DESCRIPTION ANATOMIQUE

L'appareil générateur des Gastéropodes offre toujours un développement très considérable, il s'étend généralement depuis la région du foie jusque vers lan des côtés du cou; il traverse donc la cavité du corps dans sa plus grande longueur.

Chez les Gastéropodes pourvus des deux sexes, cet appareil se compose d’abord d’une glande hermaphrodite sécrétant à la fois les ovules et le sperme. De la base de cette glande part un canal excréteur généralement tortueux, servant au passage des ovules et de la semence, et communiquant inférieurement avec deux autres conduits, l’un très large qui a reçu le nom d’oviducte, l’autre beaucoup plus étroit, appelé canal déférent.

L'oviducte et le canal déférent restent généralement accolés dans une grande partie de leur trajet; ils se séparent ensuite, soit pour aller s'ouvrir isolément au dehors (Limnée, Planorbe), soit

pour se réunir de nouveau au moment de leur sortie dans une cavité commune (appelée le vestibule) (Arion, Limace, Helix, Dorix, Eolis, ete.).

Divers organes se trouvent annexés à l’oviducte et au canal déférent.

Comme annexes de l’oviducte, nous citerons la glande de l’albumine, la poche copulatrice, l’organe de la glaire, le sac du dard et les vésicules multifides.

La glande de l’albumine communique avec le bout supérieur de l’oviducte; son existence est constante. Elle a pour usage de sécréter une matière albumineuse qui concourt à la formation des œufs.

La poche copulatrice a la forme d’une petite vessie dont le pédicule, plus ou moins allongé, vient généralement s'ouvrir près de l’entrée de l’oviducte ; elle joue le rôle d’un réservoir séminal.

L’organe de la glaire n’existe que chez les Mollusques aquatiques (Planorbe, Limnée, Doris, elc.); il fournit une matière gélatiniforme qui sert à préserver les œufs du contact de l'eau.

Quant au sac du dard et aux vésicules multifides, ce sont des organes d’une importance tout à fait secondaire et qui n’appartiennent qu’à certains genres de Gastéropodes, principalement les Helix.

Les annexes du canal déférent sont la prostate, le flagellum et la gaine du pénis, ou fourreau de la verge.

La prostate est composée d’un amas de petits follieules qui déversent leur produit dans l’intérieur du canal 'déférent. Elle est très développée chez les Arions, les Limaces, les Hélices, et elle forme chez ces animaux une espèce de ruban glanduleux qui reste accolé à l’oviducte dans toute sa longueur. Elle paraît, au contraire, manquer dans quelques espèces, ou du moins être réduite à un état très rudimentaire, par exemple dans les Doris et les Eolis.

Le flagellum est un long cæcum appendu au fourreau de la verge, et dans l’intérieur duquel se forme ce qu’on a appelé le capréolus où spermaltophore. Cet organe est loin d’être constant, il est surtout bien développé chez les Hélices.

Le fourreau de la verge se présente sous l'aspect d’un cylindre charnu qui termine le canal déférent. Ce cylindre renferme quelquelois une verge proprement dite (Planorbe), mais le plus souvent c’est un des replis intérieurs du fourreau, ou bien le fourreau tout entier, qui, en se retournant, constitue l'organe copulateur (Arion, Helix, Doris).

Telle est, d’une manière générale, la constitution de l'appareil générateur des Gastéropodes hermaphrodites ; nous allons maintenant étudier cet appareil dans quelques types en particulier.

Arion rufus.

L’Arion est hermaphrodite. Son appareil générateur, quoique très développé, ne présente, pour ainsi dire, que les parties essentielles qui entrent dans la composition du même appareil chez tout Gastéropode pourvu des deux sexes; de plus, la structure et la disposition intérieure de chacune des parties de cet appareil n'offre pas à l'étude des difficultés trop sérieuses; voilà pourquoi j'ai choisi cet animal comme type.

La glande hermaphrodite (pl. IE, fig. 4 À) (A) est située à la partie postérieure de la grande cavité viscérale; sa couleur est brunâtre ; cette couleur est due à la présence d’une fine membrane chargée de granulations pigmentaires qui recouvre la glande dans toute son étendue et lui adhère d’une manière intime ; sa forme représente un corps irrégulièrement arrondi et bilobe. Par sa face inférieure la glande est en rapport avec l'estomac; en arrière, elle se trouve un peu recouverte par les lobes du foie; sa face dorsale, au contraire, est libre et s'aperçoit immédiatement dès que l’on vient à fendre le corps de l’animal.

Au point de vue de sa structure, cette glande présente la disposition en grappe (pl. IF, fig. 2). Elle est composée d’un grand nombre de follicules globuleux, qui se groupent entre eux de ma-

(1) Ovaire (Swam., List. , Cuv., Blainv.); testicule(Wagner, Paasch, Wobnl., Prév., Burd.); glande hermaphrodite (H. Meckel, Sieb.) ; glande génitale ; organe hermaphrodite (Gratiol.); organeen grappe (Laurent, Moquin-Tandon).

nière à coustituer des lobules d’abord, puis des lobes dont les conduits excréteurs viennent aboutir à un canal commun, pour lequel j'adopterai le nom de canal efférent ou canal excréteur.

La disposition en grappe de la glande génitale est très aisément constatable chez l’Arion, car les lobes et les lobules s’isolent les uns des autres avec la plus grande facilité.

Lorsqu'on soumet au microscope un fragment de la glande, on y apercoit des corps de nature très diverse, à savoir :

1° Des filaments isolés offrant en longueur environ un tiers de millimètre, et terminés à l’une de leurs extrémités par un léger renflement de forme conique et spiroïde. Parmi ces filaments, les uns paraissent immobiles, d’autres, au contraire, s’agitent en présentant un mouvement ondulatoire assez vif; ce sont des z00spermes (pl. IE, fig. 3).

2° Des filaments de même nature que les précédents, mais qui, au lieu d'offrir un diamètre constant et uniforme, présentent dans leur longueur un ou plusieurs renflements. Ce sont également des Z0oSperines, mais moins avancés en développement.

3° Des faisceaux de spermatozoïdes. Ces faisceaux ont un aspect des plus curieux. Les filaments qui les composent ont tous leur extrémité céphalique tournée dans le même sens et adhérente à une grosse cellule remplie de granulations jaunàtres et extrêmement serrées. Ces filaments sont tantôt parallèles et fortement pressés les uns contre les autres, ailleurs ils sont divergents et s’étalent en forme de gerbe ou en étoile. — Les spermatozoïdes qui constituent ces faisceaux présentent des degrés de développement très divers : tantôt, en effet, les filaments son! tous uniformes et réculièrement arrondis ; tantôt, au contraire, ils présentent sur leur trajet un ou plusieurs renflements fusiformes ; d’autres fois, la partie céphalique du filament, c’est-à-dire celle qui adhère à la cellule centrale, est bien développée, tandis que l’extrémité caudale est encore renfermée dans la cellule où elle a pris naissance (pl. IL, fig. 4, 5 et 6).

L° De grosses cellules à contour très pâle, renfermant dans leur intérieur un noyau granuleux extrêmement développé} (pl. I, fie. 7). Souvent le noyau n’occupe qu’une portion de la cellule et

se trouve entouré d’une couche de liquide transparent ; d’autres fois, les granulations qui le composent remplissent au contraire toute la cavité de la vésicule. Lorsqu'on observe ces cellules avec atfention pendant quelques instants, on ne tarde pas à les voir se déformer avec lenteur : la couche de liquide transparent qui entoure le noyau se gonfle en certains points, s’affaisse sur d’autres, pousse quelquefois un prolongement digitiforme ; bientôt les granulations du noyau prennent elles-mêmes part au mouvement et se précipitent dans la partie qui se soulève. Cette motilité dure un temps plus ou moins considérable, pendant lequel la cellule prend successivement des formes très différentes, en repassant momentanément par la forme primitive.

Une étude attentive m’a démontré que ces corps ne sont antre chose que les cellules centrales des faisceaux zoospermiques devenues libres. J'ai même observé une fois des mouvements tels que ceux que je viens de décrire sur une cellule à laquelle adhéraient encore par leur tête un certain nombre de spermatozoïdes. Ce fait curieux n’a toutefois rien qui doive nous surprendre, puisque des mouvements tout à fait analogues ont été constatés par plusieurs observateurs sur les globules du sang de divers animaux.

Les cellules dont je viens de parler se présentent d’une manière constante dans la glande génitale, mais on ne les retrouve Jamais au delà dans l’intérieur du canal efférent.

5° De petites cellules à contenu transparent et finement granuleux.

6° Des granulations extrêmement nombreuses et douées d’un mouvement de trépidation très vif.

1° Des ovules vitellins très faciles à reconnaître à leur volume et à leur structure (pl.IE, fig. 8). On y distingue une membrane extérieure où membrane vitelline, en dedans de celle-ci une masse granuleuse qui paraît très foncée à la lumière réfléchie, blanche, au contraire, à la lumière directe; c’est le jaune ou vitellus. Enfin, au centre du vitellus on aperçoit une vésicule claire, la vésicule germinative, dont la cavité renferme à son tour une autre petite cellule entourée de fines granulations.

Les ovules des Arions sont petits, comparativement à ceux que

2h BAUDELOT.

l’on observe chez beaucoup d’autres Gastéropodes ; ils sont difficilement visibles à l'œil nu. Paasch prétend n’en avoir jamais vu ni au printemps ni en automne (1). Cela m'étonne, car, pour ma part, j'ai toujours aperçu ces ovules avec facilité, lorsque j'avais la précaution de ne pas les rechercher avec un trop fort grossissement (2).

Quant au développement des ovules et à leurs rapports avec la paroi des follicules, je n’en parlerai pas ici, me proposant de revenir sur ce point au sujet de l’Helix pomatia, chez lequel ce genre d'étude m'a paru beaucoup plus facile, vu l'absence de pigment à la surface de la glande.

Les conduits excréteurs de la glande hermaphrodite se réunissent, avons-nous dit, pour constituer le canal efférent. Ces conduits sont accompagnés par des rameaux artériels issus d’un trone principal qui se jette dans le foie après avoir traversé la glande.

Le canal efférent (3) s'étend depuis la glande génitale jusqu’à l'extrémité postérieure de l’oviducte, au point de jonction de ce dernier organe avec la glande de l’albumine (pl. Il, fig. 4, e). D'abord étroit et presque rectiligne à son origine, ce canal s’élargit ensuite et devient très sinueux; plus loin il se rétrécit de nou-

(1) « Beobachte ich gar nicht weder im Frübjahr noch im Herbst. »

(2) On est tout naturellement porté à rechercher les ovules avec le fort objectif qui sert à l’étude des spermatozoïdes et des autres produits de la glande génitale ; c’est là une faute. La petitesse du fragment que l'on peut observer rend d’abord bien faibles les chances de rencontrer des ovules; d'un autre côté, la nécessité où l'on est de comprimer fortement l'objet que l’on examine fait que bien souvent les ovules sont écrasés et tout à fait méconnaissables. Le procédé le plus sûr consiste à prendre un gros fragment de la glande, que l'on comprime fortement entre deux verres pour l’examiner ensuite par transparence sous un grossissement d'environ 8 à 10 diamètres.

J'ai cru devoir prémunir contre cette cause d'erreur ceux qui se livreraient pour la première fois à ce genre de recherches, car, pour ma part, je suis resté plusieurs mois dans le doute sur le fait de l'existence d’une glande hermaphrodite et cela pour m'être servi de trop forts grossissements.

(3) Epididymus (Redi, Paasch); particula caleniformis (Swamm.); tuba Fallopiona (List.); oviducte (Cuv., Desh.); premier oviducte (Blainv.); canal excréteur, canal déférent supérieur (Moquin).

veau, décrit encore quelques flexuosités, forme un dernier coude en revenant sur lui-même et vient enfin s'unir avec l'extrémité postérieure de l’oviducte.

Dans ce trajet le canal efférent est situé entre les lobes du foie et les replis de l'intestin ; il est entouré d’un tissu cellulaire lâche et accompagné par une grosse branche artérielle dont les ramifications le relient aux parties voisines. Ses parois sont formées d’une membrane mince et transparente, sa cavité est remplie par du sperme très pur, très épais et d’une belle couleur blanche. Les spermatozoïdes sont libres et possèdent des mouvements ondulatoires extrêmement vifs ; l’eau pure les tue instantanément, en les faisant s’enrouler sur eux-mêmes. J'ai examiné bien des fois le contenu du canal efférent avec l’espoir d’y trouver des ovules, mais j'avoue que mes recherches à cet égard n’ont pas été heureuses; une fois seulement j'y ai rencontré un corps qui avait tout à fait les apparences d’un ovule vitellin. — A son extrémité inférieure le canal efférent se loge dans une dépression située à la face concave de la glande de l’albumine ; il s’unit alors avec loviducte et se continue avec une sorte de rainure ou gouttière (pl. IE, fig. 10, c) que l’on aperçoit à l'intérieur de ce dernier organe. Cette gouttière, pour laquelle j’adopte la dénomination de goutlière déférente (L), mérite toute notre attention ; mais comme son étude est intimement liée à celle de l’oviducte, il est nécessaire auparavant que je fasse connaître la disposition de ce dernier canal, en même temps que celle de la glande de l’albumine.

Glande de l’albumine (2). — La glande de l’albumine (pl. I, fig. À a) est un organe linguiforme très allongé et d’un blanc plus ou moins jaunâtre ; son tissu est très peu résistant; son vo-

(4) Sillon profond (Prévost); gouttière (Trevir.); rainure prostatique (Duvern.); gouttière déférente de quelques auteurs.

(2) Organe de la glaire (Moquin, Saint-Simon); testiculus (Redi) lactis sive glandula uterina (List.); sacculus glulinis, sacculus glutiniferus, ovarium (Swvam.) ; testicule supérieur, testicule proprement dit (Cuv., Blainv., Jacquem , van Bened.); ovaire (Prévost); multerdrüse (glande utérine) (Trevir.) ; elerstock (Paasch); organe albuminipare ou de l'albumen (Laurent, Gratiolet); glande linguiforme, mucipare, utérine, allongée, transparente de divers auteurs.

lume est variable, mais néanmoins toujours beaucoup plus considérable à l’époque de la reproduction. Elle est tordue légèrement sur elle-même vers la base, et c’est dans l'espèce de gouttière qui résulle de cette torsion que vient se loger l'extrémité inférieure du canal efférent. La glande n’adhère aux parties voisines que par l'intermédiaire d’un tissu cellulaire excessivement lâche; aussi s’isole-t-elle d'elle-même dès que l’on vient à fendre le corps de l'animal.

Lorsqu'on étudie la structure de la glande albuminipare, on voit qu’elle se compose d’un grand nombre de lobes généralement un peu aplatis et unis entre eux à l’aide d’un tissu cellulaire très peu serré. Ces lobes se laissent isoler avee la plus grande facilité, surtout sur des préparations qui ont séjourné pendant quelques jours dans du liquide salin. Les lobes se décomposent à leur tour en lobules, qui se trouvent formés en dernier lieu par des groupes de petits acini fortement pressés les uns contre les autres. Ces acini sont en général peu apparents, mais ils se distinguent avec la plus grande netteté lorsque, en poussant une injection colorée par l’oviducte, on réussit à la faire pénétrer jusque dans les dernières ramifications de la glande. A l’aide de cette préparation, les conduits excréteurs deviennent également très visibles, et l’on retrouve ici encore toute la disposition des glandes en grappes. Les conduits excréteurs des divers lobes viennent aboulir de chaque côté à un canal principal très large, à parois excessivement minces et transparentes ; ce canal, ou plutôt ce vaste réservoir, occupe le centre de la glande et s’étend de son sommet à sa base. Sa cavité s’élargit considérablement vers ce dernier point et communique avec celle de l’oviducte par un orifice de forme elliptique (pl. IE, fig. 10, a”).

Lorsqu'on soumet au microscope et à un grossissement d’environ 350 diamètres un fragment de la glande comprimé entre deux verres, on voit qu’il s’en écoule un liquide épais, transparent, dans lequel nagent une énorme quantité de globules et de granulations. Les globules possèdent des dimensions extrêmement variables. Leur forme est généralement arrondie ou ovalaire lorsqu’ils sont isolés; polygonale, au contraire, lorsqu'ils sont pressés

les uns contre les autres. Hs présentent une ligne de contour extrémement foncée, fort nette, et réfractent fortement la lumière. Je cousidère ces globules comme de simples gouttelettes de matière albumineuse, dont la destination est d’envelopper les œufs à mesure qu'ils arrivent dans l’oviducte.

Oviducte. — L’oviducte (4) est un canal très large, à contours sinueux, qui s'étend depuis la base de la glande albuminipare jusqu’au sommet du vestibule (pl. I, fig. 1 000). On peut dans ce trajet et pour la facilité de l’étude lui considérer deux portions : l’une supérieure, à laquelle je donnerai le nom de prostatique ; l’autre inférieure ou infra-prostalique.

A. Portion prostalique. — La portion prostatique de l’oviducte (lig. 1000) peut être ainsi dénommée, parce qu’elle présente sur l’une de ses faces un large ruban glanduleux (fig. & 666), auquel on a donné le nom de prostate (2). Ce dernier organe est formé par une réunion de petits follicules rameux qui viennent s'ouvrir à l’intérieur de l’oviducte, dans ce que j'ai appelé la gouttière déférente. Ces follicules se groupent entre eux pour constituer une série de lobules aplatis qui s’accolent à l'oviducte d’une manière ordinairement très intime, et qui sont d'autant plus volumineux, qu'ils se rapprochent davantage de l'extrémité inférieure.

La portion prostatique de l’oviducte offre une longueur considérable pouvant atteindre jusqu'à 42 et 13 centimètres. Elle représente un vaste canal légèrement rétréei vers ses deux extrémités, et replié un grand nombre de fois sur lui- même. Sa surface extérieure présente des sillons transversaux et des boursouflures qui lui donnent une certaine ressemblance avec le gros intestin, Les plis transversaux et les boursouflures sont beaucoup plus marqués dans la partie supérieure de l'organe que vers son extrémité

(1) Matrice (Cuv., Moquin); canal déférent (Redi) ; utérus (Swamm., List.) ; oviducte (Prévost, Paasch); second oviducte (Blainv.); troisième oviducte (Duvern.) ; oviducte incubateur (Laurent).

