VASCULAIRE SECONDAIRE EST PRÉCOCE

Ces Dicotylédones sont de beaucoup les plus nombreuses ; ce sont en général celles chez lesquelles l’accroissement du nombre des feuilles est rapide et continu. On conçoit en effet que ces plantes aient besoin d’une abondance croissante de sucs nourriciers, condition de vie à laquelle satisfait le développement précoce et incessant de nouveaux vaisseaux.

Cette formation d’éléments vasculaires secondaires entraîne une modification très importante du système tégumentaire : le parenchyme cortical primaire ne suffisant plus à emmagasiner les réserves nutritives, cette fonction est dévolue en totalité ou en partie, à un tissu nouveau. C’est la membrane péricam-

biale qui l’organise; elle l’engendre au-dessous d’elle, en subissant une série de divisions tangentielles centrifuges; le parenchyme issu de ce cloisonnement successif se compose de larges cellules à parois minces qui ne tardent pas à se remplir de substance amylacée ou d’autres matières destinées à une élaboration ultérieure.

Chez toutes les Dicotylédones du présent groupe que j’ai étudiées, j’ai constaté la formation d’un manchon de parenchyme secondaire par la membrane périphérique du cylindre central.

L’épaississement de ce manchon et les phénomènes concomitants, dont l’assise périphérique et Pécorce primaire sont le siège, varient selon les genres, les familles, la nature herbacée ou ligneuse des végétaux.

Il en est chez lesquels l’écorce primaire est persistante > d’autres chez lesquels cette écorce s’exfolie; ces deux sortes de racines doivent être étudiées séparément.

§ 1. — Persistance de l’écorce primaire.

Parmi les familles chez lesquelles on peut trouver des espèces où la racine conserve constamment son écorce primaire (en totalité ou tout au moins en partie), alors que les formations vasculaires secondaires sont précoces, on peut citer : les Papilionacées, les Rosacées et les Composées.

Papilion acées. — Chez la Fève (Faba vulgaris) (fig. 66, 68, 70, 71), considérée à la fin de la période primaire, l’écorce est très développée (1) : on y remarque une assise pilifère régulière composée de petites cellules à parois minces dont la plupart se prolongent en poils. Le parenchyme cortical présente deux zonesbien nettes. La zone externe est constituée parde grandes cellules polygonales à parois très minces, dont les dimensions augmentent à mesure qu’elles s’éloignent de l’assise pilifère :

(1) J’ai étudié le Faba vulgaris sur les individus dont j’ai obtenu la germination en serre chaude ; j’ai fait plonger les racines dans l’eau, dès qu’elles atteignirent 7 ou 8 centimètres de longueur.

92 L.. OLITIER.

chacune de ces cellules est plus allongée dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Ces cellules, lors de l’organisation primaire du cylindre central, ne laissent entre elles qu’un petit nombre de méats. La zone interne n’a qu’en partie la structure normale; ses éléments cellulaires laissent bien entre eux des méats; mais ceux-ci sont triangulaires, les cellules n’étant point disposées en files radiales régulières. Leurs parois sont d’une extrême minceur, leur forme arrondie.

L’endoderme est constitué par des cellules tabulaires de moyenne grandeur, à parois minces ; les parois radiales sont fortement engrenées. La membrane péricambiale est simple en regard du liber, triple en regard du bois primaire (fig. 70). La partie périphérique du liber primaire est constituée par un paquet de fibres extrêmement épaissies et, d’une éclatante blancheur (fig. 68, 70, 71).

En examinant la position de ces fibres par rapport à la membrane péricambiale à différents niveaux, il est facile de suivre le développement des productions issues de cette membrane.

Voici en effet ce que l’on remarque au début de la période secondaire :

Tandis que les arcs générateurs, situés au-dessous du liber primaire, forment du bois et du liber secondaires, les arcs alternes, composés des deux assises internes de la membrane péricambiale, se trouvant situés à une égale distance du centre, subissent une série de divisions centrifuges destinées à accroître les rayons parenchymateux primitifs.

Pour satisfaire à l’extension nécessitée par l’ensemble de ces formations secondaires, l’assise extérieure de la membrane périphérique (assise qui est d’abord unique en regard du liber) se divise et, par voie centrifuge, donne naissance à un pareil chyme secondaire (fig. 71). Les fibres blanches du liber primaire en marquent toujours d’une façon très nette la limite interne.

Les cellules de ce tissu parenchymateux subissent de fréquentes divisions radiales et des divisions tangentielles qui

masquent souvent leurs connexions originelles (fig. 70). Leurs parois demeurent minces et brillantes.

Ces formations s’effectuent sans exfolier l’écorce primaire. L’endoderme subsiste avec tous ses caractères bien qu’il subisse de continuelles divisions radiales qui lui permettent de s’élargir. Les parois des cellules du parenchyme cortical restent minces et cellulosiques. Seulement, les méats intercellulaires s’accroissent ou se forment. Ils deviennent assez nombreux dans la zone externe.

