CHAPITRE II. — Tissus secondaires du tégument

Le liège (avec ou sans périderme), le subéroïde et le scié— renchyme (1) sont les seuls tissus secondaires dont j’aie constaté la formation dans l’appareil tégumentaire des racines chez les Monocotylédones.

C’est toujours dans la zone externe du parenchyme cortical primaire que je les ai vus se produire.

§ 1. — Liège.

Il était intéressant de déterminer la position de l’assise parenchymateuse génératrice du liège, la forme des cellules subéreuses, le sens suivant lequel elles se produisent et le niveau auquel elles apparaissent. Pour y arriver, j’ai étudié les racines des principaux représentants des divers groupes de Monocotylédones et, dans chaque famille, j’ai surtout porté mon attention sur les espèces qui diffèrent le plus par le genre de vie ; enfin, pour chacune de ces espèces, j’ai voulu examiner les racines aux divers stades de leur développement et à des états qui différassent le plus possible l’un de l’autre.

Cette méthode m’a permis de reconnaître les faits suivants

A. Position du phellogène. — La position de l’assise parenchymateuse génératrice du liège varie selon les espèces. C’est fréquemment la membrane épidermoïdale qui se divise pour

(1) J’ai montré qu’il existe aussi un sclérenchyme primaire; lre partie, lre section, chap. iv, § 2.

engendrer le suber : exemple : Monstera repens (fig. 44) ; mais, ainsi que je l’ai déjà fait remarquer (1), dans bien des cas cette assise et celle qu’elle recouvre ont leurs parois cutinisées, et c’est seulement la troisième ou la quatrième assise, située au-dessous de la membrane pilifère, qui donne naissance aux éléments secondaires : il en est ordinairement ainsi dans la racine des Iris (fig. 40 et 43), des Asphodèles (flg. 46 et 49), des Philodendrons (fig. 47 et 48), Scindapsus, Raphi dophora , etc.

Enfin, lorsque la racine est pourvue d’un voile, ce voile, comme je l’ai constaté au chap. I (lre partie), est toujours le résultat d’une division très précoce de la membrane pilifère; et alors, ou il ne se forme pas de liège, — cas fréquent chez les Vandées et les Épidendrées; — ou, s’il s’en produit, c’est seulement dans la première assise parenchymateuse recouverte par la membrane êpidertndidale que je l’ai observé (exemple : Imantophyllum , fig. 50).

Cet examen, qui a porté sur environ 50 espèces appartenant à 25 genres différents, me conduit à conclure que

U assise génératrice du liège est généralement la plus extérieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées minces et cellulosiques.

Il convient cependant d’ajouter que parfois les assises sousjacentes deviennent simultanément génératrices d’éléments subéreux. Les files radiales que ces éléments constituent se trouvent donc çà et là interrompues, comme je l’ai quelquefois observé chez le Caryota urens. Ce phénomène est d’ailleurs assez rare et n’offre point de constance chez la même espèce.

Enfin, le rang de l’assise phellogène varie chez la même espèce selon le niveau où se forme le liège, parce que, comme je l’expliquerai plus loin, les assises externes du parenchyme cortical peuvent se trouver ou cutinisées ou exfoliées, suivant le diamètre transversal de la racine.

B. Forme des cellules subéreuses. — M. Rauwenhoff, qui a

(1) lre partie, secl. 1, chap. Il, § 1.

beaucoup étudié les cellules subéreuses dans la tige des Dicotylédones (1), en distingue de deux formes : les cellules cubiques et les cellules tabulaires.

J’adopte volontiers ces deux types souvent bien caractérisés, mais je dois faire remarquer qu’ils sont reliés par une multitude de transitions.

La forme à peu près cubique est celle du plus grand nombre des cellules subéreuses chez les Monocotylédones. Cependant ces cellules sont en général un peu plus grandes dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. La section transversale de chaque cellule est rectangulaire; sur la section longitudinale tangentielle les parois transverses sont un peu obliques.

En général, tant que les parois de ces cellules sont minces, elles sont blanches (exemple : Asphodèles). Elles jaunissent lorsqu’elles sont épaisses : (exemples : Raphidophora , Philodendron) .