(2) Prostate (van Ben., Moq.); uteri ligamentum sive tænia uterina (Swam., List.); partie étroite du testicule (Cuv., Desh.); canal déférentet épididyme (Llainv.) ; Drüse band (Trévir.) ; glandula prostatica (Paasch).

inférieure où ils disparaissent à peu près complétement, Ces replis de l’oviducte sont dus à la présence de la prostate, laquelle, étant beaucoup plus courte que lui, joue le rôle d’une bride sur l’un de ses côtés. Ils sont, en outre, reliés entre eux par les branches d’une grosse artère qui côtoie l’un des bords de la prostate, et par un tissu cellulaire extrêmement lâche.

Les paroïs de la portion prostatique de l’oviducte présentent des différences très marquées, selon la hauteur à laquelle on les considère. Dans la moitié supérieure de l'organe, ou à peu près, les parois sont épaisses et comme chagrinées, si l'on prend un fragment de leur tissu et qu’on le place sous le microscope, on voit que ce tissu n’est autre chose qu’une agglomération de petits glandules implantés verticalement à la surface de l’organe, et fortement pressés les uns contre les autres comme les fibres du velours. Au-dessous età mesure que l’on se rapproche de l'extrémité inférieure, ces glandules diminuent graduellement de volume ; ils finissent même par disparaitre complétement, et les parois de l’oviducte se trouvent alors réduites à une lame membraneuse assez mince, mais plus résistante. Les glandules précédents ont sans doute pour usage de sécréter la matière qui forme la coque des œufs. Lorsqu'on ouvre l’oviducte, on y remarque une foule de saillies et de dépressions qui correspondent, mais en sens inverse, à celles que nous avons observées sur la face extérieure. Je me contenterai de les signaler, et j'arrive immédiatement à la description de cette partie, que j’ai désignée plus haut sous le nom de goultière déférente.

La gouttière déférente (pl. If, fig. 40 c) (portion prostatique du canal déférent) est une espèce de sillon très profond qui règne à l'intérieur de l’oviducte, tout le long du bord concave de cet organe. Cette gouttière présente la disposition suivante : au point où le canal déférent traverse les parois de l’oviducte, c’est-à-dire à l'union de la portion infra-prostatique avec la portion prostatique, on voit naître à l’intérieur de l’oviducte deux larges replis longitudinaux très minces qui, en s’adossant l’un contre l’autre comme les feuillets d’un livre, circonscrivent entre eux une goutlière profonde ; après un trajet variable, mais assez court cependant, l’un

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES. 29 des replis s'applique contre la paroi de l'oviducte, s’y accole, et finit bientôt par se confondre avec elle d’une manière intime; l’autre repli resté libre continue à s'appliquer contre son congénère, ou plutôt contre la paroi qui le représente; son bord mince et tranchant est très propre, du reste, à clore hermétiquement le sillon sous-jacent. Vers l’extrémité supérieure de l’oviducle, ce repli change d’aspect ; de mince il devient très épais, et son bord, au lieu de rester tranchant, s’arrondit un peu en forme de bourrelet. Arrivé au niveau de l’orifice de la glande de l’albumine, le repli déférent se soude par son bord supérieur au côté correspondant du pourtour de cet orifice, à travers lequel il se prolonge ensuite à la manière d’une cloison antéro-postérieure (pl. IF, fig. 9 et 10 r). Au-dessus de ce point, la gouttière déférente constitue un canal complet, qui n’est autre chose que la terminaison du canal efférent lui-même.

B. Portion infra-prostatique de l’oviducte (1). — La portion infra-prostatique de l’oviducte est très courte relativement à celle qui la précède ; sa longueur ne dépasse guère un demi-centimètre (pl. I, fig. ov). Sa surface extérieure est lisse et régulièrement arrondie; elle adhère aux parties voisines à l’aide d’un tissu eellulaire assez résistant, et donne attache sur l’un de ses côtés à un faisceau musculaire aplati; ses parois sont assez épaisses ; sa surface intérieure est sillonnée par des plis longitudinaux très fins. Parmi ceux-ci on en remarque un qui est un peu plus saillant vers le haut, et qui fait suite aux replis de la gouttière déférente. A son extrémité inférieure, la portion infra-prostatique s'ouvre au sommet du vestibule, au centre d’un large repli dont nous étudierons plus loin la disposition.

La nature de notre sujet nous ayant forcé jusqu'ici d'étudier parallèlement les parties de l’organisme mâle ét de l’organisme

(1) Quelques auteurs ont regardé la portion infra-prostatique de l'oviducte comme le vagin (Moquin-Tandon, Lister). C'est à Lort, je pense, car on ne peut appeler du nom de vagin que la portion de l'appareil femelle qui reçoit l'organe mâle; or jamaisla verg ne pénètre dans la portion infra-prostatique. M. Gratiolet lui a donné le nom ?e westibule postérieur.

femelle, je vais reprendre le canal déférent où je l'ai laissé, e’està-dire au point où il quitte les parois de l’oviducte.

Au niveau de la terminaison de la prosiate, les deux replis déférents se soudent par leur bord libre, et forment ainsi une sorte de petit entonnoir aplati, au fond duquel on aperçoit un orifice arrondi qui est l'entrée du canal déférent.

Le canal déférent (1) en quittant l’oviducte se présente sous l’aspect d’un tube grêle qui se rend à la gaine du pénis (pl. H, fig. À c). Ce tube est régulièrement arrondi, et se rétrécit de plus en plus à mesure qu'il se rapproche de son extrémité inférieure. Sa longueur est de L centimètre 1/2 environ ; sa surface intérieure présente des plis longitudinaux assez saillants.

La gaïne du pénis (2) qui fait suite au canal déférent représente un cône effilé légèrement tordu sur lui-même, et de 1 centimètre environ (pl. I, fig. 4 g). Le sommet de ce cône se confond insensiblement avec le canal déférent, tandis que sa base très élargie s’insère au vestibule. Sa surface extérieure est lisse; elle présente sur l’un de ses côtés une ligne obscure, à bords finement dentelés. Cette ligne répond à une gouttière longitudinale située dans l'intérieur; elle cesse d’être apparente aux deux extrémités de l’organe.

Lorsqu'on ouvre la gaine, on constate que ses parois sont très épaisses, et recouvertes d’une infinité de papilles blanchâtres disposées assez régulièrement, et avec une grande élégance. Ces papilles sont d'autant plus grosses et moins serrées qu'elles sont plus inférieures ; elles s’écartent sur la ligne médiane pour former une gouttière longitudinale beaucoup plus prononcéé vers la base de l’organe que vers son sommet où elle finit par disparaitre complétement (pl. LE, fig. 11-2).

Les papilles ressemblent à de pelits mamelons, laissant voir à l'intérieur une matière granuleuse blanchètre, et recouverts àlasurface d’une couche transparente de cellules d’épithélium à cylindre.

(1) Ductus inter penem el ulerum communis (Swamm.): ductus seminalis (List.) ; vas deferens (Paasch) ; canal déférent (Cuv., Blainv..). (2) Virga (Swamm); prœæputium (List, ): fourreau dela verge (Moquin-Tandon).

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES. al

Ces cellulesépithéliales sontgarnies de cils vibratiles trèsnombreux, très courts, et doués de mouvements oscillatoires extrêmement vifs (pl. IL, fig. 12). Le mouvement de ces cils persiste pendant un temps assez long, lorsqu'on a soin d’entretenir la préparation dans un état d'humidité convenable.

Ce sont les papilles que nous venons de décrire qui sécrètent la matière du spermatophore. Ce corps singulier, désigné par Lister sous le nom de capreolus, ne se rencontre dans la gaine du pénis qu’à l’époque de l’accouplement; il se présente alors sous l'aspect d’un tube recourbé , effilé à ses deux extrémités, mais toujours néanmoins beaucoup plus en arrière qu’en avant (pl. IE, fig. 43). Sur son côlé convexe existe une sorte d’arête denticulée, qui se loge dans la gouttière longitudinale que nous avons mentionnée à l’intérieur de la gaîne. Les parois du capreolus sont assez minces et demi-transparentes ; elles sont composéesd’une matière amorphe disposée sous forme de couches, dont les plus superficielles ressemblent à de la gélatine, tandis que les plus profondes acquièrent la densité de la corne. Sa cavilé est remplie par du sperme extrêmement épais et d’une belle couleur blanche ; ce sperme offre une disposition des plus remarquables : au licu de représenter une masse confuse, il forme une sorte de fil continu, que l’on pourrait, avec quelque précaution, dérouler dans toute sa longueur, lorsqu'on a laissé le capreolus séjourner un peu dans l’alcool. Les spermatozoïdes qui composent ce fil sont très fortement pressés les uns contre les autres, et ne m'ont présenté qu’exceptionnellement des mouvements appréciables.

Nous voici revenus au vestibule ; c’est là, on doit se le rappeler, que précédemment j'ai abandonné l’oviducte ; c’est là aussi, comme je le dirai bientôt, que vient s'ouvrir l’organe important, désigné sous le nom de vessie ou poche copulatrice; on conçoit dès lors combien l’étude de cette partie nous intéresse.

Le vestibule (1) est un conduit large et court qui communique

(1) Bourse commune (Moquin-Tandon); poche vestibulaire (Blainv.), sac génital commun (Burdach); vestibule antérieur ou vagin (Gratiol.) ; vestibule Cuv.); cloaque génital, bourse génitale de quelques auteurs. que 8 8 quelq

d’une part avec l'extérieur, de l’autre avec l'oviducte, la gaine du pénis et la vessie copulatrice (pl. IE, fig. 4 vw’).

A l'extérieur, Je vestibule présente deux portions bien distinctes : l’une supérieure (vv) qui est lisse, l’autre inférieure (v') qui est entourée d’une espèce de manchon glanduleux. Ces deux portions adhèrent aux parties voisines à l’aide d’un tissu cellulaire généralement peu serré.

Les parois du vestibule sont épaisses; dans la portion supérieure, leur tissu est très résistant, et formé de fibres musculaires ou élastiques ; dans la portion inférieure, elles sont formées à peu près uniquement par du lissu glanduleux.

La couche glanduleuse est constituée par un amas de petits grains arrondis offrant une couleur d’un blanc jaunâtre. Ces petits grains sont formés par autant d’acini, dont les conduits excréteurs, fort déliés, communiquent entre eux, et vont s'ouvrir à l'intérieur du vestibule. |

Dans l’intérieur des acini, on trouve une matière blanche, dans laquelle l’analyse microscopique m'a révélé ce qui suit :

1° Des cellules à contour simple et à contenu finement granuleux avec un ou deux noyaux ; elles sont assez rares.

2 Des cellules beaucoup plus petites que les précédentes et à double contour. Le contour extérieur est très foncé ; il est suivi d’une zone plus intérieure très claire, en dedans de laquelle existe une autre zone beaucoup plus obscure, et qui s'étend jusqu’au centre. Cet aspect des cellules est dù à la grande réfringence du liquide qu’elles renferment; peut-être même ce que j'appelle iei cellule n'est-il pas autre chose que des gouttelettes de matière grasse ou albuminoïde. Quoi qu’il en soit de la nature de ces corps, on les aperçoit en très grande quantité ; les plus petits ne dépassent guère en volume de simples granulations.

3 De très fines granulations douées d’un mouvement moléculaire extrêmement prononcé.

Les usages de l'appareil glandulaire que nous venons de décrire sont probablement de sécréter un liquide qui lubrifie les parties au moment de l’accouplement, ou bien à l’époque de la sortie des œufs.

A l'intérieur, les parois du vestibule offrent des plis généralement très marqués (pl. IE, fig. 14 v), mais dont le nombre et le relief varient suivant l’état de contraction de l'organe. Je me contente de les signaler, et j'arrive à la description des ouvertures dont j'ai parlé précédemment.

L'oviducte s'ouvre au centre d'un large repli qui occupe le sommet de la cavité vestibulaire, et la remplit en grande partie. Ce repli (4) estirrégulièrement ovalaire ; il présente de nombreux plis à sa surface et dans toul son pourtour ; l’un de ses côtés est beaucoup plus étendu que l’autre, ce qui lui donne une certaine ressemblance avec une petite oreille dont la conque serait tournée vers l'entrée de la poche copulatrice ; ses parois sont très épaisses et comme villeuses.

L'ouverture de la poche copulatrice (p') se trouve située à la partie supérieure et un peu latérale du vestibule; cette ouverture communique avec la poche par l'intermédiaire d’un court canal (un demi-centimètre environ) (1), à parois épaisses, et recouvert à Pintérieur de plis longitudinaux.

La vessie copulatrice (2) (pl. IE, fig. 1 p) possède à peu près le volume d’un pois. Ses parois sont excessivement minces, et sillonnées par de nombreux vaisseaux qu’elle reçoit d'une grosse artère qui côtoie la portion inférieure de l’oviducte (3); sa cavité est remplie d’un liquide ordinairement brunâtre ou rosé. Ce liquide esttrès visqueux, et filant comme une épaisse solution de gomme. Sur un certain nombre de sujets que j'ai surpris pendant l’aecouplement et que j'ai examinés quelques heures après, j'ai trouvé dans ce liquide : ;

(1) Pédicule ou canal de la vessie copulatrice; ductus sive vas deferens (Swamm., List.); urèthre (Trevir.).

(2) Poche copulatrice (Desh., Moq.-Tandon) ; nodulus piriformis (Swamnm) ; vesicula lenticularis (List.) ; vessie à long col(Cuv., Blainv., van Bened.); vésicule à long col (Prévost); vessie urinaire (Trevir.); rein, carus (Burd.) ; Blase (Paasch}; vésicule copulatrice (Gratiol.); testicule (List.) ; vessie de la pourpre (Swam., van Ben.); vésicule pédonculée, poche de fécondation, réceptacle du sperme de quelques auteurs.

(3) Un faisceau que je crois de nature musculaire part du col de la vésicule el va s'insérer à gauche au niveau du bord postérieur du manteau.

1° Une quantité considérable de têtes de spermatozoïdes séparées de leur filament caudal ;

2° Des filaments très pâles provenant de spermatozoïdes anciens en voie de dissolution ;

3° Des spermatozoïdes frais et intacts, mais qui m'ont toujours paru immobiles ;

h° Des granulations ;

5° Des débris de spermatophores.

Dans un sujet, j'ai trouvé la poche copulatrice remplie de filaments végétaux simples ou rameux, et tout à fait analogues à du mycélium.

Immédiatement au-dessous de l’orifice de la poche copulatrice se trouve une dépression, au fond de laquelle vient faire saillie l'extrémité inférieure de la gaine du pénis. Cette portion proéminente n'offre guère plus de 4 millimètre d’étendue; elle revêt habituellement l’aspect d’un petit cylindre, dont la cavité intérieure, marquée de plis longitudinaux réguliers, est séparée, au moyen d’un repli cireulaire, du reste de la cavité de la gaine du pénis. C’est le repli circulaire dont je viens de parler qui constitue la verge proprement dite (pl. If, fig. 44 w) ; il pourrait donc recevoir le nom de pli pénien, et le prolongement de la gaîne celui de prépuce.

Sur un sujet que j'avais fait périr aussitôt après l’accouplement, je trouvai le prépuce renversé et étalé à la manière d’un disque, régulièrement dentelé sur ses bords. Au milieu de ce disque on apercevait une petite saillie circulaire formée par le pli pénien, et présentant dans son centre l’orifice de la verge (pl. I, fig. 44 w', w, g').

Inférieurement le vestibule s'ouvre au dehors, par un orifice situé au-dessous du rebord du manteau, en arrière du tentacule droit.

Pendant l’accouplement, le vestibule se renverse complétement au dehors, et présente la disposition suivante (4) : le repli ova-

(1) Lorsque l’on sépare deux Arions accouplés, les parties renversées au dehors rentrent presque subitement, de sorte qu’il n'est guère possible d'en bien

APPAREIL GÉNÉRATEUR DÉS GASTÉROPODES. 39 laire, au centre duquel s'ouvre l’oviducte, offre l'aspect d’un gros bourrelet, à peu près de forme semi-lunaire, à surface lomenteuse et à bords finement festonnés (pl. IL, fig. 15 et16 L); il est recouvert d’un mucus transparent. Du côté concave de ce bourrelet se voit une sorte de gros cylindre {w'), légèrement évasé vers son bord libre, et creusé d’une cavité infandibuliforme, du fond de laquelle s'élève un cône très court (fig. 15 w). Ce cône, formé par le pli pénien, présente à son sommet une ouverture, à travers laquelle s'engage le spermatophore (fig. 16 s). Sur le rebord du gros cylindre, et du côté adjacent au bourrelet semi-lunaire, s'implante un autre cylindre plus petit, ereusé comme le premier d’une cavité cratériforme, et dont le fond communique avec la poche copulatrice (p').

Le cône pénien (w)de l’autre animal s’emboîte exactement dans cette cavité cralériforme, ce qui permet au spermatophore de glisser aisément dans l’intérieur de la poche copulatrice.

Voici, d’après M. Moquin-Tandon, comment se passent les phénomènes de l’accouplement :

« Chez les Arions, le globule, formé par la glande caudale audessus du sinus aveugle terminal, augmente considérablement à l’époque du rut. Lorsque deux individus se rencontrent, l’un d’eux se dirige aussitôt vers l’extrémité postérieure de l’autre qui continue à ramper, lui pose sa tête sur la queue, et, tout en suivant la même direction, dévore lentement le mucus accumulé sur celle-ci, jusqu’à ce que le premier, se relournant (ce qui demande environ

éludier la disposition. Si d’un autre côté on plonge brusquement ces animaux dans l'alcool, ils se séparent et retirent encore leurs organes à l'intérieur avant de périr. Voici done le procédé auquel j'ai eu recours et qui m’a permis d'étudier avec la plus grande facilité le rapport des parties sorties au dehors pendant l’accouplement :

Je prends les deux sujets accouplés, je saisis brusquement avec les ongles et en arrière l'un des deux bourrelets que forment à l'extérieur les vestibules invaginés, puis je l’arrache du corps de l'animal; ce bourrelet entraîne avec lui une portion de l’oviducte, la poche copulatrice, la gaîne du pénis et même le canal déférent ; je répète rapidement la même opération sur l'autre individu, je plonge les parties arrachées dans l’alcool et j'obtiens ainsi en quelques instants une préparation qui montre à merveille le rapport des organes.

deux heures), se mette à manger à son lour le globule muqueux de l’autre Arion, ou bien vienne caresser le côté droit de sa tête : alors ce dernier, abandonnant le sinus caudal, lui rend caresses pour caresses. Les deux Mollusques forment une espèce de cercle, chaque Arion ayant sa tête sur la queuc de son camarade (Werlich) ; ils se chatouillent mutuellement, se lèchent le mufle, le cou, l’orifice génital. Toute la partie antérieure du corps entre bientôt dans un état convulsif. Le tubercule commun de Pappareil reproducteur commence à se montrer comme un bouton blanchâtre ; les attouchements deviennent de plus en plus intimes et de plus en plus voluptueux. La verge sort de son fourreau, s’allonge, se roidit, et l’accouplement s'opère. Les frémissements spasmodiques durent près d’une heure, et cessent tout à fait avec la séparation. Les deux Arions se trouvent alors dans un état voisin de l’épuisement (Werlich). »

Helix pomatia.

