressément à persuader mes lecteurs que rien n’a été négligé de ma part afin d'éviter toute chance possible d'erreur ou d’illusion.

L'ensemble des faits que je viens d'exposer établissant done avec une entière évidence qu'il n’existe qu’une seule voie commune pour la descente des ovules et du sperme, la théorie de Meckel s'écroule d'elle-même faute d'appui.

Théorie de M. Gratiolet. — J'ai déjà touché quelques mots de celte ingénieuse théorie dans le premier chapitre de ee mémoire, mais ce qui à été dit serait insuffisant pour en donner une idée complète, el je vais reproduire ici, dans une grande partie de son étendue, la note où M. Gratiolet a exposé lui-même sa manière de Voir :

«Après de longues recherches répétées avec obstination, dit ce savant, la séparation de l'élément mâle et de l’élement femelle dans l'organe hermaphrodite demeure à mes yeux un fait extrêmement douteux. »

M. Meckel admet que l’ovule, au moment de sa formation, est situé hors de la cavité qui contient les zoospermes : je le recon-

nais avec lui. Les cellules spermatophores se développent dans la cavité du cæcum de la glande : ce fait encore m'a paru exact; à cette époque, les zoospermes et les œufs sont séparés ; toutefois il

n’y a point deux cæcums invaginés. L’œuf, en effet, naît, suivant toutes les apparences, d’un follicule temporaire dans l’épaisseur de la paroi du cæcum; c’est une vésicule de Graaf. Avant la déhiscence de cette vésieule, l'œuf est séparé des éléments zoospermiques; mais après la déhiscence, il tombe dans la cavité du cæcum, et s'écoule avec le sperme par les mêmes conduits.

Les filaments zoospermiques des Hélices diffèrent singulièrement d'avec les zoospermes des animaux supérieurs : ils sont, en effet, à peu près et peut-être tout à fait immobiles. L'immobilité singulière de ces filaments organiques soulève un soupçon natu— rel : ne seraient-ils pas les éléments d’un sperme encore imparfait et infécond comme celui des sujets trop jeunes ou hybrides ? Cet état ne serait-il pas l’état primitif d’un zoosperme appelé à se perfectionner ailleurs ?

Cette question n’a jamais été examinée, et peut-être est-elle digne de quelque attention.

Je me suis proposé de résoudre deux questions qui se présentent naturellement à l'esprit :

PREMIÈRE question. — Dans quelle partie de l’appareil générateur femelle le sperme est-il déposé pendant l’accouplement ?

La question qui vient d’être posée peut se résoudre ainsi : le sperme est déposé pendant l’accouplement dans une vésicule copulatrice.

DeuxiÈME question. — Que devient le sperme déposé dans la vésicule copulatrice ?

J'ai dû m’enquérir avec soin des modifications que le sperme subit dans la vésicule copulatrice. Les faits qu’on découvre ici étaient si peu prévus, que je ne puis m'empêcher d'appeler sur eux toute l’attention des observateurs.

J'ai surpris au moment de l’accouplement un grand nombre d’'Helix. Les filaments du sperme déposé dans la vésicule étaient immobiles, et semblables, à tous égards, à ceux du canal déférent. Au bout d’un nombre de jours très variable , suivant l’âge des individus et suivant le degré de la température ambiante, on constate des changements remarquables :

1° La partie caudale du filament s’est raccourcie ;

2 La partie céphalique grandit,

Ainsi, quinze jours après l'accouplement, les spermatozoaires du canal déférent et ceux de la vésicule copulatrice m'ont présenté les longueurs suivantes dans leur partie céphalique :

Spermalozoaires du canal déférent. . . . , . .. 0"2,0065 Spermatozoaires de la bourse copulatrice. . . . . 022,010

Ces résultats sont assez tranchés : la longueur de la tête avait presque doublé. Ce n’est pas tout : de l'extrémité amincie de celle tête se détachait un filament flagelliforme d’une extrême finesse.

Dans cet état, le zoosperme avait perdu son immobilité primitive et s’agitait avec force ; la tête surtout s’incurvait avec vivacité, et agitait son filament flagelliforme.

Ainsi la queue du zoosperme primitif s’était raccourcie ; la tête, au contraire, avait subi un accroissement notable ; enfin le zoo= sperme présentait des marques d’un mouvement non équivoque.

Cette observation est importante, parce qu’elle établit une transilion entre l’état primitif et l’état ultime du zoosperme achevé.

