CHAPITRE Ier. — Assise périphérique et endoderme

L’assise périphérique du cylindre central contient les cellules rhizogènes chez les Monocotylédones ; elle est ordinairement continue. Chez les Graminées cependant elle n’existe qu’en regard des faisceaux libériens, les faisceaux ligneux étant directement recouverts par l’endoderme. C’est donc en regard des éléments libériens que les radicelles se développent chez les Graminées ; au contraire , chez les autres Monocotylédones qui ont été étudiées sous ce rapport, les cellules rhizogènes sont toujours situées au-devant des faisceaux ligneux.

La membrane périphérique fait quelquefois défaut dans les radicelles extrêmement grêles : c’est ce que l’on remarque chez les Pontédériacées (ex. : Pontederia crassi])cs ).

Cette membrane reste ordinairement simple ; toutefois, au niveau de l’insertion des radicelles, il arrive que les cellules voisines des éléments générateurs se multiplient par voie de cloisonnement tangentiel, de façon à permettre au cylindre central de s’élargir en cette région.

Chez le Monstera repens !la membrane périphérique est souvent séparée des faisceaux par deux ou même trois assises cellulaires alternes. Chez quelques plantes, les Smilax, le S. Sarsaparilla , et notamment leS. excelsa , elle est séparée du système vasculaire par un certain nombre d’assises conjonctives dont les cellules sont en concordance avec les siennes ; en suivant le développement de la racine, j’ai constaté que l’existence de ces assises est antérieure à l’apparition de faisceaux (fig. 34) et à la différenciation de l’endoderme ; je ne me crois donc pas autorisé à dire que la membrane périphérique se divise après avoir acquis sa constitution d’assise rhizogène.

Les cellules des assises multiples qui recouvrent les faisceaux chez le Smilax excelsa s’épaississent considérablement et se canaliculisent (fig. 27). Le manchon protecteur qu’elles forment autour du système vasculaire constitue donc une zone très importante de l’appareil tégumentaire.

L’épaississement des éléments de la membrane périphérique est, dans tous les cas où je l’ai observé, concomitant de l’épaississementdes cellules endodermiques. En général, ces cellules sont plus grandes que celles de la membrane périphérique : ex. : Oporanthus luteus (fig. 38), Phœnix Zanzibar , Iris germanica, (fig. 41) yPonlederia crampes (fig.23 ),Lilium super bum (fig. 32) .

Plus encore que ces dernières, elles tendent à épaissir leurs parois. Aussi, tandis que chez les Typha les éléments de l’assise périphérique sont pourvues de minces parois, les cellules de l’endoderme sont au contraire fortement épaissies sur leurs faces radiales, leur face tangentielle interne, qui est convexe, et leur face transversale. Chacune d’elles, vue sur une coupe transversale, présente par suite la forme d’un petit fer à cheval dans les parties . suffisamment âgées, ainsi que le montre la figure 25. Chez plusieurs Palmiers, tels que le Caryota urens (fig. 37), la membrane périphérique restant mince, l’endoderme se compose d’éléments tabulaires dont la paroi tangentielle externe est la seule qui ne s’épaississe pas. Les autres faces sont non seulement épaissies, mais aussi subérifiées, ainsi que je l’ai reconnu par l’emploi des réactifs ordinaires. Il

en est de même chez beaucoup de Liliacées : ainsi dans la racine du Lilium super bum (fig. 32) les parois de l’assise périphérique restent minces, pendant que toutes les cellules cubiques de l’endoderme s’épaississent uniformément à mesure qu’elles vieillissent. Chez d’autres Liliacées, l’épaississement porte sur toutes lesfaces, excepté sur la face tangentielle externe ; or, comme laparoi tangentielle interne est convexe en dehors, la cellule offre sur les coupes transversales l’apparence d’un fer à cheval ; c’est ce qu’on voit chez le Phalangium hurmïle (fig. 45). Chez les Smilacées, l’endoderme affecte cette forme de fer à cheval à parois énormément épaissies (ex. : Smilax sarsaparilla (fig. 36), avant que les cellules de l’assise périphérique du cylindre central se soient elles-mêmes épaissies. Cette disposition est non moins évidente chez les Iridées, ex. : Iris germanica (fig. 41).

J’ai dit que chez les Smilax et particulièrement le S. excelsa les assises du cylindre central qui entourent les faisceaux subissent un très fort épaississement. Il en est de même des éléments endodermiques de cette plante (fig. 27). Ce sont de très grandes cellules, allongées dans le sens du rayon ; en s’épaississant elles prennent chacune la forme d’un fer à cheval ; puis, par les progrès de l’âge, leur paroi tangentielle externe s’épaissit aussi, de sorte que leur cavité intérieure primitivement remplie de protoplasma se rétrécit de plus en plus et finit par ne plus constituer qu’un très petit espace d’où toute matière protoplasmique disparaît. Les cellules manifestent alors dans leur totalité les réactions chimiques de la cutine.

Les parois de ces éléments épaissis présentent une stratification très remarquable : en employant un grossissement de cinq à six cents diamètres, on y distingue nettement une série de lamelles concentriques traversées par des canalicules rayonnants (fig. 27).