Les cellules cubiques constituent ordinairement un manchon de plusieurs assises superposées, exemple : Raphidophora (phot. 19), Asphodelus (phot. 18). Au contraire, les cellules tabulaires ne forment guère que des assises isolées, séparées par plusieurs couches de cellules cubiques très épaissies formant un véritable périderme; leurs parois sont presque toujours colorées en jaune ou en brun : exemple : périderme ‘du Scindapsus pertusus (fig. 51).

C. Sens de la formation des cellules subéreuses. — M. Sanio (2) distingue cinq sens suivant lesquels le liège peut se former dans les tiges :

(1) Observations sur les caractères et la formation du liège dans les Dicotylédones, Ann. sc. nat., 5e série, t. XII, pp. 351-354, 1869,

(2) Loc. cit.

Sens

r simple.

( intermédiaire.

i simple.

' réciproque.

V intermédiaire.

La formation est centripète simple lorsque la cellule fille se partage en deux autres cellules, dont l’inférieure reste seule génératrice, et ainsi de suite.

Dans le cas de la formation centrifuge simple, c’est la cellule recouverte qui se subérifie, et la dernière cellule externe qui demeure génératrice.

Il est toujours facile de distinguer ces deux modes. Dans le premier, la grandeur des cellules subéreuses en voie de for^ mation diminue à mesure que l’on se rapproche du grand axe de l’organe. On conçoit, en effet, que les parois- tangentielles soient d’autant moins éloignées les unes des autres que les cellules sont plus jeunes, puisque, ainsi que je Rai dit plus haut, les cellules jeunes sont seules génératrices. Il en résulte aussi que l’épaisseur des parois cellulaires augmente en raison meme de la distance qui les sépare de la région active.

C’est exactement le contraire que l’on remarque dans le mode centrifuge simple.

Quant aux modes centripète intermédiaire, centrifuge réciproque, centrifuge intermédiaire, distingués par M. Sanio, d'après la façon dont se comportent les deux cellules filles lorsqu’elles sont toutes deux génératrices, mais à des degrés divers, M. Rauwenhoff les néglige, en faisant remarquer (1) :

1° Qu’il est le plus souvent impossible de les déterminer exactement ;

2° Qu’ils n’ont qu’une très médiocre valeur, puisqu’ils peuvent varier chez la même espèce, ou, qui plus est, suivant les saisons, chez la même plante : dans la tige du Viburnum opulus , par exemple.

La critique de M. Rauwenhoff est, d’après mes observations, applicable au liège des racines : elle me parait néanmoins un peu trop générale. J’ai constaté, en effet, que dans bien des cas la formation centripète simple et la formation centripète intermédiaire sont chacune très nettes. J’ai fréquemment trouvé chez le Raphulophora pinnata un exemple de la pre-

(1) Rauwenhoff, loc. cit.

mière (phot. 19) et reconnu la seconde dans les racines des Asphodèles qui ne comptaient qu’un très petit nombre d’assises subéreuses (fig. 49). Mais je dois dire qu’il est rare de rencontrer Tun de ces modes isolé et pur de tout mélange dans la racine des Monocotylédones. Le plus souvent, au contraire, ils se combinent, et ce d’une façon irrégulière ; c’est-à-dire que la même formation subéreuse présente des alternances variables d’accroissement centripète intermédiaire et d’accroissement dans la direction simplement centripète*.

Comme exemple dece mode composé, que je désignerai sous le nom de centripète irrégulier , je puis citer le liège qui se forme dans le parenchyme cortical des tubercules de Y Asphodèles europœus (fig.. 46). Ce tissu y est d’abord centripète intermédiaire, puis il progresse dans la direction centripète simple;, après quoi reparaît le sens centripète intermédiaire,, le nombre des assises subéreuses formé suivant chacun de ces deux modes pouvant varier considérablement.

Ili est vrai que les racines d’une même espèce n’offrent pas toujours uniformément l’un des trois modes dont je viens de parler, mais tantôt l’un, tantôt l’autre. C’est ainsi que sur des coupes différentes relatives au Raphidophom pinnata, on voit, dans le premier cas, un liège centripète simple; dans le second, un liège centripète intermédiaire, qui se continue d’ordinaire dans la direction que j’ai appelée centripète irrégulière.