Dans cet état, la queue a complétement disparu ; le zoosperme, réduit à sa partie céphalique, se présente sous l'apparence d’un Ver fusiforme. Le filament flagelliforme a grandi ; il s’est donc opéré une métamorphose singulière. L'extrémité caudale des filaments zoospermiques primitifs ayant disparu, le filament grêle qui pousse de l’extrémité opposée devient l'extrémité caudale du zoosperme parfait. Dans cet état, l'animal s’agite avec une extrême vivacité ; il se contracte en tous sens.

Les observations qui font le sujet de cette note sont faciles à vérifier sur les différentes espèces d’Helix qui sont communes aux environs de Paris. Je crois donc pouvoir répondre à la deuxième question qui a été posée :

Le sperme infécond déposé dans la vésicule copulatrice y subit des modifications, par suite desquelles il acquiert la propriété fécondanle, et ces modifications consistent essentiellement dans une métamorphose du zoosperme primitif.

J'ai étudié plusieurs individus du Limax flavus; le plus souvent, j'ai trouvé des zoospermes dans la vésicule copulatrice. Chez tous ces individus, les zoospermes, comparés à ceux du canal déférent, présentaient une notable diminution du filament caudal, Chez quelques-uns, le filament caudal avait absolument disparu; mais les têtes isolées conservaient leurs caractères primitifs; elles étaient absolument immobiles ; il n’y avait à leur extrémité antérieure aucune trace de filament flagelliforme.

Les faits qui viennent d’être signalés jettent peut-être quelque jour sur le fait inexpliqué de l’existence simultanée de deux espèces de zoospermes dans le liquide fécondant de la Paludine vivipare.

On y rencontre, en effet, à la fois :

1° Des filaments rigides à peine mobiles, à tête contournée en tire-bouchon, dont l’analogie avec les zoospermes du canal déférent ne peut être méconnue : l’eau pure ne les altère en aucune façon.

2° De longs cylindres dont l’extrémité postérieure porte un pinceau de fils très fins ; ces corps singuliers se meuvent avec une extrême vivacité : l’eau pure les tue instantanément.

Le spermede la Paludine a été étudié en 1837 par M. de Siebold, qui ne s'explique point sur la nature de ces corps ; on les considère ici comme des parasites (Ehrenberg) ; ailleurs comme des faisceaux de zoospermes normaux, ou comme des cellules spermatophores très allongées (Paasch et Kôlliker).

La première opinion ne peut être que bien difficilement acceptée : l'existence constante de ces éléments est un puissant argument contre l’idée de parasitisme.

La seconde opinion ne peut être soutenue, et je me fonde sur les raisons suivanies :

1° Chez tous les animaux mollusques, comme chez les animaux supérieurs, l’immobilité est le caractère du zoosperme imparfait, le mouvement est le signe du zoosperme achevé; le contraire aurait lieu, dans cette hypothèse, chez la Paludine vivipare, et cela par une exception unique qu’on ne saurait admettre à priori.

2° Si le zoosperme à tête en tire-bouchon des Paludines est l’analogue du filament zoospermique du canal déférent des Lima-

ces, il doit se développer de la même manière : ce que la raison indique, l'observation le démontre. J'ai vu nettement des faisceaux de zoospermes à tête en tire-bouchon contenus dans des vésicules spermatophores pareilles à celles des Hélices. Dans les uns et dans les autres, les faits se développent d’une façon parallèle; ainsi les éléments mobiles du sperme de la Paludine vivipare ne peuvent en aucune façon être considérés comme des faisceaux primitifs de zoospermes. É

Je proposerai à mon tour une troisième hypothèse ; suivant cette hypothèse :

4° Les filaments presque immobiles à tête en tire-bouchon de la Paludine représentent les filaments zoospermiques primitifs du canal déférent des Hélices.

® Les zoospermes cylindriques à pinceau terminal des Paludines répondent aux zoospermes métamorphosés de la vésicule copulatrice des Hélices.

Cette hypothèse n’est point absolument gratuite.

Il est certain que, parmi les filaments zoospermiques immobiles de la Paludine, les uns sont plus petits et les autres plus grands : ceux-ci paraissent représenter un état de développement plus avancé.

