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5° Toutes les plantes sur lesquelles j’ai observé ces phénomènes appartiennent à des espèces herbacées. On verra, dès le paragraphe suivant, de quelle importance cette remarque peut être.

§ 2. — Exfoliation de l’écorce primaire.

Dans les racines des Dicotylédones où j’ai constaté des formations vasculaires non seulement 'précoces , mais aussi très abondantes , rapides et prolongées, l’écorce primaire s’exfolie. Tel est le cas de la plupart des Dicotylédones ligneuses et de beaucoup de Dicotylédones herbacées que j’ai étudiées.

Chez ces plantes, l’accroissement transversal du cylindre central est tellement grand et rapide que l’écorce primaire ne peut la suivre : j’ai reconnu, par l’emploi du chloroiodure de zinc après l’action de l’acide nitrique bouillant, que les parois cellulaires de cette écorce meurent en subissant surplace la subérification chimique, et ce dans le sens centripète ; après quoi les diverses assises corticales s’exfolient successivement dans un ordre assez régulier. L’écorce primaire est alors remplacée par un appareil tégumentaire secondaire dont je vais exposer l’origine et les caractères en le considérant dans la série des Dicotylédones.

CALICIFLORES.

Papilionacées. — On trouve entre les Caliciflores dont l’écorce primaire s’exfolie et celles que j’ai décrites au paragraphe précédent toute une série de transitions liées au degré de précocité et à la plus ou moins grande abondance des formations vasculaires secondaires. Cette abondance est ellemême subordonnée dans une certaine mesure à la durée de la vie de la plante. Ainsi, pour prendre un exemple parmi les Papilionacées, tandis que chez les Faba , végétaux herbacés

immédiatement, peuvent ainsi devenir générateurs de liège. Généralement l’assise mise à découvert par l’ablation des couches externes meurt rapidement; il en est souvent de même de l’assise qu’elle recouvre ; mais la troisième ou la quatrième assise sous-jacente donne naissance à d 'énormes cellules dont les parois demeurent minces et se subérifîent très tardivement.

annuels, j’ai constaté la persistance de l’écorce primaire, dans un genre voisin, les Caragana , j’en ai suivi la chute ; et comme dans ces plantes les formations secondaires ne sont ni plus précoces ni guère plus rapides que chez les Faba , la racine peut conserver son écorce primaire pendant un temps relativement long; mais, les formations vasculaires secondaires continuant à se produire bien au-delà de la limite assignée aux Faba , puisque les Caragana sont ligneuses, il arrive un moment où l’écorce primaire se déchire et commence à s’exfolier.

Dès que les arcs cambiaux infralibériens organisent du bois et du liber secondaires dans la racine du Caragana grandiflora , la membrane péricambiale subit une série de divisions tangentielles à la fois vers l’intérieur et vers l’extérieur ; de sorte qu’entre les assises ainsi formées de part et d’autre, une zone génératrice à double jeu subsiste continuellement : vers l’intérieur, le cloisonnement est centrifuge : il en résulte la formation d’un parenchyme secondaire toujours cellulosique comparable à celui des Faba. Les divisions tangentieiles centripètes du bord externe de la membrane périphérique donnent naissance à un tissu dont les cellules tabulaires restent disposées en files rayonnantes régulières : les parois de ces cellules ne présentent aucun méat ; elles sont d’abord minces, blanches, et, pendant très peu de temps, cellulosiques, mais bientôt, le protoplasma disparaissant, elles manifestent les réactions du suber et se colorent en brun. Ainsi le cylindre central se trouve entouré d’un manchon continu de quatre à cinq assises subéreuses qui le séparent de l’écorce primaire. En même temps que se forme le liège, les cellules du parenchyme cortical primaire meurent. Ce sont les plus externes qui perdent les premières leur activité ; j’ai constaté par l’emploi successif de l’acide nitrique bouillant et du chloroiodure de zinc, qu’elles se subérifient alors chimiquement depuis l’assise pilifère usqu’à l’endoderme inclusivement; jamais elles ne donnent naissance à un liège anatomique : le parenchyme cortical qu’elles constituent subit quelques déchirures radiales et peu à peu chacune de ses assises s’exfolie. Seule la mem-

100 JL. OLIiaEtt.

brane protectrice reste quelque temps encore accolée à la face externe du liège ; l’épaisseur de ce dernier tissu augmente alors rapidement ; puis l endoderme tombe avec les couches subéreuses externes ; mais, à mesure que cette exfoliation des assises

ériphériques du liège s’effectue, la zone d’où il procède ne cesse de le régénérer : la racine, dès avant la chute de l’écorce primaire, est donc entourée d’un manchon de liège centripète au-dessous duquel les réserves nutritives s’accumulent dans le parenchyme secondaire.

Les pousses souterraines de Caragana grandiflora présentent une constitution tout à fait comparable à celle de la racine, quant à l’appareil cortical. Dans ces pousses, le parenchyme corical primaire persiste très longtemps après la formation d’un liège issu d’un cambium subéreux tout à fait semblable à la membrane péricambiale de la racine. Il m’est arrivé de trouver l’écorce primitive intacte sur une longueur de 40 centimètres, alors qu’au-dessous d’elle existait un épais manchon de liège.

Cette exfoliation relativement lente et tardive du système tégumentaire primaire établit, parmi les Dicotylédones à formations vasculaires précoces, un trait d’union entre les plantes qui conservent toujours l’écorce radiale primitive et les végétaux plus nombreux qui la rejettent de très bonne heure.

Rosacées. — Au nombre des Dicotylédones dont l’écorce primaire s’exfolie très tôt se trouvent la plupart des Rosacées vivaces. Lorsqu’on fait une coupe transversale d’une racine de Potenlilla anserina (fig. 78) (les racines de cette espèce n’acquièrent guère plus de 20 centimètres de longueur), on est frappé de l’importance qu’y prend le tissu conjonctif : le bois se compose en effet de vaisseaux ligneux entremêlés de parenchyme; au-dessus, et séparé de lui seulement par une mince zone cambiale, se trouve un abondant anneau de liber secondaire où les éléments purement parenchymateux prédominent de beaucoup sur les tubes criblés et les cellules grillagées : le tout est entouré d’un tissu parenchymateux à grandes cellules, protégé h l’extérieur par une assez forte couche de liège.