Ce mode est celui que présentent la plupart des Iridées (fig.. 40, 43) , des Liliacées, des Amaryllidées (ex. : Imantophijl lum, fig. 50) r et des Aroïdées. Chez les Philodendron, la formation subéreuse débute dans le sens centripète-simple (fig.. 47r 43) y mais elle devient ensuite centripète irrégulière.

IX Niveau de lev formation du liège. — Il est rare que l’assise génératrice du liège commence à engendrer ce tissu au meme moment sur toute son étendue. Le plus souvent cette formation est locale et s’étend circulairement sur chacun des côtés de la région où elle a débuté, de façon à constituer enfin un cercle générateur complet.

Il peut même arriver, lorsque la racine est grêle, que le liège y reste localisé dans une seule région. Il en est souvent ainsi chez Y Iris germanica.

Mais dans la plupart des cas, lorsqu’on constate l’existence du liège dans la racine d’une plante monocotylédone, c’est sous forme d’un manchon périphérique et continu qu’on l’y observe.

Cet anneau de liège se produit dans le parenchyme cortical, tantôt à une petite, tantôt à une grande distance de la coiffe. Je me suis souvent demandé à quelle cause devaient être attribuées les variations considérables que j’observais sous ce rapport ; et ce n’est qu’après m’être livré à une analyse très minutieuse que je suis parvenu à distinguer ces trois sortes d’influences : la nature du végétal, c’est-à-dire l’espèce à laquelle il appartient, le diamètre transversal de la racine, et le milieu physique où elle vit.

Pour mettre en lumière la première de ces influences il suffit de comparer entre elles des racines terrestres de même grosseur appartenant à des espèces différentes, telles que : Æchmœa Ludmanni , Iris germanica , Oporanthus luteus , Agave glauca , Smilax excelsa , S. sarsaparilla , Ruscus aculeatus , As phodelus europceus et Lilium superbum. Si l’on fait une coupe transversale d’une racine grêle à’Asphodelus europceus au niveau où le liège commence à se former, on reconnaît que les coupes de même diamètre et de même niveau faites sur les autres espèces ne présentent aucune trace de production subéreuse. De même, sauf dans l’Asphodèle, les coupes d’égal diamètre faites au niveau où apparaissent chez 17m germanica et le Lilium superbum les premiers éléments du liège, n’offrent pas chez les autres espèces une cellule de ce tissu.

Je n’en ai même jamais rencontré dans les racines de V Oporanthus luteus , qui restent toujours grêles, alors que j’en trouvais de très bien développées dans des racines de grosseur identique appartenant à d’autres espèces de Monocotylédones. L’influence de la nature de la plante est donc évidente. On peut à ce sujet multiplier les exemples, faire porter l’observa-

tion sur les racines aériennes : le résultat est le même dans tous les cas.

D’autre part, chaque fois que, considérant une série d’espèces, j’ai comparé entre elles les racines aériennes et les racines terrestres d’un même végétal, c’est toujours à égalité de diamètre sur les premières que j’ai trouvé le liège plus précoce et plus abondant. Je dois cependant dire que la grandeur de cette différence n’est pas constante : quelquefois même elle est peu sensible. J’ai souvent remarqué une alternance assez régulière de zones péridermiques (fig. 51) dans le liège des racines aériennes. Je n’en ai point trouvé dans les racii)és terrestres des Monocotylédones. C’est surtout sur les Aroïdées des serres du Muséum (. Philodendron has latum , micans , Houlletianum , Rudgeanum , crinipes et lacerum ; plusieurs Tome lia , Raphidophora et Scindapsus ) que j’ai fait ces observations.