Chez l’Helix pomatia, l'appareil génital occupe à lui seul presque toute la partie antérieure de la cavité du corps située au-dessous de l'organe pulmonaire. Cet appareil étant construit sur le même type que celui de l’Arion, je suivrai ici le même ordre descriptif.

La glande hermaphrodite (pl. 11, fig. 17 À) est située vers l’extrémité du corps; cette glande n’est plus isolée comme celle de l’Arion, mais profondément enchàssée dans le foie dont elle oceupe la concavité ; sa face libre est recouverte d’une membrane mince, transparente, très facilement isolable; on la distingue aisément à sa couleur blanchâtre, qui tranche nettement sur la teinte brune de l'organe hépatique.

Au point de vue de sa structure, cette glande offre la plus grande analogie avec celle de l’Arion ; on y retrouve la même disposition en grappe ; seulement ici les follicules, au lien d’être globuleux, sont allongés et en forme de petits culs-de-sac (pl. HE, fig. 1). Ces follicules adhèrent entre eux à l’aide d’un tissu cellulaire assez résistant; leurs parois, minces et transparentes, ren-

ferment dans leur épaisseur, et en toute saison, un certain nombre d’ovules blanchâtres, perceptibles même à l'œil nu (pl. IE, fig. 4 et 2 w).

Pour bien s’assurer que les ovules se trouvent réellement contenus dans l'épaisseur des parois folliculaires, il suffit de faire rouler un follicule entre deux verres ; on voit alors chacun des ovules décrire un mouvement de rotation, en restant constamment en rapport avec le même point de la paroi du follicule.

Le développement des ovules n’est pas facile à observer, à cause du voisinage de l'élément spermatique. Voici quel a été sur ce sujet le résultat des observations de H. Meckel :

« Au début, les œufs consistent en des cellules oblongues renfermant un noyau; ces cellules sont complétement remplies de granulations blanches, qui ne sont jamais animées du mouvement moléculaire ; leur diamètre est de 0"",004. Pendant que ces cellules eroissent de manière à atteindre 0"",01, on voit apparaitre successivement dans le noyau un, deux et jusqu’à quatre corpuscules. Dans les œufs qui ont atteint 0"",02, un des corpuseules du noyau se distingue des autres par sa grosseur, et par ce fait qu’au lieu de rester solide, il est devenu creux. Plus tard, lenombre des corpuseules solides du noyau diminue, tandis que le corpuscule creux grossit et devient graduellement solide.

» Quand les œufs ont atteint leur grosseur normale de 0"",07 à 0°",08, ils se composent d’un chorion épais et solide, d’un jaune formé d’une masse de très petites granulations, et enfin d’une vésicule germinalive, avec un noyau creux ou solide. Les granulations du jaune baignent dans un stroma analogue au blanc de l'œuf; chacune d’elles retient par attraction une mince couche de ce liquide à sa surface. »

lei se présente une question : les ovules sont-ils contenus dans l'intervalle de deux cæcums invaginés, ainsi que le prétend Meckel? ou bien dans une cavité temporaire, une espèce de vésieule de Graaf, comme le fait observer très judicieusement M. Gratiolet ?

Pour moi, j’adople sans hésiter l’opinion de M. Gratiolet, d’abord parce que la paroi des follicules ne m’a jamais paru double ailleurs qu’an niveau des ovules, et ensuile parce que ce dédou-

blement n'aurait aucune raison d’être, les ovules devant tomber à l'intérieur des follicules, ainsi que nous le verrons par la suite.

La cavité des follieules est remplie d’un liquide lactescent, dans lequel j'ai observé ce qui suit :

1° Des granulations très nombreuses agitées du mouvement moléculaire.

2 De grandes cellules à contenu finement granuleux, dans l'intérieur desquelles on aperçoit souvent d’autres cellules en voie de formation.

3° Des faisceaux de spermatozoïdes. Les filaments qui constituent ces faisceaux adhèrent tous par leur extrémité céphalique à une cellule centrale comme chez l’Arion : lorsqu'ils sont entièrement développés, ils sont en général disposés parallèlement, et animés d’un mouvement commun d’ondulation.

h° De petites cellules à contenu transparent ; ce sont des cellules zoospermiques détachées de faisceaux en voie de développement. On voit très fréquemment les spermatozoïdes se dégager de ces cellules en leur imprimantun mouvement gyratoire très rapide.

5° De grandes cellules généralement arrondies, à contour pâle, et renfermant à l'intérieur une quantité de granulations jaunâtres, douées le plus souvent d’un mouvement de trépidation très vif ; ce sont des cellules centrales des faisceaux zoospermiques devenues libres.

G° Des spermatozoïdes libres. Ces filaments atteignent ici une longueur remarquable, environ 4 millimètre ; ils ressemblent à un long fil, terminé à l’une de ses extrémités par un léger renflement de forme conique. L'eau pure les tue instantanément en les faisant s’enrouler sur eux-mêmes. Voici ce que dit Meckel à propos de leur développement : « Dans des cellules brunes et polyédriques qui paraissent contenir une graisse jaune et épaisse, on voit se former de un à trois noyaux clairs où même davantage. Ces cellules forment un épithélium à la surface interne de la tunique propre du follicule testiculaire. D’autres de ces cellules, qui sont en général plus petites, renferment seulement des granulations jaunes ; mais sur leur face libre apparaît une foule de cellules à noyau, transparentes, qui sont les rudiments des spermatozoïdes.

Le cellules transparentes se transforment peu à peu en filaments. La vésicule d’où naît le filament reste constamment attachée à l'extrémité périphérique de ce dernier, et finit par disparaitre. Quand leur développement est complet, les spermatozoïdes se détachent de la cellule mère. Tant que les spermatozoïdes adhèrent à la cellule mère, ils se trouvent fixés par elle à la tunique propre; mais, plus tard, on les voit nager en faisceaux dans la cavité du follicule. »

Les canaux exeréteurs de la glande hermaphrodite convergent tous vers sa face libre, où ils se déversent dans deux ou trois gros troncs qui, en s’unissant entre eux, constituent le canal efférent (pl. IE, fig. 47, et pl. HE, fig. Le).

Ces canaux excréteurs ont des parois fort minces et t'éanepre rentes; ils renferment habituellement un sperme très clair, au milieu duquel on voit souvent nager des ovules. Lorsque l’on presse légèrement un conduit où baignent quelques-uns de ces ovules, on voit ces derniers circuler rapidement dans l’intérieur du conduit, en subissant des changements de forme qui sont une conséquence de la mollesse et de la flexibilité de leur enveloppe. Selon Meckel et ceux qui partagent son opinion, ces ovules ne se trouveraient au milieu du sperme que par accident, c’est-à-dire par suite de la rupture du follicule interne, lequel, à cause de sa minceur, céderait au moindre choc. Cette objection aurait en réalité une certaine valeur si l’on n'avait égard qu'aux Hfehiæ, à cause des froissements inévitables que subit la glande lorsqu'on - extrait l'animal de sa coquille; mais elle tombe devant les faits que.nous aurons à signaler plus loin à l’occasion des Doris et des Éolides.

Cunal efférent. — Le canal efférent (pl. Il, ñg. 17 e) mesure environ 2 centimètres d’étendue, abstraction faite de ses sinuosités; sa couleur est d’un blanc légèrement nacré. Il est très étroit au sortir de la glande hermaphrodite, et descend d’abord à peu près en ligne directe; bientôt il se renfle, et acquiert un volume double, triple, même de celui qu'il possédait ; en même temps il se replie sur lui-même, etdécrit une suite de zigzags, reliés entre eux par une gaîne de tissu cellulaire. Vers son extrémité inférieure, le

canal devient de nouveau étroit et rectiligne. Arrivé à la base de la glande de l’albumine, il forme un coude allongé, une sorte de talon qui se couche à la surface, ou s'implante dans l’épaisseur de cette glande. A partir du talon, le canal, qui s’était un instant réélargi au niveau de ce point, diminue de nouveau de calibre, s'enfonce de plus en plus dans l'épaisseur de la glande de l’albumine, et, après un trajet de quelques millimètres, va se continuer avec la gouttière déférente de la même manière que nous l'avons vu pour l’Arion.

Les parois du canal efférent sont minces et transparentes; sa cavité est remplie par du sperme parfaitement lié et d’un blanc très pur. Malgré des observations fréquemment répétées, je n’ai jamais pu y rencontrer des ovules.

Examiné au microscope, le sperme ne m'a présenté que des spermatozoïdes, sans mélange d’autres corps. Ces spermatozoïdes sont isolés les uns des autres, et non plus réunis en faisceaux comme dans la glande hermaphrodite. Quand on les arrose avec du sang de l'animal, ils s’animent, et présentent des mouvements très vifs des plus curieux; ces mouvements ont lieu en spirale. Lorsque deux ou plusieurs zoospermes viennent à se rencontrer, ils s’enlacent, et se servant mutuellement de point d'appui, ils glissent l’un autour de l’autre en décrivant une hélice, comme le Serpent qui s’élèverait autour d’un rameau.

Glande de l'albumine. — La glande de l’albumine (pl. I, fig. 17 a) est très allongée et d'aspect linguiforme ; elle présente deux faces, l’une connexe et l’autre concave. Sa couleur est habitellement blanche, quelquefois jaunâtre. Pendant l'hiver , elle perd beaucoup de son volume et devient très flasque. Au point de vue de sa structure, elle diffère un peu de celle de l’Arion ; ses lobules, au lieu de rester isolés, se soudent intimement les uns aux autres, en sorte que la glande paraît formée d’une masse unique. Lorsqu'on ouvre cette glande, on voit qu’elle est creusée à son centre d’un large canal qui s'étend à peu près jusqu'à son extrémité (pl. ILE, fg. 4 a). Ce canal va en diminuant de la base de l'organe à son sommet ; il communique inférieurement avec l’oviducte. On y aperçoit de chaque côté une série de petites

ouvertures généralement ovalaires, qui sont les orifices des canaux excréteurs (tbid., ee).

En soumettant au microscope des fragments de la glande, j'y ai rencontré les mêmes éléments que chez l’Arion (pl. I, fig. 5), à Savoir :

1° Des granulations libres.

2° Des cellules d’épithélium arrondies ou ovalaires, à contenu pâle et granuleux.

3° Des cellules à contenu transparent, réfractant fortement la lumière, et ressemblant tout à fait à des gouttelettes d'albumine.

Lorsqu'on laisse la glande de l’albumine se dessécher à l’air libre; elle jaunit peu à peu, et forme, avant de se durcir, une masse très adhérente aux doigts, et collante comme de la gélatine.

Oviducte. — L’oviducte (pl. IL, fig. 17 00) se compose, comme chez l’Arion, de deux portions distinctes : l’une supérieure, ou prostatique; l’autre inférieure, ou infra-prostatique.

La portion prostatique a environ 5 à 6 centimètres d’étendue; elle est large et fortement plissée sur toute sa longueur ; son tissu est mou et de nature glanduleuse. Ce tissu se gonfle considérablement, et devient translucide lorsqu'on laisse la préparation séjourner quelque temps dans l’eau pure; sous le inicroscope, il ressemble alors à un amas de petites vésicules arrondies pourvues de granulations à l’intérieur (pl. LL, fig. 6).

La portion infra-prostatique (pl. IL, fig. 17 ov) n’a guère que 1/2 centimètre ; elle est beaucoup plus étroite que la précédente, arrondie, et munie de parois musculeuses assez résistantes ; elle s'ouvre au sommet du vestibule en s’unissant avec la branche (p') de la poche copulatrice.

Canal déférent. — La portion prostatique du canal déférent offre la même disposition que chez l’Arion; elle consiste en une large gouttière ouverte du côté de l’oviducte, et formée par deux replis qui se recouvrent (pl. IE, fig. 7 rr). Cette gouttière existe dans toute l'étendue de la portion prostatique de l’oviducte; sa face extérieure est recouverte par la prostate. Celte dernière, de même que chez l’Arion, offre l'aspect d’un large ruban glandu-

leux de couleur blanchâtre, appliqué dans la concavité des replis

de l’oviducte ; elle se compose d’une multitude de petits follicules rameux très difficiles à isoler, et qui déversent leur produit par des orifices très étroits dans l’intérieur de la gouttière déférente. Une artère occupe la ligne médiane de la prostate, et l'accompagne dans tout son trajet.

Le liquide prostatique renferme une multitude de granulations, ainsi que de grandes cellules épithéliales de forme variable, et pourvues chacune d’un ou de deux gros noyaux. Les noyaux nagent dans un liquide granuleux, et renferment ordinairement un ou deux nucléoles accompagnés de granules extrêmement fins (pl. UT, fig. 8).

La portion infra-prostratique du canal déférent (fig. 17 ce) a environ à centimètres de longueur; elle fait suite à la gouttière déférente. Après avoir traversé les parois de l’oviducte, elle se présente sous l’ospect d’un tube arrondi assez grêle, qui va s’insérer à l’extrémité postérieure de la gaîne du pénis.

La gaïîne du pénis (pl. If, fig. 47 g) a la forme d’un cylindre un peu effilé vers ses deux bouts ; son extrémité inférieure s’implante sur le vestibule; en arrière, elle se continue avec un tube très long (environ 7 centimètres) (fig. 17 ff), finissent insensiblement en pointe et tout à fait libre. Ce tube a reçu le nom de flagellum ; il a pour usage de sécréter la matière du spermatophore.

On voit aussi un petit faisceau musculaire se détacher de la gaine à quelques millimètres en avant du point où le canal déférent s’unit à la base du flagellum (fig. 17 m). Ce faisceau, qui joue le rôle de muscle rétracteur, s’insère au diaphragme par son extrémilé opposée.

La gaîne du pénis est formée de deux enveloppes : l’une extérieure, lisse, résistante, composée de fibres longitudinales et transversales; l’autre intérieure, beaucoup plus molle, et plissée longitudinalement. Sur cette dernière, on distingue aussi deux replis ou bourrelets circulaires, dont le supérieur (pl. HE, fig. 9 w) représente l’extrémité de la verge.

Dans l’étendue du tiers inférieur de la gaine, les deux membranes restent intimement accolées ; mais, à partir d’un premier repli circulaire (fig. 9 g') jusqu’à l’extrémité du cylindre, elles

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES. hà s'écartent l’une de l’autre, et l'intervalle qui les sépare se trouve rempli par des lamelles de tissu cellulaire, obliquement éteadues d'un feuillet à l’autre (fig. 9, g). Ces lamelles celluleuses son fortement plissées pendant l’état de repos de l'organe ; leur laxité a, sans doute, pour but de permettre au repli pénien de s’allonger au moment de l'acte copulateur.

V'estibule. — Le vestibule (pl. H, fig. 17, vu) représente un cylindre creux de 10 à 12 millimètres de longueur, dont l’extrémité inférieure s'ouvre au dehors par un orifice situé à droite, en arrière et un peu au-dessous du gros tentacule. Vers sa terminaison, ce cylindre reçoit latéralement la gaine du pénis ; à son extrémité supérieure, il communique avec l’oviducte, la poche copulatrice, et deux autres organes qui n’existaient pas chez l’Arion : le sac du dard (ibid., k) et les vésicules multifidés (ibid., ææ). Ses parois sont épaisses et musculeuses; sa surface intérieure est marquée de plis longitudinaux.

Des diverses ouvertures que nous venons de mentionner à la parlie supérieure du vestibule, la plus déclive est celle du sac du dard. Cette ouverture ressemble à une large fente allongée dans le sens de l’axe du vestibule. Le pourtour inférieur de cette fente est formé par un bourrelet demi-circulaire très épais. Vers la partie supérieure de la fente, on aperçoit sur chacun de ses bords un petit pertuis, à travers lequel on pénètre dans les vésicules multifides.

Tout à fait à son sommet, le vestibule se continue directement avec le canal de la poche copulatrice ; il communique avec l’oviducte, au niveau de l’entrée de ce canal.

Je passe maintenant aux annexes du vestibule.

Sac du dard. — Le sac du dard a l’aspect d’un cylindre arrondi à son extrémité supérieure ; il est libre dans toute son étendue ; sa base s'implante obliquement sur les parois du vestibule. Sa longueur est de 12 millimètres environ, sa largeur de À à 5. Ses parois sont musculeuses et d’une épaisseur extrême. Sa cavité est fort étroite ; elle renferme un petit stylet calcaire (dard), dont la pointe regarde vers le vestibule, ct dont la base est implantée à la surface d’une petite papille située au fond de l'organe.

ll RAUDELOT.

Le dard a 5 à 6 millimètres de longueur; sa surface présente quatre arêtes saillantes et finement dentelées ; il est percé d’un petit canal arrondi, et fait effervescence avec les acides. Je l’ai rencontré en toule saison dans le sac, mais non pas d’une manière constante. On doit considérer le dard comme un organe d’excitation; c'est avec ce petit instrument que les Hélices préludent à leurs caresses amoureuses : elles s’en servent pour se piquer mutuellement et pour éveiller leurs ardeurs. La chute du dard paraît toujours être la conséquence immédiate de ces manœuvres. — Divers naturalistes (1) ont pensé qu’un nouveau dard était produit à chaque accouplement, Duvernoy a été jusqu'à comparer cette régénération à celle du bois du cerf ; il ajoute même que l’aiguillon parait composé d’une matière semblable. Il est inutile de relever ces deux assertions.

Bouchard-Chantereaux s’est assuré que, dans beaucoup de circonstances, les Hélices n’avaient pas de dard au moment de leurs préludes amoureuses; il croit que l'instrument dont il s’agit n'existe que chez les individus qui s’accouplent pour la première fois (2).

Vésicules multifides. — Les vésicules multifides sont des organes de sécrélion, composés chacun d’un nombre variable de petits diverticulums (3), très allongés, et parfaitement isolés les uns des autres. Dans chacune de ces vésicules, les diverticulums se groupent d’abord en petit nombre, puis en nombre plus considérable , et finissent par ne plus former qu'un seul tronc qui s'ouvre presque aussitôt dans le vestibule (pl. Il, fig. 17, ææ). Les troncs de ces vésicules sont disposés symétriquement de chaque côté et un peu au-dessous de l’entrée du canal de la poche

(1) Duvernoy, Valmont de Bomare, Cuvier, Blainville, Prévost, Siebold.