En remontant à l’origine de ces tissus, on voit que le liège et le parenchyme sous-jacent procèdent l’un et l’autre, comme dans l’exemple précédent, de la membrane périphérique du cylindre central. Ici l’écorce primaire s’exfolie presque aussitôt après la formation des premiers vaisseaux ligneux ou libériens secondaires ; la membrane périphérique du cylindre central engendre en dedans un parenchyme centrifuge et en dehors un liège centripète. Les cellules de ce liège ont leur section transversale rectangulaire ; elles sont très courtes dans le sens radial et allongées suivant la tangente ; leurs parois sont colorées en brun ; les parois radiales sont rectilignes ; les pa rois tangentielles, légèrement convexes vers l’extérieur.

Le parenchyme secondaire centrifuge issu de la membrane péricambiale se confond souvent vers l’intérieur avec le parenchyme libérien centripète, ou du moins il est difficile de préciser la limite qui les sépare, le liber primaire se résorbant. Cette résorption, qui enlève toute ligne de démarcation précise entre deux tissus bien différents, est très fréquente chez les Caliciflores. J’aurai l’occasion de la signaler souvent au cours de cette étude.

Pendant la vie de la plante, toute la partie parenchymateuse de la racine est remplie d’amidon, et en telle abondance qu’il faut le faire disparaître des coupes par un moyen artificiel tel que l’action des acides pour pouvoir discerner les tissus.

ëricinées. — En suivant le développement de la racine de YErica cinerea , j’ai reconnu que l’écorce primaire, composée seulement d’un petit nombre d’assises cellulaires, tombe dès que les vaisseaux secondaires se développent dans le cylindre central. En même temps, la membrane péricambiale organise à l’intérieur quelques assises de parenchyme tégumentaire secondaire, et à l’extérieur une couche subéreuse dont les cellules sont tabulaires, allongées dans le sens tangentiel. Le contenu de ces cellules est rouge.

Composées. — Tandis que l’écorce primaire persiste dans la racine des Taraxacum , des Tagetes , des Lappa et des Gail-

lardia , elle est caduque dans le pivot de la plupart des Composées vivaces. Il en est ainsi dans le pivot du Scorzonera humilis. Le développement du bois secondaire y est assez rapide au début, ce qui entraîne l’exfoliation du tégument primaire; puis il se ralentit ; alors la membrane péricambiale, qui a commencé, dès le début des formations vasculaires secondaires, à organiser du liège et du parenchyme secondaire, continue à en produire activement ; le parenchyme centrifuge auquel elle donne naissance acquiert des dimensions considérables ; c’est lui qui contribue le plus à augmenter le diamètre transversal de la racine, ce membre étant destiné à emmagasiner une énorme quantité de réserves nutritives. Un certain nombre de ses cellules se distinguent en effet de celles qui les entourent par une activité particulière : elles se multiplient plus rapidement par une série de bipartitions successives, et donnent ainsi naissance à de véritables faisceaux libéro-tertiaires.

La production du liège est beaucoup plus lente que celle du parenchyme secondaire ; ce tissu, considéré sur les coupes transversales, ne présente que deux ou trois assises, quatre au plus, l’accroissement diamétral du pivot exfoliant ses cellules externes. Les éléments qui le constituent sont tabulaires, allongés dans le sens tangentiel, et si courts dans le sens radial que souvent les parois tangentielles s’accolent les unes sur les autres.

Je rappelle ici, mais seulement pour mémoire, que l’endoderme des Composées présente des canaux sécréteurs (1).

Araliacées et Ombellifères. — Le système tégumentaire des Araliacées et des Ombellifères est très remarquable par la position spéciale de ses méats oléo-résineux et la très précoce exfoliation de l’écorce primaire.

Chez les Aralia et en particulier VA. spinosa , à peine cette écorce est-t-elle formée qu’elle tombe. Aussi son parenchyme présente-t-il seulement les caractères de la a zone interne normale ?>. Il se compose de cellules isodiamétriques

(t) lte partie, sect. I, ehap. iv.

rangées en files radiales régulières et en cercles concentriques. Ces cellules laissent entre elles de petits méats.

Leur chute est déterminée par la production subéreuse dont la membrane périphérique commence à être le siège avant toute formation de bois et de liber secondaires .

Cette membrane possède des canaux oléo-résineux(i)et, par suite de la situation de ces canaux, un nombre de cellules rhizogènes de moitié supérieur au nombre normal. En regard de chacun des deux ou trois faisceaux ligneux primaires (2), la membrane se compose de quatre cellules glandulaires formant deux assises et laissant entre elles un méat ou elles sécrètent la matière oléagineuse. Les radicelles, ne pouvant par conséquent pas naître en regard du bois primaire, tirent leur origine des cellules de la membrane périphérique les plus rapprochées des cellules glandulaires. Le nombre de leurs rangées se trouve ainsi porté h quatre ou à six (3).

En dehors des deux ou trois régions où foléo-résine est sécrétée, la membrane périphérique est simple.

J’ai constaté qu 'avant toute formation de bois et de liber secondaires elle organise une couche de liège par une série de divisions tangentieiles centripètes.

Lorsqu’apparaissent le bois et le liber secondaires, elle forme par le cloisonnement centrifuge de sa partie interne un parenchy me secondaire. Ainsi entre le parenchyme et le liège subsiste constamment une couche génératrice de l’un et de l’autre.

En plus des canaux oléifères issus de la membrane périphérique, j’ai constaté la formation de canaux du même genre dans le parenchyme secondaire, tandis que je n’en ai jamais observé dans l’écorce primaire.