Celle qui suit me paraît décisive. J’ai dit que l’ Imantophyllum miniatum possède des racines adventives qui, après avoir poussé dans l’air, continuent à grandir en s’enfonçant dans le sol ; j’ai de plus fait remarquer que ces racines sont po n ues d’un voile et que le liège quand il existe dans ces racines dérive de la première assise parenchymateuse recouverte par la membrane épidermoïdale, sous-jacente au voile. Or, lorsque sur un tronçon de racine ayant à peu près partout le même diamètre je constatais la formation d’un manchon subéreux au-dessous de l’assise épidermoïdale dans la région aérienne de ce tronçon (fig. 50), la région souterraine en était au contraire omplètement dépourvue. Je n’en ai même jamais irouvé dans la portion terrestre des grosses racines d’Imantophyllum , tandis que les parties aériennes de même diamètre en présentaient, et en abondance. Peut-être en eussé-je découvert jusque dans la région souterraine, si j’avais pu disposer des plus grands individus cultivés au Muséum, l’influence du diamètre étant, comme je vais le montrer bientôt, considérable. Quoi qu’il en puisse être à cet égard, le fait que je viens de citer témoigne de la tendance du liège à se mieux développer dans l’air que

I,. OUNTOER.

dans le sol. Le voile lui-même accuse plus nettement les réactions chimiques du suber quand il appartient à la région aérienne que lorsqu’il est enfoncé en terre (.1).

Enfin, si aux parties aériennes des grosses racines à'Immitoplufllum où le liège commence à se former on compare les parties également aériennes des racines grêles de la même plante, on ne trouve pas de tissu subéreux dans ces dernières.

Les faits de ce genre offrent une grande généralité chez les Monocotylédones ; on en jugera par les exemples ci-après.

En suivant le développement des racines aériennes du Sein c lapsus pertusus , on reconnaît que sur les racines grêles, si longues soient-elles, l’assise pilifère subsiste; au-dessous d’elle on ne trouve pas de liège. Au contraire, dès que la racine acquiert une forte dimension transversale, la membrane épidermoïdale se cutinise fortement et l’assise sous-jacente subit, environ vers un demi-centimètre au-dessus de la coide, une série de divisions tangentielles qui donnent naissance à un manchon continu de liège; si la racine s’allonge, ce manchon s’allonge également, et ainsi, la membrane pilifère s’exfoliant tandis que le liège se forme, c’est ce dernier tissu qui protège le membre à l’extérieur.

Lorsque sur la même racine on fait une coupe transversale à un niveau supérieur à celui où elle a commencé à organiser du liège, il peut bien arriver que l’on n’en découvre pas, mais qu’au contraire on y rencontre une assise pilifère et une membrane épidermoïdale parfaitement intactes.

Si cette partie, qui peut être très éloignée du sommet, s’épaissit suffisamment dans le sens transversal, l’assise pilifère, incapable de se prêter à l’extension des tissus, meurt et tombe.

La membrane épidermoïdale fait alors pendant quelque temps fonction d’épiderme, puis elle finit par s’exfolier. Cependant l’assise qu’elle recouvre se cloisonne dans le sens tangenctiel et engendre ainsi une épaisse zone subéreuse entremêlée de pêriderme (fig. 51).

(!) ire partie, sect. i,chap. i, § 2.

La racine du Scindapsus pertusus présente donc deux lièges, dont l’un se forme, si la racine est suffisamment épaisse, tout près de la coiffe, et l’autre à une distance quelconque du sommet, lorsque la racine, restée longtemps grêle, vient à s’épaissir considérablement.

Ces phénomènes ne sont pas particuliers à l’espèce dont je viens de parler; ils sont très fréquents chez les Monocotylédones. Je les ai suivis chez le Scindapsus , les Râphidophora angustifoUâ et pinnala, le Tornelia frdgrans , les Monsterd Adansonii , repans, Surinamensis et Argyreia. J’ai reconnu aussi que chez les Philodendron les racines aériennes grêles peuvent acquérir une très grande longueur sans perdre pour cela leur membrane pilifère ni présenter du liège au-dessous; tandis qu’elles organisent ce tissu à une très faible distance de leur sommet lorsque leur diamètre transversal est assez grand.

Il en est ainsi du reste dans les racines terrestres. L’épaisseur même du manchon subéreux y est subordonnée à la grosseur de la racine : ce dont il est facile de se convaincre en comparant les tubercules de YÀsphodelus Européens aux radicelles de la même plante..