(2) Draparnaud l’a considéré comme un clitoris caduc ; ailleurs il suppose que pendant la copulation le dard est introduit dans la verge del’autre individu; il prend alors le capreolus pour le dard.

(3) Le nombre des diverticulums est toujours très considérable chez l'Helix pomatia, où j'en ai compté de 30 à 50 de chaque côté. Ce nombre varie beaucoup, du reste, non-seulement d'une espèce à l'autre,-mais même entre les différents individus d’une même espèce.

copulatrice, dans l’angle que forme le vestibule avec le sac du dard.

Les vésicules multifides renferment un liquide lactescent, dans lequel nagent des granulations et une multitude de cellules épithéliales arrondies ou ovalaires. Ces vésicules paraissent correspondre à la couche glanduleuse qui entoure la portion inférieure du vestibule chez l’Arion.

Poche copulatrice. — La poche copulatrice (pl. IE, fig. 47, p) a la forme d’une poire légèrement aplatie, suspendue à l'extrémité d’un long pédoncule. Le canal de cette poche est un pelit tube arrondi communiquant avec le sommet du vestibule. Ce canal est de même longueur que l’oviducte ; il suit la concavité de ce dernier organe, et lui adhère à l’aide d’un tissu cellulaire assez dense. Ses parois sont formées d’une membrane résistante marquée intérieurement de plis longitudinaux, et tapissée par de l’épithélium à cylindre ; quelquefois, mais rarement, j'ai vu ce tube présenter sur son trajet un court diverticulum, ou bien un renflement irrégulier.

La poche copulatrice a des parois extrêmement minces ; sa cavité est habituellement remplie par une matière brunâtre, très épaisse, presque solide. Cette matière soumise au microscope m'a présenté ce qui suit :

4° Des granulations ;

2% Des débris d’épithélium ;

9° Des Infusoires.

Les Infusoires méritent de fixer toute notre attention, car ce sont eux qui ont servi de point de départ à la théorie de M. Gratiolet. Ces animalcules ont environ 0"°,01 de longueur ; ils sont pourvus d’un filament flagelliforme extrêmement grêle, surpassant en longueur le corps de l'animal (pl. I, fig. 10); ils se meuvent avec une extrême rapidité, et en changeant de forme à chaque instant. On les rencontre en toute saison et d’une manière presque constante dans l’intérieur de la vésicule.

Après l’accouplement, la vésicule renferme toujours une certaine quantité de sperme frais, dans lequel on observe des spermatozoïdes vivants. Ce sperme disparaît au bout d’un temps va-

LG BAUDELOT.

riable, et il ne reste à sa place que ceite matière brune, concrète, dont je viens de parler. Il m'est cependant arrivé une ou deux fois de rencontrer, même au milieu de l'hiver, des spermatozoïdes encore intacts, mais entièrement immobiles dans la eavité de la poche copulatrice.

«Les amours des Hélices ont attiré depuis longtemps l’attention des malacologistes. Les deux individus qui cherchent à s'unir s’approchent, se regardent, se flairent, se meltent face à face, relèvent souvent la moitié antérieure de leur pied, l'appliquent l’une contre l’autre, se touchent les tentacules, écartent leurs têtes, les rapprochent, se lèchent, se frôlent, se mordillent.…… Le Mollusque mordu retire un peu ses tentacules; il les ressort après quelques secondes. Quand la morsure est trop forte, les deux animaux se séparent, mais leur éloignement ne dure qu’un instant ; ils reviennent bientôt l’un vers l'autre, reprennent leur première position, et recommencent leurs caresses.

» Bientôt la bourse génitale se renverse, et le dard sort de son fourreau. Les deux Hélices s’agacent, et s’excitent mutuellement avec ce curieux aiguillon. Chaque individu cherche à piquer son “camarade ; celui-ci, dès qu'il aperçoit la pointe du telum Veneris, se réfugie dans sa coquille avec une promptitude que ces animaux présentent rarement. I n’y a point de lieu particulier choisi pour les piqüres, les titillations de l'instrument; toutefois, c'est ordinairement dans le voisinage de l’orifice générateur, ou contre cet orifice lui-même, que vient frapper le dard. Cefle partie du cou est alors gonflée, souvent bleuâtre, et dans un état d’éréthisme très marqué. De son côté, l’autre Mollusque se livre à un petit manége exactement semblable : les dards se rencontrent, se croisent et se heurtent. Ce n'est qu'après ces agaceries préliminaires que commence le véritable accouplement.

» Par l'effet de son renversement, la bourse commune présente au dehors les deux orifices de la verge et du vagin. Cette bourse paraît alors blanchâtre. Asa partie postérieure se trouve un tubereule par où doit sortir l'organe mâle. Antérieurement, tout à côté, on en remarque un autre beaucoup plus grand, au centre duquel se voit l'ouverture vaginale.

» Bientôt paraît le pénis. Son fourreau se retourne jusqu'à l’in-

sertion du conduit séminal; il se déroule comme le doigt d’un

gant dont on mettrait le dedans au dehors. L'introduction n’a pas

lieu avec une grande rapidité. » (Moquin-Tandon, Histoire des Mollusques de France, p. 225.)

Helix aspersa.

L'appareil générateur de l’AHelix aspersa offre la plus grande analogie avec celui de l’Æelix pomatia ; aussi les quelques détails que je vais donner ici n’ont pas d'autre but que celui de compléter nos recherches sur l’Æelix pomatia.

Le talon du conduit excréteur est moins saillant. Le canal de la poche copaulatrice présente sur son trajet un très long diverticulum (pl. IE, fig. 11,7) (environ 9centimètres) replié sur lui-même, et fixé à l’oviducte à l’aide d’un tissu cellulaire assez dense. Ce diverticulum, comme nous l’avons vu, existe aussi quelquefois chez l'Helix pomatia ; mais il est toujours très court, et le plus souvent même il ne se trouve représenté que par une dilatation irrégulière du canal de la poche copulatrice.

Les branches des vésicules multifides sont un peu plus grêles; j'en ai compté trente-quatre d’un côté et vingt-neuf de l’autre ; le tronc commun qui supporte toutes ces branches est mieux distinct.

Le sac du dard ressemble à une massue ; le dard présente une courbure très légère; enfin le vestibule est un peu plus renflé que dens l’Helix pomatia.

« Si l’on sépare violemment, dit M. Moquin, deux Hélices chagrinées (Helix aspersa) accouplées depuis quelque temps, on isolera deux filaments roides, laisants, un peu nacrés, sortis tous deux en partie de l’organe excitateur d’un individu, et en partie de l’orifice vaginal de l’autre. Ces filaments sont les deux capreolus (spermatophores).

» Qu'on se figure deux corps très longs, très grêles, capillaires, comme cartilagineux, élastiques, brillants, légèrement diaphanes, offrant vers le tiers antérieur une dilatation oblongue, aplatie,

découpée assez régulièrement sur les bords, et fortement courhée dans le sens longitudinal.

» Cette dilatation embrasse étroitement une petite masse pulpeuse, légèrement jaunâtre, contre laquelle sont appliquées les découpures marginales.

» La partie antérieure du capreolus se présente comme un appendice formé de quatre lamelles fort longues et fort étroites, unies ensemble à angle droit, de manière à produire quatre gonttières longitudinales assez profondes. Ces lamelles s’épaississent un peu vers le bord libre, sur lequel elles offrent quelquefois une rainure longitudinale; d’autres fois ce même bord se creuse, et sa rainure se transforme en un pelit canal. La coupe transversale de ces quatre lames présente une petite croix de Malte un peu irréoulière. Cette partie antérieure du capreolus paraît légèrement verdâtre. En arrière de la dilatation dentelée, le capreolus est plus long et plus grêle qu’en avant ; on dirait un ruban transparent, courbé sur lui-même, et formant ainsi un tube assez étroit. Ce canal se termine par un léger renflement.

» Exposés à l'air, les capreolus se tordent, se dessèchent, et deviennent cassants. »

Le capreolus paraît destiné à conduire plus sûrement le sperme dans l’intérieur de la poche copulatrice ou dans sa branche accessoire.

Lister pense que les dentelures, ou spinules du renflement (nodus), ont pour usage principal de retenir le capreolus dans la partie femelle (4).

Le capreolus ne parait pas exister en dehors de l’époque de l’accouplement, car je ne l'ai jamais rencontré que dans des Hélices accouplées ou venant de s’accoupler.

D'où naît le capreolus, et que devient-il après l’accouplement? Voici ce que dit à ce sujet M. Moquin :

«En disséquant avec attention la partie de la verge voisine du flagellum, j'ai observé intérieurement une mullitude de petites

(1) « Istins itaque nodi uncinati, inter alia, is usus esse videtur, ne capreolus « semine lubricatus præpropere et cilius ex utero exeat. quam par est. »

papilles qui paraissent de nature glanduleuse. Jai remarqué de plus quatre canelures longitudinales, profondes, qui semblent répondre aux lamelles du capreolus (tout comme dans la poche du dard). Dans le flagellum, il y a aussi le moule de ruban étroit, courbé sur lui-même, qui constitue le filament inférieur du capreolus.

» Quant au nodus, j'ignore comment il est produit ; j'ignore aussi l’origine de la matière pulpeuse qu’il embrasse. Lorsque l’accouplement est terminé, le capreolus paraît se rompre et rester dans l'appareil femelle. Ces fragments du capreolus sont-ils dissous et absorbés ? Sont-ils employés pour l’enveloppe calcaire des œufs ou pour la coquille du fœtus ? I est certain qu’un nouveau capreolus est produit à chaque accouplement. »

Je suis complétement d'accord avec M. Moquin touchant le lieu d’origine du capreolus : l'analogie, aussi bien que l'anatomie directe, conduit à admettre que la partie postérieure du fourreau de la verge ne resie pas étrangère à la formation du spermatophore; elle permet même d'établir, je dirai presque avec certitude, en quel point naissent et la portion dilatée et le filament terminal du capreolus des Hélices.

Remarquons, en effet, le capreolus des Arions; cet organe par sa constitution représente la portion dilatée du capreolus des Hélices ; mais il n’est pas suivi du long filament élastique et spiral que l'on voit dans ce dernier. Or nous savons que le capreolus de l’Arion est sécrété par le fourreau de la verge, et que les Arions n'ont point de flagellum ; on peut done induire de là que la portion dilatée du capreolus des Hélices est sécrétée par la partie postérieure du fourreau de la verge, et le filament spiral par le flagellum.

Quant à la matière pulpeuse embrassée par le nodus, je me suis assuré qu'elle n’est autre chose que du sperme; on trouve également des spermatozoïdes dans l’intérieur du tube spiral qui fait suite au nodus.

Après son expulsion, le capreolus pénètre soit dans la poche copulatrice, soit dans la branche accessoire de son canal (pl. HT, fig. 12, s). Lorsqu'il pénètre dans cette dernière, on voit bientôt

les parois du tube se dilater inégalement et prendre un aspect noueux (pl. HE, fig. 11, +). Vient-on à ouvrir ce tube, on constate qu'au niveau des points dilatés, la matière amorphe du capreolus s’est ramollie, gonflée et comme fluidifiée. D'abord cette matière se dissocie, et se résout en petites lamelles transparentes (pl. IF, fig. 16); plus lard, et au bout d’un temps généralement assez court, le capreolus disparait complétement, abandonnant sur place le sperme qu'il contient.

Il m'est arrivé plusieurs fois de trouver dans la branche accessoire une pelite couronne denticulée, de forme très élégante, d'apparence calcaire, et dont l’origine m'a d’abord beaucoup intrigué. J'ai reconnu depuis que cette petite couronne provient du capreolus, dont elle occupe l'extrémité antérieure (pl. HE, fig. 13). Sa nature, sans doute un peu différente de celle du reste du capreolus, lui permet de résister beaucoup plus longtemps à l’action dissolvante du liquide sécrété par les parois du tube; voilà pourquoi on la trouve encore lorsque tout le reste du capreolus à déjà disparu.

Lorsque le capreolus pénètre dans la poche copulatrice, il ne tarde pas à se dissoudre de la même manière pour laisser échapper le sperme qu'il contient.

On peut donc inférer de ce qui précède que le capreolus n’a d'autre usage que celui de servir de véhicule au sperme, et de le déposer d’une manière sûre dans la poche copulatrice ou bien dans sa branche.

J'ai observé dans la poche copulatrice des animalcules tout à fait semblables à ceux que j'ai décrits dans celle de l’Helix pomafia.

Le rapport des organes copulaleurs pendant l'union sexuelle n’est pas difficile à constater chez l’Helix aspersa, car lorsqu'on plonge dans l’alcool deux de ces Hélices accouplées, elles meurent rapidement et sans se séparer. On peut alors reconnaître que la verge pénètre jusqu’à l'entrée du canal de la poche copulatrice, et qu’elle se trouve située dans l'axe même de ce canal, tandis que l’orifice de l’oviducte se trouve refoulé latéralement.

Limax cinereus.

Sous le rapport de la situation, de la forme et de la structure, la glande hermaphrodite diffère à peine de celle de lArion; comme chez celui-ci, c’est une glande en grappe dont la surface est recouverte d’une membrane noirâtre chargée de matière pigmentaire ; seulement, au lieu d’être arrondie, elle est un peu allongée et aplatie (pl. HE, fig. 47). Dans son intérieur, j'ai trouvé au mois d'octobre :

1° Une quantité innombrable de granulations.

2° Des spermatozoïdes extrêmement vifs ; l’eau pure les fait s’enrouler sur eux-mêmes, mais ne les tue pas instantanément comme chez la plupart des Gastéropodes.

3° Des ovules habituellement nombreux; sur un sujet que j'ouvris le 11 octobre, au moment où il terminait sa ponte, la glande en renfermait encore un nombre assez considérable.

Le canal efférent est très large, et replié un grand nombre de fois sur lui-même. Un peu au-dessous du point où il s’accole à l’oviducte, il se rétrécit subitement dans l’étendue de 1 millimètre environ ; puisil se coude à angle droit en s’élargissant de nouveau, et en formant une espèce de talon ou diverticulum, qui est profondément couché au milieu des lobules de la base de la glande de l’albumine.

La glande de l’albumine offre les mêmes caractères que chez l’Arion; elle est formée d’une réunion de lobules parfaitement distincts et très facilement isolables. Ces lobules sont constitués par des groupes d’acini, dont les conduits excréteurs se déversent daus un canal central. Sur un sujet que j'ai ouvert au 10 octobre, celte glande étaiténorme, et remplissait à elle seule la plus grande partie de la cavité viscérale. Sur un autre sujet que j’examinai le lendemain au moment où il venait de terminer sa ponte, je trouvai, au contraire, celle même glande très petite, flasque, et revenue sur elle-même.

La particalarité la plus remarquable consiste dans la disposition

de la gouttière déférente. Nous avons vu que, chez l’Arion, cette goutlière règne dans l’intérieur de l’oviduete à peu près sur toute sa longueur ; il n’en est plus de mêmeici. Tout à fait à son extrémité supérieure, le repli déférent se comporte encore exactement comme chez l’Arion; mais à À centimètre 1/2 environ au-dessous de l’orifice de la glande de l’albumine, ce repli se soude par son bord libre, et transforme la goutlière en un canal complet, à parois très minces, mais néanmoins assez résistantes (pl. IT, fig. 18, c'e). Ce canal, d’abord intimement accolé à l’oviducte, en devient bientôt parfaitement distinct, et s’en isole avec la plus grande facilité. Au point où se termine la prostate, il devient plus étroit, régulièrement arrondi, et il abandonne l’oviducte pour se rendre à la verge (pl. INT, fig. 17, cc).

Les glandules prostatiques recouvrent la face libre du canal déférent; ils se distinguent les uns des autres avec une netteté beaucoup plus grande que chez l’Arion et les Hélices; ils sont aussi plus gros (pl. HE, fig. 49, 66). En poussant un liquide coloré de bas en haut dans le conduit déférent, on peut les injecter très facilement, et rendre leur disposition encore plus évidente ; la même injection pénètre aisément dans loviducte, et permet en même temps de vérifier à quelle hauteur le conduit déférent cesse d'être un canal complet pour former une simple gouttiere.

Vues au microscope, lesglandules prostatiques m'ont paru tapissées à l’intérieur par des cellules d’épithélium polygonales. Comme chez les Helix, ces cellules renferment de fines granulations, au milieu desquelles nage un gros noyau arrondi ; ce noyau est luimême rempli de granules, et souvent pourvu d’un nucléole. Dans la cavité du follicule, on trouve des noyaux libres, des débris d’épithélium et des granulations.

Oviducte.— 1ci, comme chez l'Arion, nous distinguerons dans l'oviducte une portion prostatique et une portion infra-prostatique.

A. Portion prostatique (fig. 17, 00). — Cette portion est très longue, et repliée un grand nombre de fois sur elle-même ; son aspect et sa structure varient, du reste, selon la hauteur à laquelle on Ja considère. Ainsi tout à fait vers le haut elle est recouverte

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES. 5à

de plis nombreux, que l’on voit disparaitre graduellement un peu plus bas. Dans ses cinq sixièmes supérieurs, elle est extrêmement large et un peu aplatie ; ses parois sont épaisses, molles et glanduleuses, comme chez l’Arion. Dans le sixième inférieur, elle devient beaucoup plus étroile et assez régulièrement arrondie; ses parois sont plus minces et presque membraneuses.

B. Portion infra-prostatique (fig. 17, o v).— Cette portion n’a guère qu un demi-centimètre d’étendue; elle est moins large que la précédente ; ses parois sont beaucoup plus résistantes, et m'ont paru renfermer des fibres musculaires.

Canal déférent (portion infra-prostatique). — La portion infra prostatique du canal déférent est très courte (environ 1 centimètre) ; elle est aussi très étroite, elle s’attache à l'extrémité postérieure de la gaine du pénis. Cette gaîne occupe la même place que chez l’Arion ; elle est contournée sur elle-même, et un peu effilée à ses deux extrémités. Sa longueur est d'environ 3 centimètres. A son extrémité postérieure s’altache un faisceau musculaire puissant qui se porte en arrière, à gauche et en bas, pour se perdre dans le pied.

Les parois de la gaine ne sont pas très épaisses ; elles sont formées de tissu musculaire, et lorsqu'on vient à les fendre sur le vivant, les lèvres de l’incision s’écartent fortement et s’enroulent en dehors. La cavité de la gaine est très large vers le milieu, rétrécie au contraire en haut et en bas. On y remarque un repli longitudinal très considérable, surtout dans sa portion inférieure. Ce repli offre l’aspect d’une lame festonnée très épaisse qui partage en deux la cavité de l’organe ; il vient mourir inférieurement à 1/2 centimètre environ au-dessous de l'ouverture qui fait communiquer la gaine avec le vestibule.