Le parenchyme secondaire se compose de grandes cellules à

(1) lre partie, sect. I, chap. iv.

(2) Je dis: « deux ou trois », parce que le nombre de ces faisceaux est variable. En général, il est de trois au début dans YAralia Spinosa.

(3) Voy. à ce sujet : Ph. Van Tieghem, Mém. sur la Racine. Ann. sc. nai., 5e série, t. XIII, 1870.

parois minces et cellulosiques, destinées à emmagasiner une grande abondance de matières nutritives. On les voit, notamment vers la périphérie, subir de fréquentes divisions radiales.

J’ai dit que le liège se forme de bonne heure; à sa surface externe il porte pendant quelque temps l’endoderme subérifié et déchiré à maints endroits; puis il s’exfolie lui-même; mais sa régénération par son assise interne est tellement rapide qu’il ne se compose jamais moins de huit ou dix assises de grandes cellules, les trois ou quatre assises internes n’ayant pas encore subi la subérification chimique. Ces cellules constituent des files radiales, d’une parfaite régularité. J’ai souvent observé une alternance assez régulière de files radiales courtes et de files radiales très allongées dans le sens tangentiel. Les parois des cellules demeurent minces ; les parois radiales sont rectilignes; les parois tangentielles sont convexes à l’extérieur.

La disposition des méats sécréteurs et le jeu de la membrane péricambiale, que je viens de décrire chez les Aralia, se retrouvent chez les autres Araliaeées et chez les Ombellifères. Chez tous les représentants de cette dernière famille qui ont été étudiés sous ce rapport, le système tégumentaire se développe exactement de la même manière, le nombre des faisceaux ligneux étant généralement de deux.

L’inspection des figures que M. Ph. Van Tieghem a données de Y Anthriscus cere folium et du Pastinea sativa (1) montre comment les canaux primitifs, diamétralement opposés, restent toujours compris entre le parenchyme secondaire et le liège issus de l’assise péricambiale.

En général, cette assise ne devient génératrice chez les Ombellifères que lors de la formation du bois et du liber secondaires. Elle commence par s’étendre au moyen de cloisons radiales, puis elle se divise tangentiellement.

Ghezl ’ Arckangelica officinal is (fig. 79), le parenchyme secondaire que l’assise péricambiale produit se compose de grandes

(1) Mém. sur la Racine : Ann. sc. nat ., 5e série, t. XIII, 1870, pl. VII, fig. 52 et 53.

cellules que l’extension croissante des éléments vasculaires sous-jacents étire considérablement dans lesenstangentiel. Ces cellules, qui sont d’abondants réservoirs d’amidon, se multiplient souvent par des divisions radiales ou obliques. Leurs parois acquièrent plus d’épaisseur qne celles du parenchyme secondaire des Aralia. Ces parois demeurent cellulosiques.

La production du liège est abondante. Lorsque la racine est encore petite, les cellules subéreuses le sont également. Leur forme est alors celle de petits cubes à parois épaisses. Mais à mesure que le diamètre du membre s’accroît, les cellules génératrices du liège sont plus étendues dans le sens de la tangente, et il en est par conséquent de même des cellules subéreuses ; ces cellules sont donc tabulaires et leurs parois radiales sont relativement courtes. La production de ces éléments est très rapide; aussi arrive-t-il, lorsqu’on les traite par le chloroiodure de zinc, de voir le manchon qu’ils forment présenter une zone externe qui se colore en jaune et une zone interne qui se colore en bleu, n’ayant pas encore subi la subérification chimique.

Caprifoliacées. — A l’état primaire, laracine du Sambucus pubescens (fig. 75) présente une assise pilifère mince, non cutinisée ou du moins très faiblement cutinisée. Le parenchyme cortical se compose de grandes cellules à parois minces qui renferment en hiver de nombreux grains d’amidon. On y remarque les deux zones (interne et externe); mais elles passent insensiblement de l’une à l’autre, et présentent d’ailleurs une certaine irrégular ié.

L’endoderme est peu spécialisé, il ne se distingue pas nettement de l’assise qui le recouvre.

Normalement l’écorce primaire ne forme pas de liège; mais elle se déchire lorsque les formations secondaires augmentent le diamètre de la racine. Quelque temps avant cette rupture, les cellules du parenchyme cortical épaississent un peu leurs parois et meurent en subissant un commencement de subérifica -

L OLIVIEK.

lion chimique . Vient ensuite leur exfoliation, laquelle met à nu le cylindre central.

Le centre de ce cylindre est occupé par un tissu conjonctif à petites cellules qui, par les progrès de l’âge, épaississent fortement leurs parois. Six faisceaux ligneux primaires alternent avec six grands faisceaux libériens.

En regard des faisceaux ligneux, la membrane péricambiale, dès la période primaire, donne naissance à un tissu cellulaire qui se gorge d’amidon. Les cellules libériennes elles-mêmes se remplissent de petits grains d’amidon.

Sur une coupe transversale, le diamètre du cylindre central, à l’état primaire, est environ le tiers du diamètre total de la coupe.

Lors de la période secondaire, le fonctionnement de la couche génératrice formant du bois en dedans et du liber en dehors détermine l’extension de l’endoderme et l’exfoliation centripète de tout le parenchyme cortical primaire, En même temps, les six arcs de la membrane péricambiale situés en regard des faisceaux libériens primaires deviennent le siège d’une production centripète de liège. Cette formation s’étend bientôt d’un arc à un autre de la membrane péricambiale, de sorte que la racine est entourée d’un manchon continu de cellules subéreuses, lorsque l’endoderme est exfolié. Ce manchon se régénère incessamment par sa couche interne. Ses cellules sont à parois minces ; elles sont allongées dans le sens tangentiel, mais présentent aussi par places des divisions radiales.