Cette influence du diamètre transversal explique pourquoi beaucoup d’espèces monocotylédones dont les racines sont toujours grêles ne présentent point de liège dans ces membres : c’est ainsi que je n’en ai jamais trouvé chez YOporanthns lutms , le Festuca dmrusculay le Trüicwn vulgare , le Secale cereale , YHordeum murinum , Y Av end sativa , et beaucoup d’autres plantes. Peut-être réussirait-on à découvrir du liège dans les racines de ces végétaux, si l’on en obtenait d’assez grosses.

§ 2. — Subéraïde.

Il existe entre le liège et le subéroïde dont j’ai ci-dessus défini les caractères (1) de nombreuses transitions. Mais, comme c’est le plus haut degré de différenciation auquel un

(1) lre partie, sect. n, chap. i, § 2.

tissu puisse atteindre qui doit servir à le distinguer, je le décrirai d’abord chez Y Asparagus officinalis .

Chez cette espèce (fig. 52 et phot. 21) se trouve, entre la membrane pilifère et le parenchyme à parois minces et cellulosiques un tissu composé de grandes cellules dont les parois sont subérifiéeset relativement épaisses. La plupart de ces cellules sont rangées en séries linéaires obliques, les cloisons qui lesséparent d’une assise à l’autre étant perpendiculaires à la direction de chaque file; mais cette disposition est très irrégulière: les files obliques sont en effet souvent interrompues par la division de quelques cellules dans le sens radial ou dans un sens perpendiculaire à celui suivant lequel s’effectue le cloisonnement le plus fréquent.

La formation de ce tissu est très précoce; elle commence sous la coiffe-même. Aussi ai-je d’abord été tenté de le considérer comme représentant la partie périphérique de la zone externe du parenchyme cortical. Mais, ensuivant le développement, en remarquant le parallélisme des cloisons de multiplication de la plupart de ses cellules, c’est au système des tissus subéreux que j’ai été conduit à le rattacher. J’ajouterai que l’association de ses éléments rappelle tout à fait celle du voile des Épidendrées, qui dérive, ainsi que je l’ai dit, d’une assise unique, la membrane pilifère : chez Y Asparagus officinalis , c’est de l’assise épidermoïdale que procède le subéroïde. Le Tgpha latifolia présente l’exemple d’un subéroïde très développé et tout à fait comparable à celui des Asparagus («g- 25) (1).

Les cellules de ce tissu constituent, chez cette espèce, chacune un prisme droit à base hexagonale. Les coupes transversales successives , les coupes axiales et les coupes longitudinales-tangentielles montrent que les files obliques de ces prismes sont disposées, lorsqu’on les suit dans le sens de la longueur de la racine, suivant des spires parallèles. Ainsi le manchon de

(1) Le rhizome du Typha latifolia offre un subéroïde du même genre, encore pius développé que dans la racine,

tissu subéroïde dont ce membre est entouré est comparable k la paroi d’un cylindre creux qui aurait été fortement tordu.

Le liège des Monocotylédones offre fréquemment une disposition analogue ; en effet, sur les coupes axiales et les coupes longitudinales-tangentielles, les parois transversales de ses éléments, toutes parallèles entre elles, sont le plus souvent obliques et non perpendiculaires au grand axe de la racine. Mais ce caractère est beaucoup plus prononcé dans le subéroïde que dans le vrai liège.

C’est chez le Phœnix Zanzibar , le Phœnix dactylifera , e surtout le Strelitzia augusta , que j’ai trouvé le subéroïde qu se rapproche le plus du liège. Les cellules dont ilestform ont sur leur coupe transversale, qui est hexagonale, leur plu grande dimension dans le sens tangentiel ; elles sont courtes dans le sens radial. La figure 53 montre l’agencement de ces cellules chez le Strelitzia augusta : on voit qu’il diffère peu de celui des cellules du vrai liège. Il en est à peu près de même du subéroïde des Pandanées, par exemple du Pandanus sténo phyllus (54).

Au contraire, chez le Phalangium humile , YAletris fragransy les Dracæna Draco, Cærulea, Margïnata, fructicosaoi reflexa, les cellules du subéroïde ont un tout autre caractère : sur les coupes transversales, leurs parois tangentielles externes sont très convexes au dehors, tandis que leurs parois radiales sont flexueuses et incurvées vers l’intérieur de la cellule.