La poche copulatrice (fig. 17, p) a des parois minces; son canal, long d’environ 1/2 centimètre, s'ouvre entre l’orifice de la gaine du pénis et celui de l’oviducte. Dans son intérieur, on trouve une matière brunâtre plus ou mois épaisse, visqueuse, et habituellement composée de spermatozoïdes.

Le 41 octobre, ayant ouvert la poche copulatrice d’une Limace grise qui venait de terminer sa ponte, j’v ai rencontré une quantité

5h BAUDELOT.

de spermatozoïdes bien conservés, et parmi ceux-ci un assez orand nombre de vivants; ils étaient identiques en tout point avec ceux que l’on observe dans l’intérieur du canal efférent.

V'estibule. — Au lieu d'offrir comme chez l’Arion un développement considérable, le vestibule est très court, très étroit, et sa surface n’a guère que la largeur suffisante pour l'insertion des trois conduits de la verge, de l'oviducte et de la poche copulatrice. ;

J'ai vu des individus pondre dans les mois de septembre, d’octobre et de novembre. Le nombre des œufs était d'environ cinquante ; ces œufs ont une coque entièrement transparente, et ressemblent à de petits globules de gélatine; ils ont à peu près à millimètres de diamètre.

L'accouplement des Limaces cendrées offre des particularités extrêmement curieuses. J'ai eu deux fois l’occasion d’en être témoin ; chaque fois la voute de ma cave a été le lieu choisi par ces animaux pour l’accomplissement de cet acte. Voici ce que j'ai observé :

Le rapprochement a lieu vers l'entrée de la nuit; les deux individus qui vont s’accoupler se suivent d’abord avec ardeur, le mufle de l’un appliqué sur l'extrémité caudale de l’autre. Cette poursuite dure quelquefois très longtemps ; le premier individu finit enfin par s'arrêter et par se recourber latéralement, de manière à toucher avec sa bouche la queue de son camarade. Les deux Limaces forment alors un cerele, et continuent à tourner ainsi pendant un certain temps, après lequel il arrive souvent de les voir se remettre en marche; mais elles finissent toujours par s'arrêter d’une manière définitive, en se replaçant en cercle de la manière que je viens de décrire ; ce manége dure habituellement deux à trois heures, quelquefois davantage. Au bout de ce temps, et lorsque la paroi sur laquelle elles se sontfixées se trouve bien engluée de mucus, l’une des Limaces se détache, et reste suspendue par la queue ; sa camarade se laisse glisser autour d’elle, et elless’entortillent {outes deux en forme de pas de vis ; le cordon visqueux qui les soutient s’allonge rapidement , et atteint À décimètre 1/2 à 2 décimètres de longueur. Ce cordon offre environ 3 millimètres

d’épaisseur à sa partie moyenne ; mais vers le haut, il s'étale sous l'apparence d’un cône, dont la base, large d'environ 5 centimètres, reste appliquée sur la paroi de la voûte. En ce moment, on voit poindre sur l’un des côtés du con de chaque animal un tubercule blane, qui s’allonge avec rapidité sous la forme d’un appendice cylindrique long d’environ 3 à 4 centimètres. Chacun de ces appendices est constitué par la gaine du pénis renversée au dehors ; on les voit l’un et l’autre se balancer avec rapidité, et dès qu’ils viennent à se toucher, ils s’enlacent instantanément, et s’étalent sous forme d’une lame ondulée, à bords sinueux, dont la base s’insère par un pédicule arrondi et assez étroit au côté droit du cou.

L'accouplement est alors commencé ; il dure environ dix à quinze minutes, après quoi les appendices copulateurs se séparent, et rentrent assez rapidement à l’intérieur du corps.

Que deviennent ensuite les Limaces ? Voilà ce que je ne pourrais bien préciser. Je m'’altendais à les voir remonter le long de leur fil suspenseur ; mais la première fois, elles firent des mouvements un peu brusques, et le pédicule s'étant rompu, elles tombèrent à terre. La seconde fois, je fis la section des organes copulateurs sortis au dehors, et je ne pus rien savoir.

La manière dont le sperme passe dans la poche copulatrice m'a paru différer beaucoup de ce que l’on voit chez les Hélices et chez les Arions.

Il n’y a pas de spermatophore, et, d’après la disposition des organes copulateurs, il n’y a pas non plus d’intromission des pénis ; mais voici ce qui arrive : quand les gaines des pénis sont renversées au dehors et appliquées l’une contre l’autre, le sperme s'écoule par leur extrémité, et se déverse sur l’organe correspondant de l’autre animal, lequel organe présente à cet effet une large gouttière qui règne dans les deux tiers voisins de son extrémité. Quand l’accouplement cesse, les deux organes copulateurs ainsi chargés de sperme rentrent à l’intérieur, et c’est sans doute à mesure qu'ils se retournent, que le sperme qui les couvre s’écoule dans le canal de la poche copulatrice qui s’ouvre à l'entrée du vestibule, tout à côté du pont d'insertion de la gaine du pénis.

Ce qui me détermine à croire que les choses se passent ainsi,

56 BAURDELOT.

c’est que, ayant fait la section des appendices copulateurs au moment où l’union venait de cesser, je vis la gouttière, placée à leur surface, remplie d’une couche très épaisse de sperme, tandis que les poches copulatrices restées dans l’intérieur du corps se trouvèrent le lendemain complétement vides de sperme.

Lymnæus stagnalis.

Chez le Limnée, la glande hermaphrodite est située à la face concave du foie, et enchâssée dans le tissu de cet organe; sa forme est à peu près celle d’un triangle allongé, dont le sommet remonte jusqu’à 1 centimètre environ de l'extrémité de la spire (pl. IV, fig. 1, h).

Au point de vue de sa structure, cette glande offre comme précédemment les caractères des glandes en grappes ; les conduits excréteurs des divers lobes et lobules se déversent dans un canal principal qui occupe la ligne médiane de la face libre de la glande.

Lorsqu'on soumet au microscope un lambeau de la glande, on y reconnaît aisément l’existence d’ovules et de spermatozoïdes. Ces derniers possèdent à peu près les mêmes caractères que ceux des Hélices ; ils sont très allongés, filiformes, et ont l'extrémité céphalique terminée par un très pelit renflement de forme cenique. Quant aux ovules vitellins, ils sont très nombreux et d’un jaune clair, ce qui permet de les distinguer facilement à l'œil nu; leur structure est la même que chez l’Arion et les Hélices. Je m'étonne donc que Paasch dise ne les avoir jamais rencontrés (1).

Ces ovules sont renfermés dans l’épaisseur des parois folliculaires, surtout vers le fond des follicules ; un certain nombre d’entre eux sont libres cependant, et en pressant légèrement la surface de la glande, on les voit circuler rapidement avec le sperme dans l’intérieur des ramifications du conduit excréteur.

J'ai retrouvé ces ovules vitellins avec les mêmes caractères dans l’intérieur des œufs récemment pondus, ce qui ne permet de

(1) « Im Hoden fand ich nie jene eïähnlichen Zellen. » (Wigmans Archiv, t. XVII, 1843.)

conserver aucun doule sur leur nature; ils se présentent alors sous l'aspect d'une pelite lache jaunâtre, placée au centre de la masse albumineuse qui forme le blanc de l'œuf: ce sont eux qui deviennent le siége du développement embryonnaire.

Le conduit principal de la glande hermaphrodite se continue avec le canal efférent. Ce dernier canal est d’abord étroit et réguliérement arrondi; mais bientôt il s’élargit, et se couvre d’une foule de petits diverticulums simples ou rameux, dans lesquels pénètre le sperme (pl. IV, fig. 1, ee). Ainsi conslitué, il descend en serpentant vers la base de la glande de l’albumine; avant d'atteindre ce dernier organe, on voit les petits ne qui le recouvrent Mr graduellement ; le canal redevient étroit et arrondi, et gagne la face concave de la glande, après avoir rampé Eure instants à sa surface.

Dans l’intérieur du eanal efférent, j'ai constamment trouvé du sperme pur, bien lié et d’une blancheur éclatante ; je n° y ai jamais rencontré aucun ovule, quoique leur couleur jaune füt une condiion très favorable pour les distinguer aisément au milieu du sperme.

Arrivé à la base de la glande de l’albumine, le canal efférent se bifurque ; l’unedes branches se rend aux organes femelles (pl. IV, lig. 1, e'), l'autre se continue avec le conduit mâle. La branche femelle est très courte, et se jette dans l’oviducte vers son extrémité postérieure (1). Au delà de cette bifurcation, chaque appa-

(1) Voici une expérience de Paasch destinée à démontrer la communication directe de l'appareil mâle avec l'appareil femelle. Ce savant insuffla de l'air dans le renflement piriforme (c') du canal déférent et observa que ce gaz passait d'un côté dans le Lube déférent (canal excréteur) et de l’autre dans l'ovaire et l'oviducte ; voici dureste ses propres paroles :

« fedorer versuchte ich gar nicht; wenn ich aber in dem runden Sack, in »* welchem das Vas deferens eintritt, Luft einblies, so künnte ich diese einer- » seits in das Vas deferens treiben, andrerseits aber auch durch den Schlauch (+ ) » in das Ovarium und in die Oviduct, wodurch man sich also von dem Zusam- » menhang dieser Theile unzweideutig uberzeugen kann. »

Je tentai plusieurs fois de répéter cette expér jence, mais je ne pus y parvenir, j'essayai alors des injections avec un mélange de bleu de Prusse et d'essence de térébenthine el je parvins à injecter l'oviducte en poussant le liquide par le

reil recouvre son indépendance, et si l’appareil mâle reste encore accolé à l’appareil femelle dans une grande partie de son trajet, il en est tout à fait distinct, el peut s’en isoler avec la plus grande facilité.

Vers leur terminaison, les deux appareils se séparent complétement, et vont s'ouvrir au dehors par deux orifices situés à une faible distance l’un de l’autre.

Je vais décrire successivement chacun de ces appareils.

Dans l’appareil femelle, nous trouvons échelonnés d’arrière en avant la glande de l’albumine, l’oviducte, l'organe de la glaire, le réservoir commun de la glaire et des œufs, enfin le vagin, au sommet duquel s’insère le conduit de la poche copulatrice.

La glande de l’albumine (pl. IV, fig. 1, a) est légèrement recourbée; son volume est relativement moindre que chez l’Heliæ et chez l’Arion ; sa couleur est jaunâtre, ou bien d’un gris faiblement rosé. Elle est composée de très pelits acini fortement unis entre eux. Au microscope, on y retrouve des éléments tout à fait identiques avec ceux que nous avons déjà signalés chez les Arions, les Hélices et les Limaces.

De la face inférieure de la glande et vers l’une de ses extrémités part un conduit extrêmement fin qui se renfle presque aussitôt, mais d’un côté seulement. Après un trajet de À millimètre environ, ce conduit se jette dans l’oviducte tout à côté du point d'insertion de la branche femelle du canal excréteur (pl. IV, fig. 4, a).

L’oviduete se compose de trois portions distinctes (00° 0"). La portion supérieure (0) représente un large conduit fortement plissé et replié plusieurs fois sur lui-même ; sa forme plissée résulte de l’inégal développement de ses deux moitiés, dont l’une a pris une amplitude excessive, tandis que l’autre est restée droile, et par conséquent beaucoup plus courte.

A son extrémité inférieure, cette portion se rétrécit, puis reçoit

canal déférent, mais le sperme empêcha toujours le liquide de refluer dans le canal excréteur. J'observerai en outre que, pour arriver facilement à ce résultat, il est bon de laisser macérer la préparation au moins un jour dans l'eau pure, afin de diluer les liquides contenus dans l'intérieur des canaux et de diminuer ainsi la résistance au passage de l'injection.

latéralement un canal très court, auquel est appendu un organe globuleux, jaunâtre, d’un volume assez considérable (fig. 4, d). Paasch ne s'explique pas sur la nature de cet organe ; M. Laurent l’avait d’abord considéré comme un testicule ; pour moi, je le re garde comme l’organe sécréteur de la glaire. En effet, lorsqu’on l’ouvre, on voit qu'il possède des parois glanduleuses fort épaisses, et qu’il est creusé au centre d’une petite cavité toujours remplie de matière glaireuse. En pressant entre deux verres sous le microscope une parcelle de son tissu, j'ai vu s’en écouler un liquide visqueux, dans lequel nagent une foule de granulalions et quelques rares cellules d’épithélium conique.

Au-dessous de l’organe de la glaire, l'oviducte descend sous la forme d’un tube régulièrement arrondi (fig. 4, 0’), et se jette après un court trajet dans un gros renflement d'apparence fusiforme (fig. 4, 0” 0"). Ce renflement est creux, de couleur jaunâtre, et marqué extérieurement de fines stries transversales ; sur l’une de ses faces règne une gouttière longitudinale, profonde, dans laquelle s'applique la portion supérieure élargie du canal déférent ; à l’intérieur, on observe une série de lamelles ou feuillets transversaux, disposés parallèlement et avec beaucoup de régularité. Cet organe doit être considéré comme le réservoir commun des œufs et de la glaire ; je pense que c’est dans sa cavité que se moulent ces petits cylindres gélatiniformes, remplis d'œufs, que déposent les Limnées au moment de la ponte.

Au renflement dont je viens de parler succède un conduit aplati (fig. 1, o”v), d'apparence membraneuse, qui se continue inférieurement et sans ligne de démarcalion avec le vagin, c’est-àdire avec cette portion de tube excessivement courte, comprise entre l’origine de la branche copulatrice et l’orifice extérieur de l’oviducte. Le conduit femelle s'ouvre dans la gouttière suspédieuse, à quelque distance en arrière du tentacule droit.

Le canal de la poche copulatrice est aplati et comme membraneux ; sa longueur est de 2 centimètres environ. La vésiceule qu'il supporte est ovoïde, et possède des parois excessivement minces ; elle renferme habituellement une matière épaisse d'un jaune très prononcé, dans laquelle j'ai observé (juin et juillet) :

4° Une quantité de spermatozoïdes. J'ai presque toujours trouvé ces spermatozoïdes morts et en voie de dissolution, c’est-à-dire avec l’apparence de filaments transparents, à contours vagues, nageant dans un liquide visqueux.

2° Des goutteleltes irrégulières d’une matière jaune analogue à de la graisse.

3° Des granulations.

Reprenons maintenant l'appareil màle où nous l'avons laissé, c'est-à-dire au point de bifurcation du canal excréteur.

Le canal déférent est extrêmement grêle à sa naissance; mais après un court trajet (1 millimètre environ), il se dilate brusquement, de manière à revêtir l’aspect d’un tube aplati très large, et d'un jaune grisâtre (fig. 4, ce). Ce tube est suivi d’un renflement piriforme (c'), dont le sommet déprimé donne attache à un tube étroit, régulièrement arrondi (e" c"'), qui se rend à la verge. Arrétons-nous un instant sur chacune de ces parties.

La portion aplatie (e) est d’un jaune grisätre et comme chagrinée dans sa moilié supérieure; elle présente de fins plis longitudinaux dans le reste de son étendue; ses paroïs sont minces, et recouvertes à l'intérieur de plis longitudinaux très prononcés.

La portion piriforme (c') présente à sa surface de nombrenses bosselures séparées par dessillons irréguliers ; ses parois sont assez épaisses ; sa face interne offre des plis très saillants qui font suite à ceux de la portion aplatie.

Cetle portion, ainsi que la précédente, se trouve accolée à l'oviducte ; mais on arrive aisément à les isoler l’une et l’autre de ce dernier organe.

La portion cylindrique (c"c!)se présente sous l'aspect d’un long tube flexueux, libre partout, excepté dans l’espace compris entre l’orifice extérieur de l’oviducte et celui du fourreau de la verge, espace où il se trouve masqué par une couche musculaire épaisse sous laquelle 1l s'enfonce.

Au sortir de l'organe piriforme, ee tube est d’abord formé d’une membrane assez mince, et légèrement plissée suivant sa longueur;

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES. 61 mais il change presque aussitôt d'aspect : son enveloppe devient plus épaisse, son calibre plus étroit et son contour régulièrement arrondi ; ses parois sont alors composées de deux couches : l’une extérieure, formée de fibres longitudinales; l’autre intérieure, formée de fibres circulaires. Lorsqu'on fait la section de ce canal sur le vivant, on le voit se tordre plusieurs fois sur lui même.

Gaïne du pénis. — Cette gaine se compose de deux portions : l’une supérieure, très petite (fig. 1, g'); l’autre inférieure, très volumineuse (g).

La portion supérieure a la forme d’une petite massue, dont la grosse extrémité donne attache au canal déférent; elle est creuse, et traversée dans toute sa longueur par un petit organe cylindroconique qui est la verge. Cette verge n’est pour ainsi dire qu'un prolongement du canal déférent; elle est libre, et se lermine par une pointe déliée au niveau de la terminaison de la première portion (4).

La portion inférieure de la gaine est beaucoup plus volumineuse que la précédente; sa forme est celle d’un cylindre recourbé ; sa surface extérieure est marquée de fines stries transversales, et présente habituellement un aspect soyeux très prononcé; ses parois sont médiocrement épaisses, ct formées de deux couches : l’une extérieure très résistante, constituée par des fibres cireulaires; l’autre intérieure plus molie, et recouverte de plis très nombreux. Parmi ces plis, il y en deux qui méritent plus particulièrement l'attention; ils sont très épais, et, disposés l’un vis-àvis de l’autre dans le sens longitudinal, ils s’effilent en arrière, et entre leurs extrémités se trouve un pelit orifice qui fait communiquer entre elles les deux portions de la gaine.

La longueur relative des deux portions de la gaine varie beaucoup dans les différentes espèces de Limnée; j’emprunte ici à Paasch quelques exemples de ces variations :

(1) Paasch semble n’avoir pas eu connaissance de cet organe, et avoir pris pour la verge le petit cul-de-sac qui la renferme : « Bei der Begaltung wird so » wohl der grüssere Sack, als der kleine Schlauch ausgestülpt, aber nur der » lelztere wird in die Vagina angefübrt, dies ist also der Penis. »

62 EAUDELOT.

Dans le Limnœus stagnalis, la portion supérieure est à l’inférieure à peu près dans le rapport de 4 à 4.

Dans le Limnœus palustris, à peu près de 4 à 2.