Le liber secondaire issu de la couche génératrice prend une grande extension. lien résulte une compression progressive des faisceaux libériens primaires : ils finissent par se résorber entièrement.

Le parenchyme libérien secondaire se compose de grandes cellules à parois minces. On y remarque çà et là des faisceaux de libres libériennes d’un blanc éclatant.

La membrane péricambiale produit vers l’intérieur un parenchyme secondaire. 11 est souvent difficile d’établir une

APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. i07

ligne de démarcation très nette entre ce parenchyme centrifuge et le parenchyme libérien secondaire, qui est centripète.

Lorsqu’on compare à l’organisation de la racine du Sambu eus celle des rhizomes de la même plante, on est frappé des différences que présentent les dimensions relatives du cylindre central et du système tégumentaire. Dans les rhizomes, une moelle extrêmement développée subsiste toujours; les faisceaux ligneux ne prennent qu’une très-faible extension : c’est le contraire pour le liber secondaire; il offre les caractères du liber secondaire des racines.

Chez le Viburnum opulus, l’écorce primaire de la racine se compose de cellules irrégulièrement disposées, ne laissant point de méats entre elles, ou du moins fort peu. On n’y remarque donc pas les deux zones normales. L’assise pilifère se compose de cellules relativement grandes, allongées dans le sens radial; sa cuticule s’épaissit beaucoup et se colore en rouge.

Avant la chute de l’écorce primaire, la membrane péricambiale et l’endoderme s’agrandissent par des divisions radiales- L’assise périphérique donne à l’intérieur par voie centrifuge un parenchyme tégumentaire secondaire qui forme un manchon complet autour du liber. Cette organisation subsiste pendant tout le temps que le diamètre transversal de la racine ne dépasse pas 1 demi-millimètre.

Au-delà de cette limite, l’écorce primaire s’exfolie et la membrane péricambiale organise du liège dans le sens centripète.

M. Sanio a étudié le liège de la tige : il a constaté que le développement de ce tissu y est centripète.

Dans la tige, les cellules subéreuses sont cubiques; quelquefois leurs parois radiales sont ondulées, et leurs parois transversales convexes au dehors.

Dans la racine, les éléments du liège sont très allongés dans le sens taugentiel et très courts dans le sens radial. Ils sont environ quatre fois plus volumineux que les cellules subéreuses de la tige.

Grassulacées. — La formation du bois et du liber secondaires a lieu de si bonne heure dans cette famille qu’il est bien difficile de faire une coupe où l’on ne la voie pas. Sur le Crassula versicolor , elle commence dès que le diamètre transversal de la racine atteint A de millimètre, et se poursuit comme chez les autres Dicotylédones (1).

En même temps se produit la division de la membrane périphérique, engendrant du parenchyme à l’intérieur et du liège à l’extérieur. 11 se forme aussi un anneau complet de liège qui, dès qu’il se compose de trois ou quatre assises, détermine la chute de l’écorce primaire.

Ce liège acquiert des proportions considérables chez toutes les Grassulacées. Chez les Sedum acre,Spurium , Populifolium , il se compose de grandes cellules dont les parois demeurent minces ; ses cloisons tangentielles sont convexes vers l’extérieur ou légèrement ondulées. A mesure que l’épaisseur du liège augmente, les cellules périphériques de ce tissu se trouvent de plus en plus comprimées; alors leurs parois radiales se plissent et leurs parois tangentielles se rapprochent à tel point que souvent elles s’accolent les unes au-dessus des autres.

L’exfoliation du liège n’est pas régulière : il s’y produit subitement de places en places des déchirures qui, en s’étendant lentement de l’une à l’autre, finissent par se rejoindre et amener ainsi la chute du suber externe.

Le parenchyme secondaire dérivé de la membrane périphérique primitive se compose de grandes cellules arrondies, à parois épaisses; elles sont remplies d’amidon; elles ne laissent entre elles des méats que lorsqu’elles ont acquis le maximum de leur taille. Elles se divisent radialement ou obliquement. Le nombre des assises qu’elles constituent est généralement élevé : sur une coupe de 5 millimètres de diamètre on en compte environ une vingtaine.

Chez le Sempervivum tectorum, il y a un côté de la racine où

(1) Voir à ce sujet : Louis Olivier. Note sur les formations secondaires dans la racine des Crassulacées, in Bull. Soc. Bot.y t. XXVII, 2e série, t. IIe, 1880, fasc. 3.

le parenchyme secondaire ne se développe presque pas; il en résulte que sur ce côté le liège est extrêmement rapproché du liber secondaire, ce qui lui donne l’aspect d’un liège libérien; mais l’étude du développement montre qu’il dérive de la membrane périphérique comme le liège qui entoure le parenchyme secondaire bien développé sur les autres faces du membre.

Le Sedum telephium présente une organisation toute particulière : ses racines se renfle at en effet en gros tubercules, et lorsqu’on y fait une coupe transversale on y voit, au sein d’un parenchyme abondant, trois, quatre, cinq ou six masses annulaires de bois secondaire entourées chacune d’une zone cambiale. Au premier abord, on est tenté de croire à la soudure de plusieurs racines dont on aurait les cylindres centraux sous les yeux. Mais si l’on fait une série de coupes transversales successives depuis le haut jusqu’au bas du tubercule, en ayant soin de ne pas changer l’orientation de ces coupes, on reconnaît que cette apparence de racines multiples est due à la dissociation d’un seul cylindre central. Suivant que les arcs cambiaux se réunissent en une zone unique, ou bien que, restant indépendants, ils se recourbent chacun sur lui-même de façon à souder ses deux extrémités, la coupe transversale offre l’apparence d’une racine unique ou de plusieurs racines associées.

Le tissu cellulaire de cette racine est complètement rempli d’amidon, ainsi que le montre la phot. 29; de place en place, il présente quelques déchirures.