Les parois radiales sont cependant plus rectilignes au début de la formation du subéroïde : ex. : Dracæna Draco (fig. 55).

Le sens de la formation du subéroïde varie selon les espèces: il est souvent très irrégulièrement centrifuge chez Y Asparagus officinalis et le Dracæna Draco , centripète chez le Strelitzia augusta , les Phœnix et les Pandanus.

Quant à l’épaisseur du manchon formé par ce tissu, je ne l’ai point trouvée sensiblement plus grande dans les racines aériennes que dans les racines souterraines. Les racines du Phalangium humile et deY Asparagus officinalis , qui sont terrestres, sont pourvues d’une zone épaisse de subéroïde, ainsi que

JL. OUYBKR.

les racines adventives, aériennes ou terrestres des Dracœnd , des Aletris , des Pdndanus , desPAæwLr et des Strelitzia.

La grandeur du diamètre de la racine paraît influer sur la formation du subéroïde comme elle fait sur celle du liège; mais cette action est moins puissante sur le subéroïde, qui est en général assez précoce. J’ai néanmoins constaté que le manchon de ce tissu est plus épais dans les grosses racines du Draccena Draco et des Pandanus stenophyllus et Javanicus que dans les racines grêles des mêmes espèces.

Ce phénomène est bien prononcé chez le Strelitzia augusta . Quand on fait une coupe transversale à moins d’un demimillimètre de l’extrémité de la racine de cette plante, on voit que le liège n’y forme pas un anneau continu. Les places où il se produit constituent d’abord à la surface du membre des renflements (fig. 58) qui plus tard se relient de l’un à l’autre en s’étendant par le fait de la division de l’assise interne qui les engendre. Il en résulte que, dans les parties âgées de la racine, la périphérie du subéroïde ayant été exfoliée, ce tissu se présente sous la forme annulaire.

Chez la plupart des autres Monocotylédonesdont les racines sont pourvues d’un subéroïde, ce tissu constitue presque dès le début un manchon continu. Ex. : fig. 54 et 52 du Pan dctnus stenophyllus et de Y Asparagus officinalis.

§ 3. — Sclérenchyme.

Le sclérenchyme se forme comme tissu secondaire dans le parenchyme cortical delà racine des Monocotylédones lorsque, l’accroissement diamétral exfoliant les membranes pilifère et épidermoïdale, ces racines ont besoin d’une énergique protection contre les agents extérieurs. Ainsi chez plusieurs Aroïdées, le Philodendron Houlletianum (fig. 47 et 48) par exemple, les premières cellules nées de la division des deux ou trois premières assises parenchymateuses à parois cellulosiques se sclérifient, tandis que les assises sous-jacentes donnent naissance à un liège à parois relativement minces. Ce liège se trouve ainsi recouvert sur toute sa périphérie d’un manchon

complet de sclérenchyme. Les cellules de ce tissu sont grandes -, leurs parois, considérablement épaissies, sont brillantes ; elles sont pourvues de très minces canalicules rameux qui se correspondent l’un à l’autre.

Résumé.

En récapitulant les faits exposés dans ce chapitre, on voit que, chez les Monocotylédones que j’ai décrites, le système vasculaire restant primaire (1), le tégument primaire n’est pas exfolié ; l’endoderme et la membrane périphérique du cylindre central sont dans la plupart des cas susceptibles d’épaississement, notamment en regard des faisceaux libériens ; dès qu’ils sont spécialisés, ils ne donnent naissance à aucun tissu.

Les éléments tégumentaires secondaires, liège, périderme, subéroïde, sclérenchyme, procèdent de la zone externe du parenchyme cortical primaire. L’assise génératrice du liège, du périderme et du subéroïde est généralement la plus extérieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées minces et cellulosiques. Je n’ai jamais vu la membrane pilifère leur donner naissance.

La forme cubique est dans la plupart des cas celle des cellules subéreuses de la racine des Monocotylédones. Lorsque le liège est entouré de périderme, ses cellules sont généralement tabulaires.

