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Ce sont les arcs de la membrane péricambiale situés en regard des faisceaux libériens primaires qui forment d'abord du liège; les autres arcs de la membrane commencent à se diviser un peu plus tard dans le sens centripète pour organiser du liège.

La segmentation centrifuge de l’assise péricambiale donne naissance à un manchon peu épais de parenchyme secondaire.

Ce parenchyme entoure le liber. Le liber secondaire se compose dans le sens radial d’une alternance régulière de trois éléments disposés comme suit (1) : une fibre, un vaisseau grillagé, une cellule de réserves, un vaisseau grillagé.

Les cellules de réserves, qui contiennent de l’amidon pendant l’hiver, grandissent considérablement, puis subissent plusieurs divisions tangentielles, ce qui .dans les parties très âgées peut provoquer V exfoliation du liège et du parenchyme secondaire issus de la membrane rhizogène. Les cellules nées du cloisonnement tangentiel des éléments de réserve du liber secondaire épaississent alors leurs parois et se subérifient : ainsi se forme le liège tertiaire.

Chez 1 ePinus halepensis , le parenchyme tégumentaire secondaire est beaucoup plus développé que chez l’espèce précédente ; il se compose de grandes cellules h parois minces et cellulosiques, remplies de grains d’amidon. Il est issu en sens centrifuge de l’assise péricambiale.

Cette membrane donne à l’extérieur un liège composé de très petites cellules à parois considérablement épaissies ren fermant à leur intérieur une matière rougeâtre qui prend une coloration rouge intense, ainsi que les parois mêmes des cellules subéreuses lorsqu’on les traite par l’acide nitrique très étendu et à froid; elle se convertit en un liquide jaune lorsqu’on la traite par l’acide nitrique faiblement étendu à chaud.

Le liège, chez le Pinus halepensis , offre cette particularité que, s’exfoliant continuellement et avec rapidité, sans doute à cause de l’épaississement considérable de ses cellules, il n’y en a

(1) Mém. sur la Rac., p. 189 et suiv. Ann . sc. nat., 5e série, t. XIII, 1870.

jamais que deux ou au plus trois assises au-dessus de la zone qui l’engendre. Il en est de même dans la tige.

Il faut remarquer que dans cette plante les cellules subéreuses sont petites, extrêmement épaissies et à peu près de même grandeur dans la tige et dans la racine (fîg. 58).

M. Ph. Yan Tieghem a décrit d’une façon générale le système tégumentaire radical du Taxus baccata (1). Ayant repris l’examen de cet appareil, j’y ai reconnu certaines particularités que M. Van Tieghem n’a point signalées. Poursuivre la description que je vais en faire, le lecteur devra se reporter aux figures 3, 7 et 8 (planche 3) du mémoire de M. Yan Tieghem, et à ma figure 56, relative à l’épaississement de l’endoderme.

L’écorce primaire de la racine du Taxus baccata commence à l’extérieur par une assise pilifère composée de grandes cellules; celles-ci se prolongent souvent en poils. Les cellules du parenchyme sous-jacent conservent des parois minces, mais qui brunissent vers l’époque de leur exfoliation.

L’avant -dernière assise corticale est caractérisée par un épaississement tout particulier de ses cellules formant un cadre complet sur leurs faces latérales et leurs faces transversales : la fig. 3 de la planche 3 de M. Yan Tieghem montre la correspondance et la parfaite régularité de ces bandes protectrices.

J’ai reconnu à l’endoderme les caractères que M. Van Tieghem lui attribue, mais uniquement dans le jeune âge de la racine : je l’y ai vu, en effet, composé de cellules tabulaires engrenées par leurs faces radiales. Mais, dès que'j’ai examiné l’endoderme seulement à quelques millimètres au-dessus de la coiffe, j’ai observé l’épaississement considérable de ses parois radiales, tel que le représente ma figure 56. La section transversale de ces parois offre une (orme elliptique ou même nettement arrondie. Elle se colore en jaune, puis en rouge vif, ainsi que les autres parois de l’endoderme. Enfin, comprimé entre le parenchyme cortical et le cylindre central qui s’accroît,

(1) Loc. cit.y p. 190.

l’endoderme n’apparaîl plus que sous la forme d’une lame épaisse, très fortement colorée en rouge.