De semblables canalicules s’observent dans les cellules endodermiques des Ruscus , du Smilax sarsaparilla , des Iris , et en général dans les cellules en fer à cheval. Ils y sont ordinairement rectilignes et uniformément distribués.

Au contraire, chez le Smilax excelsa, chez lequel les cellules endodermiques atteignent des dimensions énormes, les canalicules sont surtout localisés dans la région interne de ces cellules et, au lieu d’y être rectilignes, ils affectent la forme d’arcs de grands cercles excentriques. Ils communiquent avec ceux que j’ai décrits dans la membrane périphérique et les assises sous-jascentes chez \e Smilax excelsa.

En opposition à ces exemples, on peut citer un certain nombre d’espèces monocotylédones chez lesquelles l’endoderme, à moins d’être très âgé, conserve des parois relativevement peu épaisses dans toute son étendue. Ces espèces appartiennent à différentes familles monocotylédones : tels sont, parmi les Liliacés vraies, les Asphodèles et les Dracæna; parmi les Asparaginées, Y Asparagus officinalis ; parmi les Amaryllidées, YOporanthus luteus (fig. 38) et les Imantophyllum ; les Pandanées en général (fig. 54); parmi les Palmiers, les Phoenix; parmi les Musacées, le Strelitzia angusta; parmi les Aroïdées, les Raphidophora , les Monstera , le Calla palustris (fig. 19) ; parmi lesPontédériacées, le Pontederia crassipes (fig. 23); etc. Chez ces plantes, l’assise périphérique du cylindre central se compose uniquement de cellules à parois minces.

Nombreuses aussi sont les espèces chez lesquelles l’endoderme et la membrane périphérique s’épaississent simultanément. Dansce cas, fréquent, d’après mes observations, chez les espèces à racines aériennes, l’épaississement n’est généralement pas complet. Ainsi, lorsqu’on fait une coupe transversale d’une forte racine de Vanilla aromatica (phot. 15 et 16), on remarque dans l’endoderme et la membrane sous-jacente une alternance très régulière d’arcs de cellules épaisses et d’arcs de cellules à parois minces. Les arcs épais de l’endoderme sont superposés aux arcs épaissis de l’assise périphérique; ces arcs sont situés en regard des faisceaux libériens, lesquels se trouvent ainsi protégés à l’extérieur, tandis qu’ils le sont à l’intérieur et sur les côtés par la fibrification du tissu conjonctif environnant. On conçoit que les arcs à parois minces

soient ceux qui recouvrent les faisceaux ligneux, puisque c’est en regard de ces faisceaux que se forment et se développent les radicelles.

J’ai surtout mis cette disposition en évidence en traitant les coupes transversales par une solution moitié alcoolique moitié aqueuse de fuchsine : toute la préparation s’imprègne de matière colorante : si je la plonge alors dans l’alcool absolu, la fuchsine déposée sur les membranes cellulosiques s’y dissout, tandis que celle qui imprègne les parois subérifiées continue à les colorer en rouge. On voit très nettement ainsi que les faisceaux libériens de Vanilla sont protégés à l’extérieur par deux assises de cellules épaissies et véritablement cutisnisées. Au-dessus du liber, les cellules de la membrane périphérique sont arrondies et uniformément épaissies , tandis que seule la paroi tangentielle interne des cellules endodermiques qui les recouvre- est fortement épaissie et cutinisée ; les autres faces- de ces cellules demeurent longtemps minces ; c’est seulement dans les parties très âgées que leurs parois radiales et leur paroi transversale subissent un notable épaississement. La paroi tangentiielle externe demeure mince et cellulosique.

Les Vanda présentent une organisation comparable à celle que je viens de décrire; chez les Epidendron (fig. 12) il y a bien une alternance régulière d’arcs épais et d’arcs minces comme chez la Vanille, mais avec cette différence que lès arcs épaissis sont de beaucoup les plus considérables et que les cellules épaissies de l’endoderme le sont uniformément sur toutes leurs faces.

J’ai constaté une disposition analogue chez \ es Anthurium (fig.2.1); seulement, chez ces plantes, ce sont les arcs minces qui sont les plus étendus.

Chez les Philodendron (fig. 85) , l’alternance des deux sortes d’arcs est surtout sensible dans les racines dont tous les vaisseaux ligneux ne sont pas encore complètement développés, parce que dans les parties plus âgées les cellules de l’assise périphérique et celles de l’endoderme qui sont situées en regard des faisceaux ligneux s’épaississent eux-mêmes.

On voit donc que chez les Monocotylédones , V endoderme et la membrane périphérique du cylindre central sont susceptibles d' épaississement , ces assises n'étant point génératrices de tissus secondaires , lorsqu'elles ont acquis leurs caractères propres . L'épaississement a surtout pour but de protéger les faisceaux libériens. Les cellules rhizogènes qui, chez les Graminées, sont situées au-dessus des premiers vaisseaux ligneux, conservent généralement des parois minces, ou, si elles s’épaississent, ce n’est du moins qu’en perdant leurs propriétés génésiques.