Pendant très longtemps aussi les cellules de l’assise pilifère conservent de minces parois ; ce n’est que dans les parties âgées et alors que la plante est arrivée au terme de la période végétative que la paroi externe de ces cellules s’épaissit un peu et se colore en brun.

Sur des racines longues de 25 à 30 centimètres, je n’ai observé aucune formation subéreuse par l’assise pilifère, le parenchyme cortical ou la membrane péricambiale, que la plante ait été cultivée dans la terre ou dans l’eau.

Rosacées. — Dans toutes les racines de YAlchemilla vulgaris (phot. 23 et 24) que j’ai pu me procurer, j’ai toujours trouvé le parenchyme cortical primaire absolument intact. Ce tissu se compose de cellules arrondies, notamment dans la zone interne, où elles forment des files radiales et des séries concentriques assez régulières; les méats qu’elles laissent entre elles sont petits; il n’y en a généralement pas dans la zone externe.

Les cellules endodermiques sont très-petites ; elles subissent de fréquentes divisions radiales pour se prêter à l’extension nécessitée par les productions secondaires du cylindre central. Il en est de même des éléments de l’assise péricambiale ; de plus, cette membrane périphérique est, dès le début de la formation du bois et du liber secondaire, le siège d’un cloisonnement tangentiel successif,*- les cellules ainsi formées constituent un parenchyme très régulier qui se développe toujours dans le sens centrifuge. Il ne constitue qu’une zone très mince. Il est rare que les éléments de ce tissu subissent des divisions

94 L. ©LSVIEH.

radiales ou obliques ; ils restent donc disposés en files rayonnantes et en séries concentriques d’une parfaite régularité, et demeurent parla meme en concordance avec les cellules génératrices de l’assise périphérique.

Ce parenchyme secondaire a donc la même origine et les mêmes connexions morphologiques que le parenchyme secondaire que j’ai décrit dans la racine de la Fève, bien qu’il présente des caractères anatomiques assez différents.

Le liber ne se fibrifie pas; mais sa limite externe est nette, ses cellules étant plus petites que celles du parenchyme issu de la membrane périphérique.

Composées. — Beaucoup de plantes de la famille des Composées conservent pendant toute la durée de leur existence l’écorce primaire de leur racine : tels sont le Taraxacum leonidens , les Tagetes erecta et T . patula , le Gaillardia aristata, YEchinops exaltalus , le Lappa commuais (var. major et var. tomentosa ), etc.

Lorsqu’on fait une coupe transversale d’une très mince radicelle de Taraxacum leonidens (fig. 73), on voit un cylindre central relativement petit entouré d’une écorce où les deux zones normales sont bien développées. La zone externe commence par une assise pilifère qui s’exfolie très tôt généralement: alors l’assise qu’elle recouvre s’épaissit un peu et joue le rôle physiologique d’épiderme. La grandeur des éléments cellulaires de la zone externe augmente à mesure qu’ils s’éloignent de la périphérie.

La zone interne présente les caractères ordinaires; elle se compose, lors de l’état primaire, de cinq, six ou sept assises superposées en files radiales d’une grande régularité.

L’endoderme, qui est la dernière de ces assises, est formé de très petites cellules dont les parois latérales sont fortement plissées et engrenées les unes dans les autres.

Lorsque le système vasculaire secondaire se développe, l’endoderme et la membrane périphérique se divisent radialement poursuivre l’extension du cylindre central; en même temps, la

membrane périphérique subit une série de cloisonnements tangentiels centrifuges; d’où résulte un anneau complet de parenchyme secondaire au-dessous de l’endoderme. Sur la fig. 73 on voit assez nettement les trois zones que présente la coupe transversale d’une racine âgée de Taraxacum leonidens : la zone périphérique est constituée par l’écorce primaire; la première assise que l’on y remarque est plus épaisse que les autres : c’est elle que l’assise pilifère recouvrait; la dernière assise, ou endoderme, se reconnaît à la petitesse et au léger épaississement des éléments dont elle se compose. La zone moyenne, qui est très mince, est constituée par le parenchyme secondaire issu de la membrane péricambiale. La zone interne comprend tout le système vasculaire libérien au dehors, ligneux en dedans. On voit que les éléments de ce système forment deux anneaux continus séparés seulement par la zone cambiale.

La Gaillardia aristata offre un semblable développement : sur la coupe transversale d’une racine de cette espèce, où les vaisseaux secondaires ne sont pas encore très nombreux, on voit combien fréquent est le cloisonnement radial des cellules de l’écorce : presque toutes se divisent simultanément ; c’est ainsi que le tégument sTélargit à mesure que le cylindre central s’agrandit.

L’assise pilifère se cutinise très légèrement et demeure persistante avec ses poils.