Je regarde comme probable que la partie contournée, qu’on appelle la tête du filament, donne naissance au pinceau caudal qui caractérise le xoosperme à l’état parfait. »

Quelque séduisante que puisse paraître cette hypothèse, j'avoue cependant qu'il m'est bien difficile de partager les vues de M. Gratiolet en ce qui concerne la métamorphose des spermatozoïdes, et voici les motifs sur lesquels je m’appuie :

A. Les animalcules que l’on rencontre dans la poche copulatrice des Helix, et que M. Gratiolet considère comme des spermatozoïdes métamorphosés, n’ont qu'une analogie extrêmement faible avec les zoospermes. Au lieu de présenter, comme les spermatozoïdes ordinaires, de. simples mouvements de flexion ou d’ondulation, ces animalcules se déforment en tous sens, et avec une

extrême rapidité, à la manière de beaucoup d'infusoires (pl. HE, fig. 10).

B. Ces animalcules se rencontrent en toule saison et avec les mêmes caractères dans la poche copulatrice des Heliæ pomatia et aspersa ; on les trouve en aussi grande abondance pendant l'hiver que pendant l'été, même chez ceux de ces animaux dont la coquille est revêtue de son opercule calcaire.

C. Malgré les observations les plus multipliées, il m’a toujours été impossible de voir les zoospermes, déposés dans la vésicule copulatrice des Helix, subir aucune des transformations indiquées précédemment; j'ai toujours aperçu dans cette vésicule oubien des spermatozoïdes ordinaires, ou bien de ces animalcules dont j'ai parlé, mais jamais de formes intermédiaires. Plusieurs fois il m'est arrivé pendant l'hiver, c’est-à-dire à une époque éloignée de l’accouplement, de trouver encore des spermatozoïdes dans la vésicule copulatrice des Helix pomatia et aspersa ; ces spermatozoïdes étaient immobiles, et avaient conservé leur forme primitive.

D. L’objection la plus sérieuse assurément que l’on puisse faire à l'hypothèse de M. Gratiolet, c’est que, loin d’être d’une application générale, cetle hypothèse ne pourrait guère subsister qu’à l'égard de quelques Hélices. Ainsi, que l’on ouvre la poche copulatrice d’un Arion, d’une Limace, d’un Limné, d’un Planorbe ou d’une Doris, jamais on ne parviendra à découvrir un seul de ces animaleules, regardés chez l’Helix pomatia comme des spermatozoïdes métamorphosés.

On peut même affirmer qu’au lieu de posséder sur les z00spermes une influence vivifiante, le liquide de la poche copulatrice exerce bien plutôt sur eux une action destructive. Lorsque chez un Arion, par exemple, on examine le contenu de la vésicule quelques jours après l’accouplement, on voit qu’il consiste en un liquide filant, visqueux, dans lequel flottent des milliers de têtes de spermatozoïdes séparées de leur filament eaudal, mais tout à fait immobiles. Parmi ces débris, on observe aussi des zoospermes encore intacts, mais dont la pâleur et la transparence indiquent déjà un premier degré de décomposition.

E. Les particularités offertes par le sperme de la Paludine

vivipare ne peuvent pas être davantage alléguées à l'appui de la théorie de M. Gratiolet, puisque nous savons (1) d’une manière certaine que les tubes cilifères ne proviennent pas d’une métamorphose des zoospermes à tête spirale, mais qu'ils naissent directement de cellules formant une sorte d’épithélium à la face intérieure des follicules testiculaires.

De tous les faits qui précèdent, je crois done pouvoir conclure que la théorie de M. Gratiolet se trouve insuffisante pour expliquer les phénomènes de la génération chez les Gastéropodes hermaphrodites, car si celte théorie est vraie, en tant qu’elle admet le mélange des ovules et du sperme dans le canal excréteur, elle cesse de l’être lorsqu'elle attribue aux spermatozoïdes une série de métamorphoses que rien jusqu'ici ne paraît confirmer.

Nous voyons donc qu'aucune des hypothèses, au moyen desquelles on a tenté jusqu'ici d'expliquer la génération chez les Gastéropodes hermaphrodites, ne repose sur un ensemble de faits positifs, et par conséquent ne peut être regardée comme l'expression d’une loi physiologique : essayons maintenant, en partant de données anatomiques certaines, d'établir quel est le lien naturel de tous les faits que l'expérience et l’observation nous ont fait connaitre.

Il résulte de nos précédentes discussions que l’on peut désormais regarder comme bien avérée chacune des propositions suivantes :

1° Les Gastéropodes hermaphrodites possèdent une glande génitale, produisant à la fois des ovules et du sperme primitivement séparés l’un de l’autre.