M. Yan Tieghem, qui a observé cette coloration, fait remarquer avec raison qu’au moins au début elle n’a pas lieu en regard des vaisseaux ligneux.

L’écorce primaire ne présente jamais de canaux résineux. Elle ne s'exfolie pas au début même de la formation du bois et du liber secondaires; mais, peu après cette production, la membrane péricambiale subit une série de divisions tangentiellessur sa face interne et sa face externe qui donnent naissance d’une part à un parenchyme tégumentaire secondaire centrifuge, d’autre part à un liège centripète. L’accroissement de ce liège et de ce parenchyme joint à celui du bois et du liber secondaire augmentent alors rapidement le diamètre transversal de la racine, et l’exfoliation de l’écorce primaire s’ensuit bientôt.

L’endoderme reste accolé contre le liège et ne s’exfolie qu’avec lui. Ce liège se compose d’éléments à parois rouges, convexes au dehors. Les dimensions de ces cellules sont petites, tellement petites même dans le sens radial que leurs parois tangentielles paraissent accolées, lorsqu’on les considère dans les parties âgées.

Le parenchyme tégumentaire secondaire, situé au-dessous du liège, n’en étant séparé que par la mince couche cellulaire qui les engendre l’un et l’autre, présente de très grandes cellules à parois minces et cellulosiques, allongées dans le sens tangentiel, où l’amidon s’accumule en grande quantité.

En raison de la structure binaire de la racine du Taxas , le parenchyme secondaire joue un rôle très important dans la production du bois et du liber secondaires en regard des deux faisceaux ligneux primaires. En effet, au début de la période secondaire, les deux arcs générateurs, n’étant situés qu’à la partie interne des deux faisceaux libériens primaires, ne donnent du bois secondaire que sur les flancs du bois primaire ; mais, par le fait même de cette formation, «il arrive un moment où les bords des arcs générateurs sont amenés en regard l’un de

l’autre, un peu en dehors des vaisseaux primitifs. Ils s’unissent alors en une couche continue par l’intermédiaire d’une assise de cellules qui appartiennent à la région interne du parenchyme produit par la membrane péricambiale dédoublée et qui se comportent désormais comme ces arcs eux-mêmes. A partir de ce moment, c’est donc par un anneau libéro-vasculaire uniforme et complet que se termine la formation secondaire de la première année. En face des lames vasculaires primitives, cet anneau est traversé par un rayon celluleux unisérié qui unit les premiers vaisseaux formés aux quelques rangées de cellules corticales périphériques issues du bord interne de la membrane rhizogène (1) ».

D’une façon générale, la racine du Biota orienlalis présente, quant au système tégumentaire, les mêmes phénomènes que les autres Conifères. Il faut seulement noter ce fait très remarquable que chez cette plante la membrane péricambiale est originairement double : l’assise externe donne le liège ; l’interne, le parenchyme secondaire.

Gnétacées, cycadées. — Je n’ai rien à ajouter à la description que M. Van Tieghem en a donnée (2).

Résumé

De l’examen précédent et des études de M. Van Tieghem sur la racine des Gymnospermes (3), on peut conclure que chez ces plantes :

1° L’écorce primaire atteint un haut degré de différenciation organique, bien qu’elle soit destinée à s’exfolier et qu’elle ne donne pas naissance à des tissus secondaires.

2° La membrane péricambiale intervient dans la réunion des arcs cambiaux en une zone continue; de plus, à quelques millimètres du sommet, elle commence à devenir génératrice de liège centripète et de parenchyme secondaire centrifuge.

3° Quand il m’a été possible d’observer la première forma-

(1) Pli. Van Tieghem, Ibid, p. 192.

(2) Ibid., p. 204-212.

(3) Loc. cit., p. 187-212.

JL. ©LIVÏER.

tion locale du liège, c’est en regard des faisceaux libériens primaires que j’ai vu la membrane périphérique du cylindre central se diviser pour lui donner naissance.

4° Un liège tertiaire , d’origine libérienne, peut dans certains cas (ex : Séquoia) se former et subsister pendant une longue période d’activité de la racine, lorsque le liège et le parenchyme secondaire issus de la couche péricambiale sont exfoliés.

5° En général, les cellules subéreuses n’ont pas de grandes dimensions. J’ajoute que, chaque fois que j’ai comparé les cellules du liège de la racine à celles de la tige, elles m’ont paru avoir, dans les deux cas, à peu près le même volume.