Dans le Limnœus elongatus, à peu près de 4 à 4. ;

Daos le Limnœus auricularius , la portion supérieure est égale ou même un peu plus longue que l’inférieure.

L'orifice extérieur de la gaine est situé au-dessous et un peu en arrière du tentacule droit, à quelques distances en avant de l’orifice femelle.

La gaine du pénis possède un appareil moteur assez complexe ; ce sont des faisceaux musculaires qui naissent du pied, et se portent obliquement d'avant en arrière pour venir s'insérer sur le côté et vers le fond de la portion inférieure. Le plus élevé de ces faisceaux envoie aussi un petit muscle à l'extrémité postérieure de la portion supérieure (fig. 4, m).

Au momentde l’accouplement, la gaine tout entière se renverse à l'extérieur, et le petit organe subulé, que nous avons dit représenter la verge, pénètre dans le vagin; quant à la portion inférieure de la gaine, elle reste au dehors sous forme d’un large ruban blanchètre couvert de mucosités.

La disposition des appareils générateurs ne permet pas que deux Limnées puissent se féconder réciproquement. En effet, le Limnée qui doit remplir la fonction masculine, monté sur l’autre individu, développe sa verge, et l’introduit dans l’oviduete de celui-éi en exécutant une demi-révolution, qui le place à son égard dans une position renversée; de cette manière, l’animal fécontlé n’a plus son pénis en rapport avec l’oviducte de celui qui le féconde; mais chacun d’eux peut s’accoupler réciproquement : avec un (roisième.

Dans les marais où ces Mollusques abondent, il n’est point rare d’en rencontrer ainsi de longues chaines, où, à l’exception des deux qui en occupent les extrémités, tous sont ainsi alternativement fécondants ou fécondés. (Prévost. )

Les œufs sont elliptiques, et disséminés à l’intérieur d’un peut cylindre de matière gélatinifore, transparente. Au moment de

la ponte, ce cylindre est fixé par l’animal aux corps solides environnants.

Planorbe.

L'appareil générateur du Planorbe offre une très grande ressemblance avec celui du Limnée.

Ta glande hermaphrodite (pl. IV, fig. 2, k, et fig. 3) a l'aspect d’un triangle allongé dont la base est en rapport avec le foie ; elle est enroulée en spirale et forme à elle seule l'extrémité du tortillon ; sa couleur est d’un blane jaunâtre et sa longueur d’environ 1 centimètre ; elle est recouverte d’une fine membrane qui s’en isole avec facilité. Elle se compose de follicules allongés dont les conduits excréteurs viennent s'ouvrir dans un canal médian que l’on aperçoit très nettement à la surface concave de la glande. Ce canal d’abord étroit vers le sommet de la glande, s’élargit considérablement vers sa base et se rélrécit de nouveau au moment où il l’abandonne; ses parois sont excessivement minces et se laissent déchirer au moindre contact; leur transparence permet de distinguer très aisément les produits contenus dans l’intérieur du tube;. dans celui-ci j'ai habituellement rencontré du sperme blanchâtre et assez clair; très fréquemment aussi j'ai vu nager au milieu de ce sperme de pelits globes jaunâtres que j'ai reconnus sans peine pour être des ovules.

- Les ovules sont très nombreux, ils occupent le fond des follicules et donnent à cette portion un aspect jaunâtre ; ils naissent également dans l’épaisseur des parois folliculaires; leur volume est plus petit que chez les Hélices, mais ils offrent, du reste, les mêmes caractères.

Les spermatozoïdes sont très allongés et possèdent de vifs mouvements d'ondulation, leur tête est formée par un très petit renflement conoïde légèrement tordu en spirale.

Le canal efférent (fig. ?, e) est assez elroit au moment où il abandonne la glande hermaphrodite, mais bientôt il s’élargit et se recouvre d’une mallitude de petits diverticulums simples ou rameux. Ces diverticulums sont toujours remplis d’un sperme

GA BAUBELOT.

très blane, très pur et parfailement lié, ce qui permet de les considérer comme autant de réservoirs spermatiques. À mesure que l'on descend, le calibre du conduit efférent se rétrécit de plus en plus, les diverticulums que j'ai signalés deviennent moins nombreux, plus pelils et finissent par disparaître complétement.

Le canal, devenu alors très étroit, se porte vers la base de la glande de l’albumine en suivant un trajet à peu près rectiligne. Arrivé vers le fond de l’oviducte, le conduit efférent s’y accole d’une manière intime et communique avec lui par un tube excessivement court (fig. 2, e'), puis il se continue avec le canal déférent.

Le canal déférent (fig. 2, cc'c") descend, constamment accolé à l'oviducle, mais avec quelque précaution on arrive aisément à l'en séparer. Vers son tiers supérieur, il offre sur l’un de ses côtés un organe glanduleux d’un volume assez considérable, la prostate (fig. 2, t). Ce dernier organe possède à peu pres la forme d’un croissant à extrémités mousses; il est conslilué par une multitude de glandules allongées dont les conduits excréteurs convergent tous vers la ligne médiane de sa face concave et s’ouvrent à l’intérieur du canal déférent par une série de petits orifices.

Au microscope, le liquide prostatique m’a montré des cellules épithéliales et des granulations.

Les cellules sont en général irrégulièrement arrondies, elles renferment à l'intérieur une quantité de granulations souvent entremêlées de un ou deux petits noyaux.

Pour faciliter la description, je distinguerai trois portions dans le canal déférent ; une supérieure (susprostatique), une moyenne (prostatique), une inférieure (infraprostatique ).

La portion supérieure (fig. 2, c) est assez large, un peu aplatie, très sinueuse, elle se rétrécit graduellement vers le bas, ses parois sont molles et légèrement plissées. Celte portion se trouve intimement accolée à la portion supérieure de l’oviduete.

La portion moyenne (fig. 2, c') à la forme d’un fuseau aplati et un peu arqué ; sa face convexe est recouverte par la prostate dont

les conduits excréteurs la traversent; les parois de cette portion sont minces et faiblement transparentes.

La portion inférieure (fig. 2, c”) s'étend de la prostate jusqu’à la gaine du pénis, elle se présente sous l'aspect d’un long tube, étroit, régulièrement arrondi et flexueux; ses parois sont très résistantes : à partir de la prostate ce tube descend le long du réservoir (0') de la glaire et des œufs, parallèlement à la branche copulatrice. Arrivé au niveau de l’orifice extérieur du canal de l’oviducte, il s'enfonce sous une couche musculaire épaisse, parcourt ainsi 2 millimètres environ d’étendue d’arrière en avant, reparait à la base du tentacule gauche, se réfléchit vers le haut en augmentant un peu de volume, passe entre les deux branches d’un petit muscle dont l’origine est dans le pied et vient s’insérer au fond de la gaine du pénis.

La gaine du pénis (fig. 2, g) représente un petit sac dont l'ouverture se montre à l'extérieur au-dessous et un peu en arrière de la base du tentacule gauche; le fond de ce sac reçoit le canal déférent; sa surface extérieure est recouverte d’une membrane noirâtre, très adhérente, elle donne insertion à deux ou trois pelits muscles. L'un d'eux naît du pied; arrivé À 4 millimètre environ du sac, ilse bifurque et ressemble alors assez bien à un Y entre les branches duquel passerait le canal déférent. Chaque branche de la bifurcation se subdivise elle-même en faisceaux secondaires qui s'insèrent isolément à la surface du sac. De chaque côté de ce muscle on remarque, en général, un faisceau beaucoup plus grêle dont le gauche se porte vers la peau du dos.

Lorsqu'on ouvre la gaine, on constate que ses parois sont assez minces, sa surface intérieure est également noirâtre ou grisâtre. Du fond de sa cavité surgit un organe cylindriforme, long de 3 à L millimètres, replié sur lui-même et dont Paasch a fait remarquer avec raison l’analogie avec un pénis humain (fig. 4, w).

Cet organe joue le rôle de verge et la gouttière (z) qu'il présente n'a d'autre but que celui de recevoir le sperme qui coule de l’intérieur du canal déférent et de le conduire jusqu’à sa pointe.

J'ai vu une fois cet organe faire saillie au dehors, chez un Pla-

norbe que j'avais laissé séjourner dans un mélange d’eau et d’éther à dessein de le faire périr.

Le tissu de la verge est très dense et présente sur certains points une dureté presque eartilagineuse.

Au fond de la gaine se montre un bourrelet très saillant (fig. 4, z') dont le contour plissé représente à peu près les trois quarts d’un. cercle; les extrémités de ce bourrelet viennent se perdre en arrière sur les côlés de la verge; on aperçoit à son centre l’orifice du canal déférent d’où part la gouttière du pénis.

Reprenons maintenant l’appareil femelle. Cet appareil se compose de même que chez le Lymnée, d’une glande de l’albumine, d’un oviducte, d'organes sécréteurs de la glaire et d’une poche copulatrice.

La glande de l’albamine (fig. 2, a) n’est pas très volumineuse, sa forme est en général assez irrégulière, sa couleur est jaunâtre ou d’un rose pâle : elle est formée d’acini très petits et tellement serrés que la glande ne forme qu’une masse unique et sans lobes distincts. Le tissu examiné au microscope m'a fait voir :

4° Des cellules à contenu transparent, sans noyaux ni granulations, réfractant fortement la lumière ; elles ne différent pas de celles que nous avons décrites précédemment dans la glande de l’albumine des Arions, des Lymnées, des Hélices, ete.; j

2% Des cellules généralement arrondies renfermant à l’imtérieur des granulations très distinctes et un seul noyau, ce sont des cellules épithéliales : parmi ces cellules il y en à un certain nombre qui renferment un noyau granuleux d’un rose vif; ce sont ces noyaux qui donnent à la glande sa couleur rosée;

3° Des noyaux libres, roses ou incolores provenant des cellules précédentes ;

k° De très fines granulations.

De la base de la glande de l’albumine part un conduit excessivement grêle qui, après un trajet de 4 millimètre ou à peu près, s’élaroit brusquement, parcourt ainsi ur espace de 1/2 millimètre environ et vient se confondre avec l'extrémité postérieure de l'oviducte (fig. 2, a').

L'oviducte est situé au-dessous de la cavité pulmonaire et n’en est séparé que par une très fine membrane de couleur noirâtre ; il présente des différences très marquées de forme et de structure, selon la hauteur et les points où on le considère.

Dans sa portion supérieure (fig. 2, 0) il est replié sur lui-même et sa largeur n’excède guère celle du conduit déférent ; le côté de sa surface qui se trouve en rapport avec ce dernier canal est un peu aplati et presque lisse; sa face libre, au contraire, est bombée, recouverte de plis et de sillons transversaux fort nombreux. A mesure qu'il descend, l’oviducte croit en volume, et ses parois, au lieu de rester mollement plissées, revêtent un aspect glanduleux. A 1 centimètre 1/2 environ au-dessous de son extrémité supérieure l’oviducte débouche dans une vaste poche (fig. 2, 0’), à laquelle adhère un organe glanduleux (d), de forme allongée, destiné à la scérétion de la glaire. Cette poche que je regarde comme le réservoir de la glaire et des œufs se rétrécit vers le bas en forme d’entonnoir; elle est suivie d'un tube arrondi qui communique inférieurement avec le canal de la vessie copulatrice ets’ouvre au dehors à 2 millimètres environ en arrière de l’orifiee mâle.

Tel est l’oviducte considéré à l'extérieur, étudions maintenant sa disposition intérieure et sa structure.

Lorsqu'on fend l’oviduete à son extrémité supérieure, près de la terminaison du conduit efférent, on trouve ses parois minces et sa cavité un peu anfractueuse; parmi les replis que celle-ci présente il en est un qui mérite une attention toute spéciale : sa forme est à peu près demi-cireulaire (pl. IV, fig. 5, o'). Lorsqu'on le soulève, on aperçoit au-dessons de lui une petite fente elliptique (e') qui fait communiquer l’oviducte avec le canal déférent (1), puis une dépression au fond de laquelle s'ouvre le conduit de la glande de l’albumine.

(1) La communication de l'oviducte avec le canal déférent n'ayant jamais été démontrée anatomiquement chez le Planorbe, je ne crois pas inutile d'appuyer ce fait sur plusieurs expériences tout à fait concluantes :

1° J'ai ouvert avec précaution l'oviducte un peu au-dessous de son extrémité

Ke:

A partir du pont où il communique avec le canal déférent l’oviducte présente à l’intérieur deux replis ou bourrelets longitudimaux qui partagent sa cavité en deux portions bien distinctes : la portion siluée en arrière de ces replis (c’est-à-dire celle qui est adossée au canal déférent) reste mince et à peu près lisse dans tonte son étendue; l’autre portion présente, au contraire, des bosselures très prononcées et acquiert en descendant une épaisseur de plus en plus considérable. Vers le bas les parois de cette seconde portion deviennent tout à fait slanduleuses et se creusent à leur face interne d’une foule de vacuoles remplies -par de la glaire; leur tissu est formé, à ee niveau, par une aggloméraion de petits follicules contenant une matière visqueuse dans laquelle nagent des cellules d’épithélium et de nombreuses granulations.

Le réservoir de la glaire et des œufs (fig. 2, o') possède des parois fort minces, très friables et d’un blanc jaunâtre ; sa surface intérieure est lisse, on y aperçoit sur l’un de ses côtés une série longitudinale de petits orifices allongés en travers et régulièrement disposés les uns au-dessus des autres ; ces orifices font communiquer le réservoir avec un organe glanduleux (fig. 2, d) dont nous avons déjà signalé l'existence à sa surface extérieure, organe qui offre une structure tout à fait identique avec celle de la portion

supérieure et j'y ai poussé doucement une injection formée d'un mélange de bleu de Prusse et d'essence de térébenthine, le liquide a passé aussitôt dans le canal déférent. ;

2° J’ai fait l'expérience inverse, j'ai poussé l'injection dans la portion supérieure du canal déférent, le liquide a pénétré aussitôt dans l'oviducte ; ayant alors ouvert celui-ci, puis nettoyé sa cavité à l'aide d'un filet d’eau, j'ai pressé légèrement le canal déférent et j'ai vu le liquide sourdre par la petite fente que j'ai signalée.

3° J'ai poussé une injection de haut en bas par le conduit etférent, le liquide a rempli l’oviducte.

Les deux premières expériences sont très faciles à répéter et réussissent à peu près constamment ; la troisième, au contraire, est extrêmement délicate, vu la ténuité du conduit efférent, et surtout à cause de la présence du sperme qu'il faut d'abord chasser par la pression ; elle ne m'a réussi qu’une seule fois.

glanduleuse de l'oviducte, et qui, du reste, a ‘comme elle pour usage de sécréter la matière glaireuse qui protége les œufs.

La portion de l'oviducte qui fait suite au réservoir de la glaire reste mince et lisse à l’intérieur, jusqu’au niveau de l’entrée de la poche copulatrice, mais à partir de ce point jusqu’à l'extérieur, c’est-à-dire dans une étendue de 2 à 3 millimètres, ses parois deviennent épaisses, musculeuses, et présentent des plis longitudinaux très réguliers. Cette portion épaissie de l’oviduete peut être regardé ecomme le vagin.

Le canal de la poche copulatrice est grêle et d’une longueur de 5 à 6 millimètres environ, la poche qu'il supporte est allongée et pyriforme (fig. 2, p); chez plusieurs sujets que j’ai examinés au commencement de novembre, cette poche renfermait une matière brunâtre, visqueuse, mélangée de débris organiques sans forme caractéristique ; à l'époque de la reproduction, j’y ai rencontré habituellement un grand nombre de spermatozoïdes.

Les orifices de la génération sont séparés et placés du côlé gauche, contrairement à ce que nous avons vu dans les types précédents.

« Au moment de la ponte les Planorbes déposent sur les corps environnants deux ou trois capsules, allongées, ovalaires ou arrondies , irrégulières, composées d’une mucosité incolore, rarement un peu rosée ou rougeûtre, assez ferme, renfermant une seule couche d'œufs (Moquin-Tandon). »

Doris tuberculata.

L'appareil générateur de la Doris tuberculata diffère beaucoup de ceux que nous avons étudiés jusqu'ici, du moins quant à la disposition et à l’agencement de ses parties.

La glande hermaphrodite offre une étendue très considérable, son tissu entoure le foie sous forme d’une mince couche (pl. IV, fig. 6, h). Ces deux organes réunis représentent un cône obus dont le sommet regarde en arrière, ils remplissent à eux seuls la moitié postérieure de la grande cavité viscérale dont la moitié

antérieure est occupée en grande partie par de reste de l'appareil générateur.

La couche formée par la glande génitale n’a qu’une faible épaisseur (1 millimètre environ), elle adhère au foie d’une manière trés intime et s'enfonce entre les lobes de cet organe.

Cette couche cesse d'exister à la partie centrale de la base du cône hépatique (fig. 6 et 7,u), elle se termine par un bord découpé eu manière de palmes dont la couleur blanche ou jaunâtre tranche tsèr agréablement sur le fond verdâtre du foie (fig. 7).

Comme dans les types précédents, la glande génitale offre une disposition en grappe ; elle se compose de follicules constituant des lobes aplatis, dont les conduits excréteurs convergent tous vers la face supérieure du foie où ils se déversent dans un canal commun (fig. 6, e) qui occupe d’abord le milieu de la face dorsale, se porte ensuile à droite, se réfléchit vers la base et abandonne enfin la glande pour se continuer avec un canal beaucoup plus large. j

L'étude des follieules eux-mêmes est assez difficile à cause de leur intime union soit entre eux, soit avec le tissu du foie, et aussi à cause de la fragilité de leur enveloppe.

Le point le plus favorable à cetle étude est la base du foie : lorsqu'on examine, en ce point, un des Jobules qui forment la bordure de la glande, voici ce qu’on observe :

Ce lobule est formé d’une série de petits glandules qui viennent en rayonnant s’insérer sur un conduit excréteur commun. La portion périphérique du lobule est d’un beau blanc, sa partie centrale est, au contraire, d'un jaune grisâtre ; cette différence d'aspect est due à ee que le fond de chaque follicule est occupé uniquement par des ovules dont la couleur est très blanche, tandis que le reste du follieule (c’est-à-dire la portion qui se continue avec le canal excréteur) est rempli uniquement par du sperme dont la teinte est légèrement grisätre.

Une ligne de démarcation très nette existe entre ces deux portions et montre clairement que les deux éléments génésiques se trouvent séparés l’un de l’autre au moins pendant un certain temps (pl. IV, fig. 8).