2° Les ovules et le sperme, d’abord séparés, se trouvent plus tard en contact immédiat ; ils descendent par la même voie jusqu’à la naissance de la gouttière ou du canal déférent.

3° Arrivés en ce point, le sperme et les ovules prennent une route différente ; le sperme pénètre dans la gouttière ou le canal déférent, les ovules passent dans l’oviducte (2).

(1) Voy. chap. II, Palud. vivip.

(2) Selon M. Moquin-Tandon l'ovule des Mollusques détaché de l'organe en

k° La disposition des organes s'oppose à ce que la séparation des deux éléments reproducteurs puisse être complète ; les ovules baignés par le sperme doivent nécessairement en entraîner avec eux une certaine quantité dans l’oviducte.

5° Le sperme éjaculé est déposé dans un réservoir spécial nommé poche copulatrice.

6° Le sperme déposé dans la poche copulatrice ne diffère en rien de celui que l’on observe dans le canal excréteur.

Le mélange des ovules et du sperme chez des animaux qui doivent s’accoupler conduit nécessairement à admettre que ces deux éléments restent sans action l’un sur l’autre pendant la durée de leur contact, sans quoi l’accouplement devrait être regardé

grappe, descend par le canal excréteur, s'échappe entre les deux lèvres de la rainure que forme ce conduit le long de la matrice et tombe dans la partie supérieure de cetorgane. C’estlà un fait qu'il n'est guère possible de prouver expérimentalement, mais auquel on est fatalement conduit par cette considération que les ovules d'abord mélangés avec le sperme doivent passer nécessairement dans l'oviducte. Or, ce n'est qu'au niveau de la gouttière'déférente que ce passage peut avoir lieu, et c’est là qu'il a lieu en effet, puisque les ovules ne passent pas avec le sperme dans la vésicule copulatrice. Toutefois il reste encore à déterminer à quelle hauteur et par quel mécanisme l'ovule tombe dans l'oviducte, et c’est là un point sur lequel je veux présenter quelques réflexions.

Je crois que l'ovule tombe dans l'oviducte immédiatement au sortir du canal excréteur ; en effet, vers le milieu de sa hauteur la gouttière déférente possède un calibre tel, que si un ovule s’y trouvait une fois engagé, je ne vois aucune raison pour qu'il cherchât à s'en échapper; à sa naissance, au contraire, cette gouttière est beaucoup plus rétrécie, le repli qui la forme devient très épais, d’où il résulte que l’espace sous-jacent doit prendre des proportions capillaires qui ne lui permettent plus de livrer passage aux ovules. Du reste, j'analogie nous indique qu'il doit en être ainsi. En effet, chez la Doris, c’est à l'étroitesse du pertais qui fait communiquer le conduit excréteur avec le canal déférent qu'il faut attribuer le non-passage des ovules du premier de ces canaux dans le second, et la descente de ces mêmes ovules vers l’oviducte.

Nous avons vu aussi que chez le Limné et le Planorbe le canal déférent se trouve extrêmement rétréci à son origine et que la communicalion de: ce canal avec l'oviducle a Loujours lieu au sommet de ce dernier organe.

comme une fonction tout à fait superflue, ce que, à priori, l’on ne saurait admettre.

J'ai done dû examiner avec un soin tout particulier l’état des spermatozoïdes et celui des ovules, au moment où ils traversent ensemble le canal excréteur. — J’ai reconnu d’abord que les zoospermes se trouvent constamment dans un état de développement bien complet ; ils sont toujours libres ; on n’aperçoit plus à leur surface aucune trace de la vésicule où ils ont pris naissance ; enfin ils possèdent habituellement des mouvements très vifs.

Lorsque l’on compare ces zoospermes avec ceux qui remplissent la poche copulatrice-après l’accouplement, il est impossible d'y saisir aucune différence, et l’on demeure convaincu que ce n’est pas à l’imperfection du sperme qu’il faut attribuer labsence de fécondation.

En est-il de même à l'égard des ovules? C’est là une question qui n’a jamais été soulevée, et sur laquelle cependant je ne saurais trop appeler l'attention, puisque c’est l’état rudimentaire de ces ovules qui va nous permettre d'expliquer d'une manière satisfaisan{e, je erois, ce qui jusqu'ici a été le sujet de tant de contestations.