Le sens le plus fréquent de la formation subéreuse est le mode que j’ai appelé centripèle-irrégulier et qui est une com-

(1) Sous ce rapport, il convient cependant d’excepter les Dracœna Draco, Marginata, Fructicosa, Reflexa , et VAletris Fragrans , dont la racine présente, d’après M. de Bary ( Handbuch der Physiûl., 1877, p. 641) des formations vasculaires secondaires. Je regrette de n’avoir pu me procurer aux serres du Muséum des racines assez grosses de ces espèces ; peut-être le sytème tégumentaire subit-il des modifications corrélatives du développement des vaisseaux secondaires. Les racines que l’Administration du Muséum a pu mettre à ma disposition ne présentaient dans leur cylindre central que l’organisation primaire.

binaison du mode centripète-simple et du mode centripèteintermédiaire de M. Sanio.

Le niveau auquel se forme le liège et les caractères qu’il affecte varient suivant l’espèce à laquelle la racine appartient, le milieu où elle vit, et surtout le diamètre transversal qu’elle acquiert.

Le tissu subéroïde est aussi fréquent que le liège dans le parenchyme cortical des racines chez les Monocotylédones. Le sens suivant lequel il se produit varie selon les espèces. En général, il est très précoce. Aussi l’influence du diamètre est-elle moins apparente sur la formation de ce tissu que sur celle du liège. Sur les coupes transversales ses éléments constituent des files obliques qui, considérées dans la direction du grand axe du membre, décrivent chacune une spire continue.

Le sclérenchyme, rare comme tissu secondaire, se forme dans les assises externes du parenchyme cortical des racines de quelques espèces telles que les Philodendron, où il recouvre le liège.

Ainsi chez les Monocotylédones dont j’ai exposé l’organisation, les productions tégumentaires secondaires de la racine dérivent du parenchyme cortical primaire; l’endoderme et la membrane périphérique du cylindre central ne contribuent pas à les former.

TROISIÈME SECTION. - GYMNOSPERMES.

Le système tégumentaire de la racine des Gymnospermes, les formations secondaires qui s’y développent en corrélation avec les vaisseaux secondaires du cylindre central, sont bien connus depuis la publication du mémoire de M. Ph. Van Tieghem sur la Racine (1).

Je ne reprends donc ce sujet que pour ajouter à ce que l’on sait déjà sur la matière quelques faits relatifs à la constitution

1)( Ann. sc. nat.y 5e série, t. XIII, 1870.

de l’écorce primaire, aux modifications chimiques qu’elle subit et aux connexions originelles des premières cellules subéreuses chez les

Conifères . — Les espèces dont l’examen m’a paru le plus instructif, au point de vue de cette étude particulière, sont : Séquoia sempervirens , Pinus Halepensis , Taxus Baccata , Biota Orient alis.

Chez le Séquoia sempervirens , la disposition des cellules du parenchyme cortical primaire est normale. Mais les parois radiales de l’endoderme et des deux ou trois premières assises qui le recouvrent sont considérablement épaissies, chaque paroi ayant une forme naviculaire, allongée dans le sens du rayon (fig. 57).

Les parois parallèles au sens tangentiel et la paroi transversale demeurent minces.

Les cellules de l’écorce primaire présentent des bandes d’épaississement irrégulières qui leur donnent quelquefois l’aspect de cellules spiralées. Presque toutes les cellules de la zone interne du parenchyme cortical présentent des épaississements de ce genre. Il y en a aussi, et même en assez grande abondance, dans la zone externe. La distribution de ces cellules avec bandes d’épaississement est donc ici plus uniforme que dans les cas cités par M. Van Tieghem (1).

Le parenchyme cortical est coloré en brun. L’assise externe est légèrement cuticularisée. Elle présente les réactions de la cutine. Il en de même parfois des deux ou trois assises sousjacentes, de l’endoderme et des quelques parois radiales fortement épaissies des assises internes du parenchyme cortical .

Dans le cylindre central, les formations secondaires se développent comme M. Ph. Van Tieghem l’a indiqué. Il en résulte la rupture de l’endoderme et l’exfoliation du parenchyme cortical ; mais, avant même que l’endoderme se soit rompu, la membrane péricambiale a donné naissance par voie centripète à un liège nettement caractérisé.

(1) Loc. cit., p. 189.