Tel est l'aspect le plus ordinaire des follicules, mais à l’époque

de la chute des ovules, il n’en est plus de même ; la portion du follicule primitivement occupée par le liquide séminal se trouve alors remplie par les ovules, le sperme semble avoir à peu près complétement abandonné la glande, les ovules remplissent tous les conduits excréteurs dans l’intérieur desquels on les voit disposés les uns à la suite des autres, comme les grains d’un chapelet ou bien séparés par de petits flocons de sperme ; les conduits gorgés d’ovules deviennent très apparents et prennent même souvent un aspect variqueux.

En présence de ces faits, il n’y a plus d'incertitude possible à l'égard du trajet que suivent les ovules et le sperme; c’est bien par la même voie, dans l’intérieur des mêmes eanaux, que l’élément mâle et l'élément femelle arrivent jusqu'au conduit efférent dont l’étude va maintenant nous occuper.

Le canal efférent (fig. 6, ee), d’abord très grêle, s’élargit subitement en quittant le foie ; il représente alors un vaste conduit à peu près du volume d’une plume de corbeau et d’une longueur d'environ 3 centimètres. Ce canal descend en décrivant quelques sinuosités au côté gauche du réservoir de la glaire (d'") et de la glande de l’albumine (a) : arrivé vers la base de ce dernier organe, il se rétréeit subitement et après un trajet de quelques millimètres, il se bifurque pour se continuer d’une part avec le canal déférent (c), de l’autre avec un conduit (e")qui se rend à l’oviducte.

Le canal efférent est libre vers le haut, sa portion inférieure, au contraire, est accolée intimement à la glande de l’albumine et au réservoir de la glaire; elle est, en outre, recouverte par les replis supérieurs du canal déférent.

Les parois du canal efférent sont formées d’une membrane simple, transparente, excessivement mince, se rompant au moindre choc. A l’intérieur on observe, tantôt du sperme pur, tantôt du sperme mélangé d'un certain nombre d'ovules; il m'est arrivé aussi plusieurs fois de voir la portion supérieure du canal entièrement remplie d’ovules, tandis que la portion inférieure ne renfermait que du sperme (1).

(1) Le mélange des ovules et du sperme dans le canal efférent est un fait des

J'ai ouvert souvent des Doris soit au moment de la ponte, soit après l’accouplement, afin de m'assurer s’il n'y avait pas quelque relation entre le contenu du canal efférent et l'exercice de ces deux fonctions; je n’ai rien trouvé de fixe à cel égard; dans un cas comme dans l’autre, il m'est arrivé de rencontrer des ovules et du sperme à l’intérieur du canal. Une fois, cependant, j'ai vu le canal entièrement rempli d'ovules sur une Doris que j'avais surprise au moment de sa ponte.

Le canal efférent se divise, avons-nous dit, pour former deux branches, l’une mâle qui se rend à la verge (canal déférent), l’autre femelle qui descend vers l’oviducte.

La branche femelle (fig. 6, e') possède un calibre très étroit à son origine, et se continue sans ligne de démarcation avec l’extrémité inférieure du conduit efférent ; au point où elles s’unissent, ces deux parties forment un coude très prononcé, de la convexité duquel naît le canal déférent.

Canal déférent. Ce canal (fig. 6, cc) présente dès son origine un calibre beaucoup plus considérable que eelui du tube sur lequel il s’insère; il est très long et replié un grand nombre de fois sur lui-même ; ses replis qui sont très serrés et reliés entre eux par du tissu cellulaire, recouvrent la branche femelle ainsi que la terminaison du conduit efférent; ses parois sont très minces et se déchirent avec la plus grande facilité; sa cavité communique avec celle du conduit efférent et de la branche femelle à l’aide d'un pertuis excessivement fin (pl. IV, fig. 9 et 10, 7), elle est toujours remplie d’une matière blanchâtre, assez épaisse (2) dans laquelle j'ai observé :

plus évidents et qui frappe immédiatement tout observateur dont l'esprit n'est pas sous l'empire de théories préconçues ; toutefois, comme c’est là un point capital et qui a été fort contesté, je tiens à dire que je n'ai négligé aucun des moyens nécessaires pour éviter toute chance possible d'illusion : j'ai répété mes expériences un grand nombre de fois et en les variant de toutes manières ; j'ai observé le canal par transparence, je l’ai solidifié dans l’alcool, j'ai aussi piqué fréquemment ses parois pour en faire jaillir le contenu, toujours je suis arrivé à ce même résultat (mélange complet des deux éléments).

(1) La matière blanche qui remplit toujours le canal déférent ne pouvant être

1° De grandes cellules à contenu transparent et finement granuleux, renfermant un noyau arrondi ou ovalaire rempli lui-même de granulations (pl. V, fig. 4) ;

2% Des cellules analogues aux précédentes, mais sans noyau ;

3° Des noyaux libres;

h° Des granulations libres ;

5° Très souvent des zoospermes.

A son extrémité inférieure le canal déférent devient un peu plus étroit et s’insère au fond de la gaine du pénis. — Cette gaîne (pl. IV, fig. 6, g) se présente sous l'aspect d’un gros cylindre charnu, légèrement effilé en arrière et implanté en avant, un peu au-dessus de l’orifice externe du vestibule. Sa structure n’est pas la même dans toute sa hauteur. Dans ses deux tiers postérieurs ou à peu près, elle est constituée par une masse charnue à travers laquelle se prolonge le canal déférent; dans le reste de son étendue ses parois sont formées d’une membrane musculeuse recouverte à l’intérieur de plis longitudinaux. — Un repli ou bourrelet cireulaire trace intérieurement la limite des deux portions que je viens d'indiquer; c’est ce repli qui forme l'extrémité de la verge au moment de la copulation.

Je reprends maintenant la branche femelle. — A partir de l’origine du canal déférent, ce tube s’élargit un peu, prend une forme aplatie, décrit quelques sinuosités en restant fortement appliqué contre le réservoir de la glaire, un peu au-dessous de la base de la glande de l’albumine, puis disparaît et semble se perdre dans l'épaisseur de l'organe à la surface duquel on le voit ramper (pl. IV, fig. 6, e'). (« Die tuba senkt sich in die gland uterina » dit Meckel.)

Toutefois ce n’est là qu’une simple apparence, car J'ai suivi la branche femelle jusqu’à sa terminaison, et j'ai constaté qu'avant de pénétrer dans l’oviducte cette branche va d’abord s'unir avec

sécrétée que par les parois mêmes de ce canal, il est rationnel de la considérer comme l'équivalent du liquide prostatique des autres Gastéropodes. On trouve, en effet, une prostate dans quelques espèces de Doris, et si cet organe manque chez la Doris tuberculata, cela est dû sans doute à ce que les paroïs du canal déférent en remplissent les fonctions.

un tube (n) qui descend de la poche copulatrice (pl. IV, fig. 11 ét 13, e'). — Sur un sujet j'ai trouvé la branche femelle remplie d’ovules, ce qui m'a permis de suivre aisément son trajet.

J'ai eu aussi recours aux injections (1) : en poussantun liquide coloré dans la branche femelle, j'ai vuice liquide passer d’un côté dans le tube qui descend de la poche copulatrice , de l’autre dans le conduit efférent et dans le bout supérieur du canal: déférent (pl IV, fig: 14).

La branche femelle a pour usage de conduire les ovules: dans l'oviducte; toutefois ses rapports avec le conduit efférent sont tels, qu'il est impossible que ce tube ne donne pas également passage à une certaine quantité de sperme.

Dans tous les Gastéropodes que nous avons étudiés précédemment, l’oviducte, la glande de l’albumine, et celle de la glaire quand elle existe, restent toujours isolés’et parfaitement distinets ; il n’en est plus de même ici, ces trois sortes d'organes se Lrouvent réunis en uneseule masse très volumineuse, irrégulièrement lobée, et dont la forme offre quelque ressemblance avec celle d'un cœur (pl. IV, fig. 6, ad'dd).

La glande de l’albumine se montre à la face supérieure sous la forme d’une saillie recourbée, dont la concavité regarde à droite (fig. 6, a); sa teinte est habituellement un peu différente de celle des parties environnantes ; sa face inférieure est en rapport avec le réservoir de la glaire. La structure de cette glande m’a paru exactement la même que dans les Planorbes, les Limnées, les Hélices, etc.

L'organe de la glaire est situé à droite de la glande de l’albu= mine ; sa couleur est jaunâtre, sa surface’ inégale et recouverte de petites bosselures (fig. 6, dd}. A l’aide de conpes variées, j'ai reconnu que cet organe est composé d’un assemblage de petites la-

(1) Péür‘que ces’injections puissent réussir, ilfaut laisserlà préparation macérer detix ou trois jours dans de l'eau pure et fréquemment renouvelée; par. ce moyen la malière épaisse contenue dans les tubes devient beaucoup plus fluide et recoit plus aisément la liqueur colorante. Le liquide dont je faisais usage était composé d'un mélange de bleu de Prusse et d'essence de térébenthine.

cunes communiquant toutes entre elles, et. séparées par de minces cloisons (pl. IV, fie. 13 et 14, d).

Dans l’intérieur des lacunes se trouve une matière glairense, jaunâtre, fort abondante. Cette matière descend peu à peu dans un vaste canal disposé en.demi-cercle (fig. 13et44, d'd'), et partagé endeux au moyen d'une cloison verticale (fig. 13 et 14, y). Je regarde ce canal comme le réservoir de la glaire et des œufs; c'est dans sa:cavité que se moulent très probablement ces larges rubans, quiservent à envelopper-et à fixer les œufs à l'époque de la ponte.

Le réservoir:dont je viens de parler se continue inférieurement avec l'oviducte (fig. 6, o) quin'a guère ici qu'un demi- centimètre environ: détendue.

Le vestibule (v) est fixé aux parties environnantes, à aide d’un tissu cellulaire. extrêmement dense ; il s'ouvre au dehors, en avant et à droite, dans le sillon quisépare le pied du manteau.

En outre de ses communications avec l’oviduete et le fourreau de la verge, le vestibule reçoit encore le eanal de la poche copulatrice. Ce canal (fig..6, p') est très large à sa base, et diminue araduellement vers le haut ; sa longueur est de f centimètre environ. Son extrémité supérieure s’accole, et rampe quelques instants à la surface de la poche copulatrice avant d'y pénétrer (pl. V, fig. 2); ses parois sont assez résistantes, et marquées à l'intérieur de plis longitudinaux.

La poche copulatrice (pl. IV, fig. 6, p)est d’un volume considérable ; sa forme est arrondie ou ovalaire ; ses parois sont transparentes et d’une minceur extrême ; sa cavité est remplie d’une sorte de bouillie grisâtre, daps laquelle j'ai trouvé :

1° Un grand nombre de granulatons.

2° Des débris de spermatozoïdes.

3 Quelquefois des spermatozoïdes vivants; ils ont l'aspect de longs filaments tout à fait analogues à ceux des Hélices ou des Limnées ; ils.ne diffèrent pas des zoospermes que l'on rencontre dans le conduit efférent.

h° Des cellules vitellines (pl. IV, fig. 15).

5e Très souvent des ovules vitellins (pl. V, fig. 4, ©) (avril,

mai, juin). Ces ovules sont tantôt parfaitement intacts, tantôt, au contraire, en voie de dissolution.

6° Quelquefois de petites pelottes de forme lenticulaire, très compactes, formées d’un mélange de cellules vitellines et de zoospermes enchevêtrés; dans ce cas, les zoospermes ne n'ont jamais présenté aucun mouvement; ils avaient perdu toute apparence de vitalité.

De la poche copulatrice part un second tube plus grêle qui se dirige obliquement de haut en bas sur une étendue d'environ 6 à 7 millimètres (pl. IV, fig. 6, n). Ce tube reçoit d’abord en descendant le conduit d’une petite vésicule pyriforme (fig. 6, q) (vésicule accessoire), dont les parois sont assez résistantes, et dont la cavité est toujours remplie par du sperme parfaitement pur; arrivé au sommet de l’oviducte, il s’unit à la branche femelle(pl. IV, fig. 41 et 13, n’), traverse les parois de l’oviducte à la base des organes de la glaire et de l’albumine, s'enfonce du côté de cette dernière glande et disparait, sans qu’il m'ait été possible de découvrir son orifice intérieur.

À son extrémité supérieure, ce tube traverse obliquement les parois du canal copulateur (p'), et communique avee lui par un petit orifice en forme de fer-à-cheval, dont la concavité regarde du côté de Ja vessie copulatrice. Cet orifice est situé immédiatement à l'entrée du canal copulateur dans la poche du sperme (pl. V, fig. à, n').

Nous avons dit tout à l'heure que l’on trouve fréquemment des ovules dans la poche copulatrice(p); c’est là certainement un fait bien singulier non encore signalé, mais qui n’en est pas moins très réel; la matière brune qui remplit la poche est même formée en grande partie de cellules vitellines provenant d’ovules désagrégés.

Comment ces ovules arrivent-ils dans la poche copulatrice ? Voilà maintenant ce qu’il s’agit de décider. |

On peut d’abord établir avec certitude que ces ovules ne remontent pas par le canal copulateur pendant l’acte de la ponte, ear les œufs sont alors enveloppés d’une matière glaireuse qui les retient solidement unis ; d'autre part, les ovules que l’on rencontre dans

la poche copulatrice n’ont pas encore de coque, et diffèrent com plétement de ceux qui sont émis au dehors.

Viendraient-ils par le canal déférent au moment de l'union sexuelle, ou, en d’autres termes, seraient-ils apportés avec le sperme ?

Je ne le crois pas non plus ; le pertuis qui fait communiquer ce canal avec le conduit efférent me paraît trop élroit pour pouvoir livrer passage aux ovules; du reste, jai examiné un certain -nombre de Doris après la copulation, et rarement il m'est arrivé de rencontrer des ovules intacts dans la poche copulatrice à cet instant. D'un autre côté, si les ovules étaient apportés par le coït, il serait fort étrange que les Doris fissent exceplion à la règle générale, puisque jamais on ne trouve d’ovules dans la poche copulatrice, ni des Arions, ni des Limnées, ni des Planorbes, ni des Hélices, etc.

Reste donc par exelusion le canal (n) qui va de la poche copulatrice à la branche femelle; or tout nous porte à admettre que c’est bien réellement par ce tube que les ovules refluent dans la poche copulatrice, puisque c’est avec son apparition que coïneide justement le phénomène si bizarre du passage des ovules dans le réservoir spermatique.

Au moment de la copulation, la gaine du pénis se retourne au dehors, et la verge se présente sous l'aspect d’un cône très épais d’une longueur de 42 à 15 millimètres.

Les œufs pondus sont extrêmement nombreux ; d’après une évaluation modérée, disent MM. Alder et Hancock, leur nombre ne peut guère être estimé à moins de 50 000 pour chaque ponte. Is sont placés à l’intérieur de rubans formés d’une matière gélatineuse, jaunâtre, transparente, et très tenace. Ces rubans ont à peu près la largeur du doigt ; ils sont disposés en spirale, et attachés aux corps solides par un de leurs bords.

Eolis papillata (4).

L'appareil générateur de l’Æolis papillata diffère assez notablement de celui de la Doris, au moins quant à sa disposition géné— rale.

La glande bermaphrodite (pl. V, fig. 5, k) est complétement isolée du foie; sa forme est celle d’une pyramide allongée dont le sommet regarderait en arrière; son volume est loujours très eon-

-sidérable à l’époque de la reproduction (avril, mai, juin); j'ai même vu quelquefois la glande remplir à elle seule les trois quarts de la cavité viscérale.

Les follicules sont constitués comme chez la Doris, c’est-à-dire que le fond de chaque:cæeum. est occupé par les ovules et le reste de sa cavité par le sperme ; une ligne de démareation très nette existe entre ces deux portions du follicule.

Le canal excréteur (fig. 5, e) est d’abord très étroit, mais 1l s’élargit bientôt, et acquiert un calibre très considérable ; il décrit ainsi une ou deux courbures, se rélrécit de nouveau, et se divise en deux branches, dont l’une (branche mâle ou canal déférent) se rend au fourreau de la verge (fig. 5, cc), et l’autre (branche femelle) (fig. 5, e’) se porte vers l’oviducte.

Les parois du canal efférent sont excessivement minces et transparentes ; sa cavité est habituellement remplie par du sperme, très souvent aussi je l'ai vue renfermer des ovules en nombre considérable (pl. V, fig. 6). Le sperme étant verdâtre et les ovules d’un blane vif, il est très aisé de se rendre compte de leurs rap ports par simple transparence. J'ai acquis la certitude que ces deux produits se trouvent comme cheziles Doris en contact immédiat.

Le canal déférent (fig. 5, cc) est un long tube replié un grand nombre de fois sur lui-même; sesimeplis sont étroitement reliés entre eux par des brides de tissu cellulaire; ses parois sont minces

(1) Le temps ne mayant pas permis de compléter mes recherches sur l'Eolis papillata, j'ai l'intention de n’exposer ici que les faits généraux sur lesquels j'ai pu acquérir une entière certitude.

APPAREIL GÉNÉRATEUR DES: GASTÉROPODES. 79 et fragiles; sacavité est remplie d’une matière blanchâtre analogue à celle que l’on rencontre dans le conduit efférent de la Doris, et que je regarde également comme représentant la liqueur prostatique des autres Gastéropodes.

Inférieurement ce canal s’insère au fond de la gaîne du pénis, laquelle s'ouvre dans l’oviducte près de sa terminaison.

La branche femelle (fig. 5, e') se porte au sommet de l’oviducte ; elle communique dans ce trajet avec un court canal, dont l'extrémité supporte une poche arrondie (réservoir spermatique) (fig. 5, p), dans laquelle j'ai toujours rencontré du sperme parfaitement pur, J'ignore si le sperme est introduit dans cette poche pendant la copulation, ou bien s'il y arrive par la branche femelle. Cette dernière hypothèse me parait même la plus vraisem— blable, à cause de la parfaite conservation des spermatozoïdes qui remplissent toujours la cavité de cette vésicule. J’ignore aussi de quelle manière le conduit efférent communique avec les branches mâle et femelle au niveau de sa terminaison. De même que chez la Doris, les organes de la glaire et de l’albumine se trouvent réunis en une seule masse irrégulière, présentant à sa surface de nombreuses circonvolutions (fig. 5, dd). Ces organes communiquent avec un réservoir de la glaire (d'd'), et se continuent inférieurement avec l’oviducte (0) qui est très court, et s'ouvre au dehors, à droite et en avant, au-dessus du rebord du pied.

Paludine vivipare.