En effet, au moment où ils traversent le conduit efférent, les ovules ne sont encore parvenus qu'à un degré de développement très peu avancé; ils ne représentent pas les œufs tels qu'ils seront à l’état de maturité, mais seulement les jaunes de ces œufs.

Or nous savons très bien aujourd’hui que, chez les Insectes et chez les Batraciens, par exemple, l'imprégnation des œufs n’a lieu qu'après leur complet développement; les expériences de piseiculture nous ont appris également que les fécondations artificielles demeurent toujours sans résultat, lorsque les œufs n’ont pas atteint un degré suffisant de maturité. C’est donc aussi évidemment à l'état de développement trop peu avancé des ovules, qu'il faut, chez les Gastéropodes hermaphrodites, attribuer le défaut d'action du sperme sur ces ovules pendant leur passage à travers le canal excréteur.

Les œufs ne seraient fécondés qu’au terme de leur développe

ment par la liqueur séminale déposée dans l’intérieur de la poche copulatrice.

Quant au sperme que les ovules entraînent nécessairement avec eux dans l’oviducte, il est probable qu’il perd bientôt ses propriétés, et, comme l’accroissement des ovules est très lent, il doit rester finalement sans action.

Ainsi envisagée, la fonction génératrice des Gastéropodes hermaphrodites n’a donc plus d’autre caractère distinctif que son extrême simplicité. Le mélange des ovules et du sperme dans le canal excréteur, qui jusqu'ici avait fait naître tant de suppositions, s’explique tout naturellement par une absence de division du travail dans la portion la plus élevée de l'appareil reprodueteur.

A l’appui de ces considérations physiologiques, je citerai en terminant une série d'observations recueillies pendant plus d’une année sur le Zoniîtes cellarius.

J'élevais plusieurs de ces Zonites en captivité depuis quelques mois, et je m'étais aperçu qu’ils pondaient assez fréquemment. Dans le mois de février 18692, j'en pris un, et je l’isolai.

Dans le cours du mois qui suivit son isolement, ce Zonite pondit plusieurs fois, et le 20 mars je le surpris au moment où il était occupé à faire une nouvelle ponte.

Afin d'arriver à une certitude complète, j'enlevai, le 23 mars, la terre contenue dans la boîte avec tous les œufs qu’elle renfermait, el j y mis de la terre nouvelle.

Le 28 mars, je trouvai une douzaine d'œufs. Ces œufs furent aussitôt enlevés et la terre changée, précaution que depuis j'ai prise chaque fois, afin d'éviter toute chance d'erreur.

Le S avril, l’animal pondit sept ou huit œufs.

Le 21 avril, je trouvai sept œufs.

Le 6 mai, la boîte renfermait six œufs.

Le 19 mai, je complai cinq œufs.

Le 1° juin, je ne trouvai que deux œufs.

Le 8 juin, je changeai la terre une dernière fois, et jusqu'au 19 septembre, je n'ai plus trouvé aucun autre œuf.

À cette époque (19 septembre), je plaçai l'animal dans une autre boîte renfermant de la terre nouvelle avec un autre Zonite qui était également isolé depuis cinq mois environ, et que je n'avais jamais vu pondre.

Le 11 octobre, je surpris mes deux Zonites accouplés; mais il me paraît certain que ce n’était pas la première fois que le rapprochement avait lieu, car, le 45 octobre, ayant remué la terre de la boîte, je trouvai huit œufs récemment pondus. Ces œufs n'étaient pas groupés tous ensemble, mais disséminés en deux ou trois endroits, de sorte qu'il m'est impossible de décider s'ils proviennent d’un seul ou bien des deux Zonites.

Le même jour (15 octobre), je plaçai chaque animal dans une boîte séparée avec de la terre nouvelle.

Le 27 octobre, je trouvai un œuf dans l’une des boîtes.

Depuis lors, je n’ai plus eu l’occasion d'observer régulièrement ces animaux ; mais je sais qu'ils ont continué de pondre.

Voyons done maintenant ce que l’on pourrait conclure des faits qui précèdent.

Il est bien certain d’abord qu’un seul accouplement peut suffire à plusieurs fécondations , puisque le même animal a pondu d’une manière continue pendant plus de quatre mois, après avoir été séquestré, et que ses œufs étaient féconds.

Si nous remarquons ensuite que le nombre des œufs a toujours été en diminuant depuis la première ponte jusqu’à la dernière, après quoi les pontes ont cessé tout à coup d’avoir lieu, nous devrons penser que le même animal ne peut se suffire à lui-même indéfiniment.