Le système tégumentaire des Crassulacées est très différent dans la tige et dans la racine. J’ai montré que dans ce dernier membre l’écorce primaire est de bonne heure exfoliée et les productions parenchymenteuses et subéreuses de l’assise rhizogène très développées. Au contraire, l’écorce primaire persiste dans la tige : elle s’y compose d’un parenchyme dont les cellules conservent leurs parois minces.

Cactées. — Les Cactées sont, de toutes les Dicotylédones que j’ai étudiées, celles où les productions secondaires du cy-

il. «miKK.

lindre central sont le plus précoces et le plus rapides. Aussi à peine l’écorce primaire est-elle formée qu’elle tombe.

Chez Y Opuntia glauca, les Cactus nycticalus et grandiflorus , la membrane périphérique du cylindre central donne :

1° A l’intérieur, un manchon de parenchyme secondaire absolument semblable à celui des Crassulacées ;

2° A l’extérieur, un liège entremêlé de périderme (fig. 74). Je n’ai jamais rencontré autre part que chez les Cactées, parmi les Dicotylédones, un liège radiculaire aussi abondant. Les cellules de ce tissu présentent une section transversale quadrangulaire, presque carrée ; leurs parois sont minces, le nombre des assises qu’elles constituent est ordinairement élevé; ces assises sont séparées au moins par un anneau de cellules subéreuses qui se sont fortement épaissies, de façon à former un périderme régulier. M. Ph. Yan Tieghom (1) a signalé ce périderme chez le Cereus grandiftorus et P Opuntia pubescens. Je me suis assuré qu’il est très général chez les Cactées. Le plus souvent même il y a deux ou trois zones péridermiques coexistantes, entre lesquelles plusieurs assises subéreuses sont resserrées.

C’est ici le lieu de faire remarquer que le summum de la production subéreuse et l’apparition d’un périderme coïncident avec la nature presque aérienne des racines. Les racines des Cactées sont, il est vrai, terrestres; mais, comme celles des Crassulacées, elles sont soumises à de fréquentes dénudations.

Ainsi, comme je l’ai reconnu chez les Monocotylédones, chez les Dicotylédones, c'est surtout dans les racines exposées au contact de l’air que le périderme tend à se former et que le liège est le plus abondant.

Cücurbitacées. — Je ne fais ici que signaler cette famille, pour fixer la place qu’elle doit occuper au point de vue de ce travail, M. Ph. Van Thieghem (2) ayant étudié et décrit

(1) Ann. sc. naty 5e série, t. XIII, p. 252-256.

(2) Loc.cit., p. 212-217.

avec beaucoup de soin l’organisation de l’appareil tégumentaire chez la Cucurbita maxima.

La chute de l’écorce primaire et le jeu de la membrane péricambiale s’effectuent chez cette espèce comme chez celles des familles précédentes. Il est intéressant de remarquer que le manchon subéreux y acquiert une assez forte épaisseur, tandis que le parenchyme tégumentaire secondaire est faiblement développé.

Ilicinées. — La famille des Ilicinées se compose d’arbres ou d’arbrisseaux dont les racines acquièrent de grandes dimensions et sont généralement riches en radicelles. Les différences que présentent l’écorce primaire et le système tégumentaire secondaire y sont par suite très accusées ; et comme elles sont constantes chez les diverses espèces de ce groupe, il me suffira de les décrire chez Yllex aqui folium.

L’organisation primaire s’observe sur les coupes transversales, dont le diamètre ne dépasse pas 1 demi-millimètre. L diamètre du cylindre central y est environ le tiers du diamètre de la coupe totale.

La membrane péricambiale, qui est mince, entoure cinq faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternants, reliés entre eux par un tissu conjonctif composé de petites cellules à parois cellulosiques et très délicates.

L’endoderme est très nettement spécifié : la section transversale de ses éléments est tabulaire ; les cloisons de ses cellules sont d’abord minces et cellulosiques; les parois radiales sont légèrement plissées dans le sens longitudinal.

Les autres assises du parenchyme cortical primaire sont constituées par des cellules de moyenne grandeur qui ne laissent entre elles aucun méat. L’assise externe est seule cutinisée.

La fin de la période primaire est marquéepar la confluence et bientôt la fusion des faisceaux vasculaires vers le centre du cylindre central. A ce moment, il n’y a encore ni exfoliation

ni subérification du parenchyme eortical.il reste cellulosique.

L’examen d’une série de coupes consécutives faites au passage de la structure primaire à la structure secondaire montre que la confluence progressive des faisceaux ligneux primaires provoque l’extension de l’assise périphérique et de l’endoderme.

Dès le début des formations ligneuse et libérienne secondaires, le parenchyme cortical primaire commence à subir la subérification chimique, et ce, dans le sens centripète; à mesure que cette modification moléculaire se produit, le parenchyme s’exfolie.

L’endoderme disparaît à peu près au même moment que les deux assises parenchymateuses qui le recouvrent. Mais un peu avant l’exfoliation de ces couches, la membrane péricambiale a déjà commencé à subir sur son bord interne et son bord externe des divisions tangentielles et à former à l’intérieur un parenchyme centrifuge et à l’extérieur un liège centripète.

Ce liège a les caractères suivants : ses cellules sont disposées en files radiales et en séries circulaires d'une parfaite régularité ; leurs parois sont extrêmement épaisses, surtout dans le cas où elles sont beaucoup plus allongées dans le sens tangentiel que dans le sens radial. 11 arrive aussi que leur section transversale soit tabulaire. La subérification chimique de ce liège anatomique est très rapide : elle commence à se produire dès que les parois des cellules formées dans le sens centripète par l’assise péricambiale ont épaissi leurs parois.

Plus le diamètre transversal de la racine augmente, plus mince est, relativement, l’appareil tégumentaire secondaire (parenchyme et liège). Ce phénomène, qui est assez général et sur lequel j’ai déjà appelé l’attention, est ici plus prononcé que chez les familles précédemment étudiées, les productions de l’assise péricambiale doublement génératrice étant moins abondantes chez les Ilicinées que chez la plupart des autres Caliciflores.