Dans tous les Gastéropodes que nous avons étudiés précédem— ment, les deux sexes se trouvent réunis sur le même individu ; chez les Paludines, au contraire, les sexes sont entièrement distincts , chacun de ces animaux étant uniquement mâle ou femelle.

L'appareil mâle (pl. V, fig. 7) s'étend depuis l'extrémité antérieure du tentaeule droit jusqu'au sommet de la spire. On peut dans ce trajet lui considérer quatre portions bien distinetes, qui sont, en allant de haut en bas, le testicule, le canal déférent, le réservoir séminal et la verge.

Testicule. — Le testicule (fig. 7, kh) est très volumineux; il commence vers le fond de la cavité branchiale, et s'étend jusqu’à l'extrémité de la spire. Il est recouvert d’une fine membrane très adhérente, parsemée de granulations pigmentaires. Lorsqu'on a enlevé cetlé membrane, le tissu de l'organe paraît d’un blanc jaunâtre ; sa couleur tranche fortement sur celle du foie qui est

brune et beaucoup plus sombre.

Considérée dans son ensemble, la glande se compose de deux

lobes bien distincts, unis entre eux par une portion rétrécie. Le lobe postérieur, beaucoup plus long, est aplati et enroulé en spirale ; son volume diminue graduellement vers le haut; l’une de ses faces adhère au foie d’une manière intime; la face opposée est libre, et en rapport avec la columelle ; c’est elle que l’on apercoit, dès que l'on vient à écarter les tours de spire formés par le corps de l'animal.

Le lobe antérieur, moins allongé, mais plus large, possède une forme assez analogue à celle d’un croissant; son extrémité anté— rieure arrondie donne insertion au canal déférent, tandis que son extrémité postérieure se continue insensiblement avec la languette qui relie les deux portions du testicule. De ses deux faces, l’une est libre et également tournée vers la columelle ; l’autre est en rapport avec le foie, mais seulement dans une portion de son étendue. Le bord convexe est côtoyé par l’intestin ; le bord concave s’enroule autour de la columelle.

Le testicule est formé par une agglomération de petits follicules qui déversent leurs produits dans un canal médian très peu apparent. Ces follicules sont unis entre eux d’une manière très intime, ils possèdent des parois d’une très grande minceur, et se déchirent au moindre contact, en laissant écouler un liquide jaunâtre assez épais.

Lorsqu'on soumet ce liquide au microscope, on y distingue deux espèces de corps sur la nature desquels on est loin d’être tombé d'accord jusqu'ici. Parmi ces corps, les uns ressemblent à de peus filamepfts dont l’une des extrémités est contournée en spirale (pl. V, fig. 8,x2); les autres, beaucoup plus gros, offrent l'aspect de tubes effilés par un bout el surmontés à l’autre d’un petit pinceau

de cils vibratiles (fig. 8, 6 £). Pour faciliter la description, je désignerai désormais les premiers sous le nom de filaments à tête spirale, et les seconds sous celui de tubes cilifères. — Ces deux espèces de corps se meuvent avec une extrême rapidité. Les filaments à tête spirale progressent la spire en avant; dans les tubes cilifères c’est l’extrémité amincie et dépourvue de cils qui marche la première ; cette extrémité s’agite à la manière d’un fouet.

Les cils possèdent également des mouvements d’ondulation très prononcés. — L'eau pure a sur ces deux espèces de corps une action très énergique, elle les tue presque instantanément. — Ehrenberg (1) a décrit les tubes cilifères comme des parasites sous le nom dePhacelura paludinæ ; Paasch (2)les regarde, au contraire, comme des faisceaux de spermatozoïdes de forme normale; Külliker (3) a pris les deux formes précédentes pour des états différents d’une seule espèce de spermatozoïdes : il considère la seconde (les tubes cilifères) comme étant des cellules mères allon-gées, renfermant plusieurs spermatozoïdes ordinaires ; contrairement à celte manière de voir, M. Gratiolet pense que ce sont les filaments à tête spirale qui donnent naissance aux tubes cilifères, en subissant une espèce de métamorphose. Enfin, quelques savants ont regardé ces deux produits comme deux espèces différentes de spermatozoïdes.

D’après mes propres observations, j'ai acquis la certitude que ni l'opinion d’Ehrenberg, ni celle de M. Gratiolet n’ont pour elles l'appui des faits, et je vais donner ici les raisons qui militent contre elles :

1° La présence constante des tubes cilifères dans le testicule doit écarter l’idée de parasitisme.

2° Il est facile de suivre toutes les phases du développement des tubes cilifères, depuis l’état de simples cellules, jusqu’à celui où ils se présentent habituellement, ce qui prouve d’abord que ces corps ne sont pas des parasites, et ensuite qu’ils ne proviennent pas des filaments à tête spirale.

(1) Symbole physic. anim.evertebrata, DecasI, Phytozoa, Entozoa, Appendix. (2) Wiegmann’s Archiv, 1843, p. 99, pl. V, fig. 8. (3) Beitr. etneue Denkschrift.

3° J'ai examiné souvent pendant l’hiver le sperme contenu dans le réservoir séminal de la Paludine femelle; il m’est arrivé trois fois de ne plus trouver dans ce sperme que des filaments à tête spirale, l’autre espèce de filaments avait complétement disparu. Or, en l'absence de preuves directes, cette disparition des tubes cilifères dans un organe où le sperme doit nécessairement revêtir ses qualités définitives, nous indique clairement qu'ils ne sont qu’une forme transitoire et que le filament à tête spirale représente bien le zoosperme à l’état parfait.

Reste maintenant à savoir si le tube cilifère renferme seulement un ou bien plusieurs spermatozoïdes; c’est là, je l’avoue, un point encore douteux.

En outre des tubes cilifères et des filaments à tête spirale, on trouve encore dans le liquide spermatique un grand nombre de cellules et de granulations.

Voici ce que j'ai constaté à l’égard du développement des tubes cilifères :

Primitivement ces tubes ne sont que de simples cellules arrondies renfermées dans une cellule mère, plus tard cette dernière disparait, les cellules intérieures s’allongent alors, prennent la forme de poire (pl. V, fig. 9), puis celle de fuseau, et enfin celle d’un tube offrant encore vers sa grosse extrémité un renflement ovoïde (fig. 10) qui finit par disparaitre; les cils apparaissent de très bonne heure.

Avant d’être isolés, les tubes cilifères sont d’abord groupés autour d’un noyau central granuleux auquel ils adhèrent par leur extrémité amincie (pl. V, fig. 10). Rien alors de plus merveilleux que l’aspect de ces faisceaux qui ressemblent, tantôt à une gerbe dont les épis se dressent ou s’inclinent mollement, tantôt à une étoile dont les rayons mobiles s’entrelacent.

Canal déférent (fig. 7, c). —En quittantle testicule, le canal déférent se porte d’abord en avant; après avoir suivi cette direction dans une étendue de 6 à 7 millimètres, il se coude brusquement, se dirige à gauche et un peu en arrière et va s’insérer à l'extrémité postérieure du réservoir séminal. Dans son parcours ce canal retrace done assez bien la forme d’un V à branches inégales,

dont le sommet regarderait en avant et à droite. La branche attenant au réservoir séminal est excessivement grêle, l’autre branche offre un diamètre un peu plus considérable.

Le réservoir séminal (fig. 7, £/) se compose de deux portions séparées par un élranglement très prononcé situé au niveau de la base du tentacule droit. La première portion (4) offre l’aspect d’un gros cylindre légèrement recourbé sur luimême, elle correspond au plancher de la cavité branchiale à travers lequel on l’aperçoit par transparence. Je lui donnerai le nom de portion branchiale. La seconde, beaucoup plus grêle, occupe l’intérieur du tentacule droit, je la nommerai portion tentaculaire (fig. 7, #'). :

La portion branchiale offre environ 12 millimètres d’étendue et 2 à 3 millimètres de diamètre. Cette portion se recourbe en arrière pour recevoir l'extrémité inférieure du canal déférent. De la convexité de sa courbure partirait, selon Paasch, un muscle qui tire le cylindre vers le pied. J'avoue que je n'ai jamais vu ce cylindre adhérer au pied autrement qu’à l’aide d’un tissu cellulaire très dense.

La surface extérieure du cylindre est lisse et d'aspect nacré, ses parois sont extrêmement épaisses et formées de fibres cireulaires. La surface intérieure présente des lamelles transversales, disposées parallèlement et avec beaucoup de régularité (fig. 41, 6). Chacune de ces lamelles est constituée par un réseau de fibres élastiques (fig. 12), recouvert d’une fine membrane, laquelle est à son tour tapissée d’une couche celluleuse très épaisse.

Dans la cavité du réservoir on rencontre une matière épaisse, rougeâtre, offrant toutes les nuances depuis le blanc jaunâtre jusqu’au rouge vif. La couleur rouge ne se montre qu’en avant.

La présence de cette matière a fait penser à quelques savants que l’organe en question n’est pas seulement destiné à contenir le sperme, mais doit aussi jouer le rôle de prostate.

Lorsqu'on soumet au microscope quelques parcelles de cette matière, on voit qu’elle est composée d’un amas de cellules arrondies réfractant assez fortement la lumière. Ces cellules sont de grandeur variable ; quelques-unes renferment à l’intérieur un

liquide rosé et granuleux. On trouve aussi un certain nombre de granulations libres (pl.-V, fig. 13).

La portion tentaculaire du réservoir est bien inférieure à la précédente sous le rapport de la longueur et surtout du diamètre, elle possède également une forme arrondie; elle adhère au tentacule à l’aide d’un tissu cellulaire extrêmement dense. Sa surface extérieure offre des plis transversaux séparés par de légères boursou-flures ; ses parois sont assez minces ; sa surface intérieure est garnie de plis ou lamelles dont la structure est analogue à celle des plis intérieurs de la portion branchiale. En avant cette portion s’effile peu à peu et se continue sans ligne de démarcation avec la verge (fig. 14, w).

Au-dessous du tentacule droit existe une petite poche (fig. 14, g), dans l’intérieur de laquelle se replie l’extrémité effilée de ce même tentacule (fig. 14 et 15). C’est cette portion effilée que je considère comme le pénis. Quelques auteurs regardent comme appartenant à la verge toute la portion du cylindre qui traverse le tentacule; je ne saurais partager celte manière de voir, car cette portion adhère trop intimement au tentacule et ne pourrait sortir au moment de la copulation.

Appareil femelle. — Cet appareil se compose des parties suivantes : l’ovaire, la glande de l’albumine, le conduit de cette glande, le réservoir du sperme et l’oviducte.

L'ovaire (pl. V, fig. 16, À) se présente sous l’aspect d’un tube jaunâtre, très étroit, recouvert à son extrémité de plusieurs petits diverticulums. Ce tube descend du sommet de la spire en suivant la columelle, et vient se jeter dans le conduit (a') de la glande de l’albumine (a), au niveau de la base de cette glande. Je n’y ai jamais rencontré d’ovules, mais seulement une matière jaunâtre formée de petites gouttelettes de graisse, ainsi que des eranula— üons. On ne peut douter cependant que ce tube soit l'ovaire, car chez le Cyclostome élégant, dont l'appareil générateur offre avec celui des Paludines une très grande ressemblance, l'ovaire se trouve représenté par un tube analogue dans lequel j'ai bien nettement constaté la présence d’ovules.

Selon Paasch l'ovaire serait formé de deux portions : l’une,

supérieure constituée par un petit organe glanduleux, blanchâtre, situé vers le sommet du foie, à l'extrémité du tube ovarien ; l’autre, inférieure, représentée par la glande de l’albumine, organe que Paasch considère comme l'ovaire chez tous les Gastéropodes. L'analyse microscopique démontre aisément que l'opinion de Paasch ne saurait plus être admise, et que le prétendu ovaire inférieur n’est pas autre chose qu’une glande de l’albumine tout à fait analogue à celle des Arions, des Hélices, des Limnées, etc.

Glande de l'albumine (pl. V, fig. 16 et A7, a). — La glande de l’albumine est accolée au-dessous de la dernière portion de l’oviducte et lui adhère d’une manière intime. Elle est aplatie, d'aspect linguiforme et légèrement recourbée en are. Son bord convexe est côtoyé par l'intestin. Le microscope m'a permis d'y reconnaitre des éléments tout à fait identiques avec ceux que l’on observe dans la glande albuminipare des autres Gastéropodes (fig. 48).

De la base de cette glande part un canal assez volumineux (fig. 16 et 17, a’) qui reçoit le tube ovarien, descend vers la columelle, se recourbe subitement en s'appliquant contre lui-même, remonte vers le fond de l’oviducte et vient enfin s'ouvrir au fond du réservoir séminal par un petit pertuis à pourtour jaunâtre (fig. 19, a).

Le réservoir spermatique (fig. 16, 19 et 20, p) se présente sous la forme d’un sac aplati, situé au-dessous de la dernière portion de l’oviduete et séparé de ce dernier organe par une cloison simple. Son ouverture (fig. 20, p'), allongée transversalement, regarde en arrière; on l’aperçoit aisément vers le fond et sur la face inférieure de la cavité de l’oviducte, lorsqu'on a débarrassé cette cavité des œufs et des jeunes Paludines qui la remplissent habituellement.

Ce réservoir renferme en tout temps de petits amas de sperme dans lequel j'ai toujours rencontré des spermatozoïdes bien vivants.

Les deux formes de spermatozoïdes que nous avons signalées dans le testicule se retrouvent également ici; trois fois cependant,

comme je l'ai dit déjà, je n’ai pu découvrir dans le sperme de la poche copulatrice que des zoospermes à tête spirale.

L'oviducte (fig. 16, 00) est situé à droite et en arrière de la cavité branchiale. C’est un conduit très large, de couleur grisâtre et à parois excessivement minces. Il occupe en longueur environ un tour et demi de spire. Sa face supérieure est libre, sa face inférieure, au contraire, adhère fortement aux parties sous-jacentes, et il n’est guère possible de l’en séparer sans lui occasionner des déchirures.

A l'intérieur, on observe des plis transversaux irréguliers qui viennent aboutir de chaque côlé à une petite crêle longitudinale étendue tout le long de la face inférieure de l’organe (fig. 20, 0).

Quelle que soit l’époque à laquelle on ouvre l’oviducte, on le trouve à peu près constamment rempli de jeunes Paludines à tous les degrés de développement. Celles qui occupent la portion antérieure de l'organe sont déjà assez développées pour pouvoir con ünuer à vivre au dehors; celles, au contraire, qui en occupent le fond ne sont qu’à l’état embryonnaire et se trouvent encore enfermées dans l’intérieur de l’œuf.

Les œufs sont à peu près de même volume que ceux du Limax cinereus, ils se composent d’une masse albumineuse au centre de laquelle flotte l'embryon; la coque est formée par une membrane mince, flexible et transparente, d’où naît un filament très délié, mais qui n’adhère pas aux parois de l’oviducte.

L’orifice extérieur de l’oviducte est silué à droite et en avant, à l'entrée de la cavité branchiale, un peu en arrière de la terminaison du rectum et au sommet d’un petit prolongement cylindriforme.

Si nous jetons un coup d'œil comparatif sur les divers appareils dont l'étude a fait le sujet de ce chapitre, nous reconnaitrons sans peine que, malgré leur diversité apparente, tous sont constitués d’après un même plan général.

En effet, chez tous les Gastéropodes hermaphrodites nous avons reconnu l'existence d’une glande à la fois mâle et femelle ; chez tous, les ovules vitellins et le sperme descendent par un canal

unique qui communique à sa terminaison, d’une part avec l’oviducte, de l’autre avec le canal déférent; chez tous enfin, il existe une glande de l’albumine et au moins un réservoir du sperme.

Quant à l’organe de la glaire, s’il ne se rencontre que chez les Gastéropodes marins ou fluviatiles, cela résulte tout naturellement de ses usages, puisque la matière visqueuse qu'il sécrète n'a d’autre but que de préserver les œufs du contact de l’eau. S'il manque chez la Paludine vivipare, nous reconnaîtrons encore qu'il devait en être ainsi, puisque les œufs éclosent dans l’intérieur de l’oviduete et que les petits naissent en état de vivre au dehors.

Les différences si considérables qui paraissent exister entre les appareils générateurs des divers Gastéropodes ne sont done qu’apparentes, et résultent uniquement du degré plus ou moins élevé auquel est portée la division du travail, Ainsi pour citer quelques exemples :

Les Hélices possèdent un flagellum destiné à la formation du Spermalophore, ce flagellum manque , au contraire, chez les Arions, et le spermatophore est sécrété par les parois mêmes de la gaine du pénis.

La prostate disparaît chez la Doris tuberculata et chez l'Eolis papillata, mais le canal déférent de ces animaux est toujours rempli d’une matière blanchâtre qui représente la liqueur prostatique et n’a pas d’autre origine que les parois mêmes de ce canal.

Le réservoir séminal, ou poche copulatrice, est bien distinct chez V’Arion, les Hélices, les Lymnées, etc.; ce réservoir n’est plus qu'un simplé diverticulum de l’oviducte chez la Paludine, et chez le Cyclostome élégant, c’est l'extrémité inférieure du tube ovarique qui parait jouer le rôle de réservoir du sperme.

Enfin, si nous examinons les rapports des conduits mâle et femelle, nous voyons que chez les Hélices, les Arions, toute la portion prostatique du canal déférent se trouve représentée par une simple gouttière formée aux dépens d’un repli de l’oviducte. — Chez la Limace cendrée la séparation entre les deux conduits est déjà portée très loin, le canal déférent n'existe plus à l’état de gouitière que vers le sommet. de l’oviducte et il forme un canal complet dans le reste de son étendue. — Chez les Doris, les

Eolis, le canal déférent se trouve fermé dans toute sa hauteur. — Chez les Limnées et les Planorbes, non-seulement le canal déférent est complet dans toute l'étendue de son trajet, mais de plus son orifice externe est complétement distinct de celui de l’oviducte.

Enfin comme dernier degré de la division du travail, les éléments qui constituent la glande hermaphrodite se séparent et les sexes se trouvent dès lors répartis sur deux individus différents (Paludine, Cyclostome, ete.).

Le soin que j'ai voulu apporter dans l’étude des types intéressants dont l’anatomie compose la matière de ce chapitre, ne m'a pas permis d’étendre davantage mes observations, mais mon but n’était autre que d'acquérir des données suffisantes pour aborder la question au point de vue physiologique, et ce but, je le crois atteint désormais. — Pour ceux de mes lecteurs qui seraient curieux de connaitre toutes les variétés qu’affecte dans sa disposition l'appareil générateur des Gastéropodes terrestres et fluviailes, je les renverrai au bel ouvrage de M. Moquin-Tandon sur les mollusques de France.