Enfin la réapparition subite de la fécondité après le rapprochement des deux individus prouve clairement que, même chez les Gastéropodes hermaphrodites, l’accouplement, ainsi que nous l’avions admis tout d’abord, est une fonction indispensable au maintien de la puissance génératrice.

Peut-être même les effets de l’accouplement ne sont-ils pas uniquement de verser du sperme dans la poche copulatrice ; il pourrait encore se faire que l'excitation produite alors, eût pour

résultat de hâter l’évolution des vésicules ovariennes, ou de provoquer la chute des ovules vitellins parvenus à un degré suffisant de maturité.

Pour servir de conclusion à ce mémoire , et afin d’en mieux préciser les résultats, je vais rappeler ici d’une manière succincte les faits principaux que nos recherches ont confirmés ou mis en lumière.

M. Lacaze-Duthiers avait signalé, en 1859, le mélange des ovules et du sperme dans le canal excréteur des Pleurobranches ; mes observations sur les Doris et sur l’Æolis papillata ont plemement confirmé ce fait.

J'ai décrit et figuré avec un soin tout particulier les communications du conduit exeréteur de la glande hermaphrodite soit avec l’oviduele, soit avec le canal déférent. Ce point d'anatomie, dont la connaissance importait au plus haut degré, avait été jusqu'ici beaucoup trop négligé. On ignorait comment le canal excréteur se comporte à sa terminaison dans les Doris et dans les Planorbes; la disposition de ce canal à son extrémité inférieure n’était aussi que très imparfaitement connue dans les Limnées, les Arions, les Limaces, ete.; enfin toutes les descriptions qui avaient été données précédemment ne s’appuyaient sur aucune figure; j'espère avoir fait disparaitre les incertitudes qui régnaient encore à cet égard.

J'ai étudié avec une attention toute spéciale les liquides conte nus dans la poche copulatrice. J'ai prouvé que les spermatozoïdes ne subissent aucune métamorphose dans l’intérieur decette poche, et que, chez les Arions, les Limaces, elc., la plus grande partie du sperme déposé dans la vésicule paraît, au contraire, se détruire sans concourir à la fécondation.

En outre de ces faits importants, et qui devaient servir de base à toute considération physiologique, j’ai signalé dans chaque type un certain nombre de particularités qui me paraissent offrir également un véritable intérêt. Voici les principales :

4° Dans l’ordre des Pulmonés. Chez l'Arion, j'ai déterminé le siége de formation du spermatophore, et j'ai fait connaitre la dis— position des organes générateurs pendant l'accouplement.

Chez la Limace grise, j'ai précisé la nature des connexions qui existent entre le canal déférent et l’oviducte.

2° Dans l'ordre des Opistobranches. J'ai fait connaître la structure de la glande hermaphrodite des Doris et de l’Æolis papillata ; j'ai montré que les follicules de cette glande possèdent une composition tout à fait analogue à celle que M. Lacaze-Duthiers avait constatée antérieurement chez le Pleurobranche.

Chez les Doris, j'ai signalé le premier le fait étrange du reflux et de la destruction d’un certain nombre d'ovules dans la poche copulatrice.

3° Dans l'ordre des Prosobranches. J'ai donné de la Paludine vivipare une anatomie beaucoup plus complète que celle que l’on possédait; j'espère surtout avoir fait disparaitre les incertitudes qui régnaient encore au sujet de l'appareil femelle, dont je crois avoir déterminé toutes les parties d’une manière désormais satisfaisante.

Enfin, au point de vue de la physiologie, l’ensemble des faits que je me suis attaché à observer avec une rigoureuse exactitude, m'a conduit à interpréter la fonction génératrice des Gastéropodes hermaphrodites d’une manière qui me semble complétement justifiée par toutes les particularités anatomiques.

Depuis le jour où ces dernières pages ont été écrites, un nouveau fait plein d'intérêt s’est présenté à notre observation.

J'ai dit précédemment que j'élevais en caplivité des Zonites cellarius, et que ces Zonites m’avaient donné des œufs en abondance; j'ai eu soin de recueillir ces œufs et de les faire éclore, il y a un an environ. Plusieurs des jeunes Zonites, ainsi obtenus, ont été séquestrés quelques jours après leur naissance : or l’un de ces Zonites’ainsi isolés a pondu à diverses reprises dans ces derniers temps, et ses œufs éclosent sous mes yeux de jour en jour (4).