Chez les Caliciflores que je viens de décrire, il n’y a pas de démarcation nette entre le parenchyme issu de la membrane péricambiale et le parenchyme libérien secondaire : il est donc souvent très difficile, parfois même impossible de déterminer sur les coupes des parties âgées où commence l’un et où finit l’autre : ce qui peut aider le plus à les distinguer, c’est le sens suivant lequel ils se développent : le parenchyme libérien est centripète, tandis que le parenchyme dérivé de l’assise périphérique du cylindre central est toujours centrifuge.

Résumé

Cette revue des Dicotylédones caliciflores dont l’écorce primaire s’exfolie montre que chez ces plantes le système tégumentaire secondaire présente deux types de structure, reliés ’ un à l’autre par d’insensibles transitions.

Le premier type est caractérisé par le grand développement des éléments conjonctifs. Le parenchyme centrifuge issu de la membrane péricambiale et le parenchyme libérien secondaire prennent un développement considérable. Sur la coupe transversale, ce sont ces tissus qui occupent la plus grande place ; le bois secondaire est relativement peu abondant. Les Arialacées, les Ombellifères et les Caprifoliacées offrent l’exemple le plus net de ce type : on doit y rattacher les Composées, les Rosacées et les Papilionacées.

Dans le second type, c’est au contraire le bois secondaire qui forme la majeure partie de la racine ; les éléments parenchymenteux secondaires ne constituent tout autour du tissu conducteur qu’une zone relativement mince : cette disposition est celle des Ilicinées : quoique moins prononcée, elle se retrouve chez les Cucurbitacées , les Cactées et les Saxifragées.

Enfin, de l’étude du liège, à laquelle je me suis livré sur ces familles, il résulte que la production subéreuse est d’autant plus abondante que la racine est plus exposée à la dénudation. C’est ainsi que chez les plantes grasses qui poussent sur le sable, les pierres et les rochers, le-manchon de liège est de beaucoup plus épais que chez les végétaux dont les

racines s’enfoncent profondément en terre. J’ai dit que parmi les Caliciflores j’ai trouvé le maximum d’épaisseur de ce tissu chez les Crassulacées et les Cactées. On sait que nos Crassulacées indigènes sur lesquelles mes observations ont porté, les Sempervivum et les différentes espèces de Sedrni , croissent sur les sols pierreux, les toits et les vieux murs; leurs racines y sont soumises aux intempéries de l’atmosphère; la pluie entraîne le peu de terre qui les entoure, de sorte qu’il leur arrive de passer subitement de la chaleur au froid, de l’extrême sécheresse à l’extrême humidité, et inversement.

La même remarque s’applique avec plus de force encore aux Cactées, plantes pour ainsi dire aériennes, dans la racine desquelles j’ai décrit un épais manchon de liège renforcé de plusieurs couches péridermiques. Au Mexique, la vraie patrie des Cactées, l’alternance d’un état hygrométrique très bas, puis très élevé, coïncide, comme dans toutes les régions tropicales, avec l’alternance régulière du jour et de la nuit.

D’après ces observations, le rôle physiologique du liège, tissu rempli d’air, semblerait être de protéger la racine contre les variations climatériques, puisque plus ce membre y est exposé, plus le liège y est abondant (1).

COROLLIFLORES

Oléinées. — J’ai étudié dans cette famille le Ligustrmi ovalifolium , leL. japonicum et le Fraxinus excelsior.

Les Ligustrum ovalifolium et japonicum présentant la même organisation, je décrirai seulement celle du L. ovalifolium. Lorsqu’on fait une coupe transversale d’une mince radicelle de cette espèce, on remarque que la forme triangulaire de la coupe est en rapport avec le nombre trinaire des faisceaux ligneux. L’écorce primaire y paraît considérable par rapport au cylindre central. Elle débute par une membrane pilifère très régulière, composée de petites cellules dont toutes les parois sont minces, blanches et cellulosiques. Au-dessous se

(1) Voy. p. 108, 109.

trouve l'assise épidermoïdale, qui; après l’exfoliation de la membrane pilifère, épaissit sa membrane externe et fait fonction d’épiderme.

Elle se compose de grandes cellules dont les autres parois demeurent minces et cellulosiques ; elle r ecouvre un parenchyme comprenant de 8 à 10 assises de cellules isodiamétriques à parois minces et cellulosiques. Les cellules des assises médianes sont plus grandes que celles qui se rapprochent d’une part de l’épiderme, de l’autre de l’endoderme. Les caractères des deux zones normales de l’écorce (interne et externe) existent ici, mais sans être tranchés; la zone interne n’est point irrégulière, la zone externe présente quelques méats.

Les cellules de l’endoderme ont leurs parois minces et cellulosiques. Leurs parois radiales ne sont point fortement plissées, ce que j’ai reconnu au moyen de coupes longitudinales tangentielles.

La membrane péricambiale est constituée par de grandes cellules à section transversale hexagonale, dont les parois radiales sont rectilignes et plus allongées que les autres parois. Toutes les cloisons de cette assise sont très minces, blanches et cellulosiques.

Aussitôt qu’apparaissent le bois et le liber secondaires, l’endoderme se distend; l’assise pilifère, puis le parenchyme cortical subissent la subérification chimique et s’exfolient. L’endoderme subsiste néanmoins pendant quelque temps, la paroi interne de ses cellules s’étant très fortement épaissie. U est complètement subéritié et joue le rôle d’un épiderme jusqu’à ce que l’extension due aux formations secondaires en provoque la rupture en différents points, puis enfin la complète exfoliation.

En même temps que la zone génératrice du bois et du liber secondaire entre en fonction, la membrane péricambiale est le siège d’une double production : au-dessous de l’endoderme, et par voie centripète, elle engendre un épais manchon de liège dont les cellules tabulaires, disposées en séries radia-

116 L. OLIVIE1I.

les d’une parfaite régularité, conservent des parois relativement minces. A l’intérieur, la membrane péricambiale engendre par voie centrifuge un parenchyme secondaire composé de grandes cellules à parois minces et cellulosiques qui ne laissent entre elles aucun méat (fig. 64, 65).