Il en est de même chez les Tageles erecta et T. patula : chez ces deux espèces, les cellules du parenchyme cortical primaire conservent leurs parois minces et cellulosiques; elles se divisent souvent dans le sens du rayon et celui de la tangente. M. Ph. Van Tieghem (1) a montré que l’endoderme s’élargit en divisant ses cellules. Cet endoderme renferme des glandes et des méats oléifères que j’ai décrits plus haut (2). L’huile est sécrétée dans quelques-uns des méats quadrangulaires que laissent

(1) Mém. sur Ja Racine, 1870, Ann. sc. nat ., et canaux sécréteurs des plantes, 1872. Ann. sc. nat., 5e série, t. XVI.

(2) lra partie, sect. 1, chap. IV.

entre elles les cellules de la zone interne de l’écorce et principalement les cellules dérivées du dédoublement de l’endoderme en regard du liber primaire.

Chez le Gaillardia aristata, le nombre des faisceaux libériens primaires étant souvent de trois, les méats oléifères sont répartis sur trois arcs de l’endoderme.

Chez YEchinops exaltatus , l’endoderme ne se dédouble généralement pas ; il ne subit de division que dans le sens radial, ce qui écarte progressivement les méats oléifères, primitivement très rapprochés les uns des autres en regard des faisceaux libériens primaires. Ces canaux sont situés à la face externe de l’endoderme : les cellules qui les bordent en dehors des éléments endodermiques se divisent obliquement et radialement, de sorte que souvent le canal est entouré de cinq ou six cellules glandulaires. Le parenchyme cortical primaire subit de très fréquentes divisions dans le sens radial; mais le cloisonnement tangentiel y est rare, de sorte que sur la coupe transversale d’une grosse racine il n’occupe qu’une épaisseur relativement très faible. Au contraire, le parenchyme secondaire issu de la membrane périphérique du cylindre central se divise dans tous les sens, tangentiellement, radialement et obliquement, ainsi que le montre la figure.

C’est ici le lieu de faire observer qu’en général, chez les végétaux dicotylédones dont les productions vasculaires secondaires sont précoces et l’écorce primaire persistante, les vaisseaux ligneux sont peu abondants dans le bois secondaire, lorsque la plante est vivace. La phot. 27, qui représente le bois primaire et le bois secondaire d’une racine âgée de Lappa commuais, v ar. major , fait bien voir l’énorme développement que prennent les éléments cellulaires dans le bois secondaire. Le tissu conjonctif qu’ils forment se gorge de réserves nutritives : dès lors, le parenchyme cortical primaire, bien qu’il ne se compose que d’un très petit nombre d’assises cellulaires chez les Lappa , suffit, avec le parenchyme secondaire dérivé de la membrane péricambiale, à recevoir l’excédent des réserves nutritives dont la plante a besoin.

J’insiste sur ce fait que, chez les végétaux à écorce primaire persistante que je viens de décrire, les faisceaux vasculaires secondaires, bien que précoces, ont un développement lent et limité (ex. : Faba , Tagetes, etc.); ou bien ce sont les éléments cellulaires destinés à emmagasiner les réserves nutritives qui y dominent.

Les cinq propositions suivantes résument l’ensemble des phénomènes que j’ai observés chez ces plantes :

1° L’assise périphérique du cylindre central organise toujours au-dessous d’elle un parenchyme secondaire centrifuge.

2° Lorsque l’inégale rapidité de la formation de ce parenchyme est appréciable, comme chez la Fève, c’est en regard des faisceaux ligneux primaires qu’on voit la membrane péricambiale commencer à se diviser pour lui donner naissance.

3° Ce parenchyme secondaire et le parenchyme cortical primaire se composent toujours de grandes cellules à parois minces que le chloroiodure de zinc colore en bleu: ces cellules sont pleines de protoplasma ; elles restent en activité pendant toute la durée de la vie de la racine, lorsque celle-ci est annuelle. Une grande quantité de réserves nutritives s’y accumule : elles en sont surtout gorgées pendant l’hiver.

4° Normalement, la racine de ces plantes ne présente pas de couche subéreuse. Il ne se forme du liège que d’une façon très irrégulière et pour ainsi dire accidentelle, dans le seul cas où les premières assises corticales externes s’exfolient (1)

(1) Cela arrive quelquefois chez les Lappa, mais d’une façon irrégulière et pour ainsi dire accidentelle. C’est dans de telles conditions que j’ai observé la formation de quelques cellules subéreuses isolées dans le parenchyme cortical primaire du Faba vulgaris.

J’ai cherché à obtenir la production artificielle du liège dans les racines de cette plante cultivées dans l’eau. Sur un grand nombre de ces racines, j’ai exercé des pressions d’intensités diverses au moyen de ligatures; l’examen anatomique ne m’a révélé aucune production de cellules subéreuses dans les régions ainsi comprimées. J’ai constaté au contraire qu’il s’en forme pour cicatriser les plaies dues à des incisions profondes. La membrane rhizogène et les assises sous-jacentes, l’endoderme et les cinq ou six assises corticales qui le recouvrent