(1) M. Moquin-Tandon cite également des faits de parthénogénèse dans son ouvrage (Hist. nat. des moll. terrestres et fluviatiles de France, t. I, p. 237) : « Spallanzani et Carus, dit-il, ont observé que chez la Paludine commune, une seule fécondation peut suffire à plusieurs générations. On a vu aussi des

Cet exemple de fécondité chez un sujet encore vierge semblerait tout d’abord venir peu à l'appui de la théorie que j'ai formulée précédemment, et l’on est porté naturellement à se demander si la production d'œufs féconds par des animaux, chez lesquels les ovules et le sperme coulent ensemble, n’est pas un fait d’hermaphrodisme complet plutôt que de véritable parthénogénèse. A cela, je répondrai que nos précédentes observations sur les Zonites paraissent avoir démontré, d’une manière bien évidente, l'in— fluence directe de l’accouplement sur la faculté génératrice, fait qui s’accorde peu avec l'hypothèse d’un hermaphrodisme parfait; du reste, à quoi servirait l’accouplement chez des animaux complétement hermaphrodites ?

Une nouvelle objection pourrait, à la vérité, se présenter encore ici : les Gastéropodes hermaphrodites, dira-t-on, peuvent se féconder eux-mêmes ; l’accouplement n’est pas une fonction indispensable, mais destinée seulement à provoquer la chute et la descente des ovules. — Quelque invraisemblable que puisse paraitre cette hypothèse, et bien qu’elle ait contre elle toutes les analogies (1), j'avoue néanmoins qu'il me serait assez difficile de lui opposer aujourd'hui des preuves tout à fait concluantes ; à défaut donc de ces preuves, je proposerai l'expérience suivante, que je regrette vivement de n’avoir pu encore réaliser (2), car elle

Limnées auriculaires séquestrées depuis leur naissance produire plus de cent œufs pourvus d’un germe. »

(1) Quelques faits pourraient cependant lui servir d'appui : par exemple, la fréquence des accouplements, l’immobililé constante des zoospermes dans la poche copulatrice des Arions, et leur destruction rapide; la situation de la poche copulatrice chez l’Eolis papilluta, et l'état de cette poche que l'on trouve constamment remplie par du sperme très frais et parfaitement .pur, fait qui semblerait indiquer que c’est le sperme de l'animal lui-même qui yreflue et qui s'y trouve mis en réserve pour les besoins de la fécondation ; enfin l'absence de micropyle sur les œufs des Gastéropodes.

(2) L'année dernière j'ai essayé de faire accoupler un Helix pomalia avec un Helix aspersa, mais ces animaux que j'avais placés dans une des serres du Jardin des plantes, ont langui; les ayant transportés au dehors, ils ont disparu quelques jours après avec la corbeille qui les renfermait, de sorte que je n'ai pu poursuivre l’expérience.

. me parait simple, et de nature à faire disparaitre les quelques doutes qui peuvent encore subsister à cet égard.

On sait aujourd’hui, par les observations de M. Lecoq et de divers naturalistes, que des Gastéropodes d'espèces et même de genres différents peuvent s’accoupler entre eux ; que, par exemple, l’Helix hortensis peut s'unir avec l’Helix aspersa, le Bulime avec la Clausilie, ete. Or, jusqu'ici, on ne s’est jamais attaché à connaître d’une manière rigoureuse quels sont les résultats de pareils rapprochements ; ce serait Ià cependant un point capital dans la question qui nous oceupe, car si la production de mélis entre ces divers Gastéropodes était une fois bien constatée, il serait démontré, sans réplique, que le sperme déposé dans la poche copulatrice pendant l’accouplement concourt directement à la fécondation.

Nota. — Au moment de clore ce travail, je viens de recevoir la communication d’un mémoire sur le Limaæ maæimus, publié tout récemment par M. Henry Lawson (On the general Anatomy, - Histology and Physiology of Limax maæimus, by Henry Lawson. London, January 1863). Dans ce mémoire, l’auteur considère l'ovaire et le testicule de la Limace comme deux organes tout à fait disunets ; il appelle ovaire la glande hermaphrodite et testicule la prostate ; il conserveà la glande de l’albumine son nom et ses usages.

Tout ce que j'ai dit précédemment doit suffire, je pense, pour me dispenser d'entrer dans aucun commentaire au sujet de ces déterminations.