Jusqu’ici tout est semblable à ce qui se passe chez lès Calicifïores, dont j’ai précédemment exposé le développement. Mais voici la différence : chez les Ligustrum ovalifolium et japonicum , le parenchyme secondaire est limité à l’intérieur par une e de fibres libériennes considérablement épaissies. Ces fibres se forment au début de la production du bois et du liber secondaires. Elles apparaissent d’abord à la partie périphérique du liber primaire : en suivant le développement de la racine, on les voit constituer progressivement un anneau presque complet qui sépare nettement l’ensemble du liber du parenchyme secondaire (fig. 64, 65).

J’ai cherché à déterminer en quels points de la membrane péricambiale apparaissent les premières divisions tangentielles dont elle est le siège. A son début, la production du liège et du parenchyme tégumentaire secondaire m’a semblé plus active n regard des faisceaux libériens ; mais d’autre part j’ai observé aussi dès le début la division de la membrane péricambiale en regard du bois primaire : je crois donc que toutes ses cellules commencent à se diviser à peu près au même moment, quoique d’une façon plus rapide, en regard du liber primaire.

Le bois et le liber secondaires continuant à s’accroître, les cellules du parenchyme tégumentaire secondaire sont étirées dans le sens tangentiel et subissent de fréquentes divisions radiales.

Ce parenchyme ne subissant pas d’exfoliation, le nombre de ses assises ne dépasse guère sept ou huit. Il en est tout autrement du liège, dont la surface externe s’exfolie constamment. Il ne cesse de se régénérer par l’assise interne. Considéré dans une partie âgée, il présente des cellules dont la section est celle d’un rectangle très allongé dans le sens tangentiel et très court dans le sens radial.

La racine du Fraxinus excelsior présente des phénomènes du même ordre. Pendant la période primaire (fig. 60), l’écorce est bien développée. L’assise pilifère offre des parois minces; ses poils, qui sont unicellulaires, acquièrent une grande longueur, tout en restant très minces. Le parenchyme présente les deux zones normales ; les cellules de la zone interne sont plus petites que celles de la zone externe. L’endoderme se compose de très petites cellules, dont les parois radiales sont extrêmement courtes.

L’exfoliation de l’écorce primaire est déterminée, comme d’ordinaire, par les formations secondaires du cylindre central. L’endoderme persiste pendant quelque temps, accolé au liège produit par la membrane péricambiale.

La période secondaire n’offre rien de particulier. Je dois seulement faire remarquer qu’ici, comme dans les deux exemples précédents, il est facile de suivre la formation du parenchyme tégumentaire secondaire, en ne perdant jamais de vue la limite qui le sépare du liber; dès que l’arc générateur du bois et du liber secondaires, a fourni un anneau complet de bois, ce qui arrive avant toute exfoliation de l’écorce primaire, les fibres externes du liber primaire s’épaississent considérablement. On voit donc très nettement à la périphérie du liber primitif, au-dessous de la membrane péricambiale, des fibres épaisses d’une éclatante blancheur.

A ce moment, la membrane péricambiale n’a point encore fonctionné comme génératrice de tissus secondaires; mais si l’on considère une partie un peu plus âgée de la racine (ftg. 67), on reconnaît la présence d’un parenchyme entre cette membrane et les fibres hanches externes du liber. Evidemment il tire son origine de la membrane périphérique, ainsi que le liège qui s’est formé simultanément par voie centripète à l’extérieur (1). Il y a d’abord enlre la membrane péricambiale et

(1) M. Alfred Jorgensen ( Bidrag til Rodens natur historié, Korkdaunelsen paa rooden) a figuré la membrane périphérique du Fraxinus excelsior dédoublée en regard d’une fibre libérienne épaissie; il montre que la formation subéreuse commence en ce point; mais il ne dit pas, du moins dans le texte

la file des cellules parenchymateuses, considérée au début de sa formation, une concordance parfaite, concordance qui se trouve dans la suite altérée par des divisions radiales.

A mesure que le liber secondaire se forme, il s’y produit des îlots de larges fibres épaisses et d’un blanc éclatant semblables à celles qui se produisent dans le liber primaire. Ces îlots sont étendus surtout dans le sens tangentiel ; ils sont plus grands et plus nombreux vers la partie externe du liber. Ils constituent donc une sorte d’anneau çà et là interrompu, qui marque nettement la limite interne du parenchyme tégumentaire secondaire.

Les cellules du liège sont disposées en séries concentriques et en séries radiales d’une grande régularité ; elles sont grandes et ont des parois minces; leur section transversale est celle de carrés très légèrement déformés.

Le tégument secondaire de la tige diffère notablement du tégument de même ordre de la racine. Dans la tige il est beaucoup plus développé.

Si l’on considère en effet une tige suffisamment âgée, on voit de l’extérieur à l’intérieur (fig. 61) :

1° Une ou deux assises (quelquefois elles s’exfolient) de petites cellules scléreuses présentant les réactions du suber ;

2° Une couche subéreuse, soit de 4 ou de 5 assises dont les cellules sont grandes par rapport à l’assise scléreuse qui les recouvre, mais environ moitié plus petites que les cellules du liège de la racine ; elles en diffèrent aussi par leur forme : leurs parois tangentielles sont bombées vers l’extérieur ; les deux parois radiales sont aussi bombées, quelquefois toutes deux dans le même sens, quelquefois en sens contraire. Il en résulte une grande irrégularité apparente dans leur disposition : les séries soit radiales, soit circulaires qu’elles constituent n;ont aucune régularité; en général, elles sont plus allongées dans le sens radial que dans le sens tangentiel : j’ai dit plus haut qu’il en est autrement du liège de la racine ;

français, que la production d’un parenchyme secondaire centrifuge est concomitante.

3° Une couche parenchymateuse de petites cellules à parois épaisses et parfaitement blanches, renfermant une grande quantité de grains de chlorophylle;

4° Une couche parenchymateuse de cellules trois fois plus grandes que les précédentes, à parois minces, renfermant des grains d’amidon et des grains de chlorophylle; mais ces derniers y sont moins abondants que dans la couche précédente.

Ce parenchyme est limité à l’extérieur par la zone de fibres libériennes qui présentent ici les mêmes caractères que dans la racine.

Buxinées. — L’appareil tégumentaire offre chez les Buxinées les mêmes caractères que chez les Gorolliflores précédentes. Gomme chez lesOléinées, le liber présente vers sa périphérie des fibres épaissies, moins nombreuses chez les Biixinées que chez les Gorolliflores ; ces fibres indiquent néanmoins très nettement la limite du parenchyme secondaire engendré par la membrane péricambiale. Parles progrès de l’âge, ce parenchyme cesse de se colorer en bleu sous l’influence du chloroiodure de zinc : néanmoins, il n’est lignifié ni subérifié (1). Les cellules qui composent le liège ont leurs parois plissées, moyennement épaissies et de bonne heure fortement subérifiées.^

Cupulifëres. — On retrouve encore chez les Cupulifères les traits dominants des Oléinées pour toute l’organisation du système tégumentaire de la racine.

Une coupe transversale d’une jeune radicelle de Fagus sylvatica montre une assise pilifère colorée en jaune, composée de cellules aplaties. Au-dessous est située la zone externe de l’écorce; on n’y découvre aucun méat ; il y a, au contraire, de petits méats triangulaires dans toute la zone interne. Mais les

(1) Sur des racines gelées, j’ai constaté la lignification du parenchyme secondaire et la subérification des fibres du bois. Je me propose de revenir plus tard sur les modifications chimiques des éléments histologiques sous 1 influence du froid.

cellules de cette zone sont en général irrégulièrement disposées comme sont celles de la zone externe.

L’endoderme est très net. Il se compose de petites cellules dont les parois radiales s’engrènent l’une avec l’autre.

L’écorce primaire est de bonne heure exfoliée. Avant la chute de cette écorce, la membrane péricambiale se divise en plusieurs assises et commence ainsi à former un parenchyme secondaire qui, comme chez les Oléinées, est limité à l’intérieur par les éléments externes, épaissis et encroûtés du liber.

Après l’exfoliation de l’écorce primaire, la membrane péricambiale donne un liège abondant dans le sens centripète.

Sur le Quercus suber (1), le liège ne prend pas dans laracine plus de développement que chez les autres Gupulifères. Il ne se compose que de quelques assises ; ses cellules sont tabulaires et généralement beaucoup plus petites que dans la tige. Dans ce membre le liège présente plusieurs zones épaisses, dont chacune semble correspondre à une année de végétation. Ces zones sont limitées par des bandes de cellules subéreuses dont les parois sont un peu épaissies et colorées en rouge. Le plus souvent les cellules subéreuses de la tige sont allongées dans le sens du rayon ; leurs membranes tangentielles sont plissées.

Chénopodées. — M. Ph. Yan Tieghem a décrit (2) le développement du système tégumen taire de la Beta vulgaris et de plusieurs autres Chénopodées. — Chez la Beta vulgaris, l’écorce primaire s’exfolie de la même façon que chez les familles précédentes, et c’est de la membrane périphérique du cylindre central que procèdent à l’extérieur un liège centripète à parois

(1) Je dois à l’obligeance de M. Naudin, directeur de l’Etablissement botanique de la Villa Thuret à Antibes, d’avoir pu étudier le Quercus suber. 11 a eu l’amabilité de m’envoyer des racines et des tiges de cette plante, ce qui m’a permis de comparer les cellules subéreuses de ces deux membres. Je lui ai demandé de jeunes radicelles à une époque où il lui a été impossible de m’en donner, aussi n’ai-je pu assister à la production première du liège. Très probablement elle a lieu chez le Quercus suber de la même façon que chez les espèces décrites ici. C’est pourquoi j’en parle à cette place.

(2) Mém. sur la Racine, p. 235-237. Ann sc. nat., 5* série, t. XIII, 187

très minces, et à l’intérieur un parenchyme centrifuge à contenu liquide rouge qui correspond à ce que j’ai appelé jusqu’alors parenchyme secondaire, mais qui, particulièrement chez la Beta vulgaris, acquiert un développement considérable et donne naissance à des faisceaux libéro-ligneux.

Crucifères. — L’organisation du système tégumentaire de la racine des Crucifères se rapproche beaucoup de la structure de celui des Chénopodées.

L’analogie est surtout frappante lorsque la racine se renfle en tubercule. Il en est ainsi dans le Raphanus sativus. Particulièrement dans cette espèce, l’écorce primaire est de conrte durée. La membrane péricambiale organise du liège et un parenchyme secondaire.

Le liège se compose de cellules allongées dans le sens tangentiel et à parois très minces, ce qui n’est pas le cas ordinaire. Il s’exfolie continuellement, de sorte que la couche protectrice qu’il constitue est toujours mince.

Le parenchyme secondaire acquiert ici un développement considérable comme chez les Chénopodées et parmi les Coroliflores, les Ombellifères, les Araliacées et les Caprifoliacées. Vers la périphérie ses cellules renferment un liquide rose qui, vu par transparence à travers le liège, donne à la racine sa coloration caractéristique. Quelques-unes de ses cellules isolées çà et là sont pourtant incolores ; elles deviennent bientôt le siège d’une active division, et finalement elles engendrent des faisceaux libéro-ligneux qui par conséquent se trouvent situés en dehors du liber. Le parenchyme tégumentaire secondaire, continuant à s’accroître considérablement, engendre en dehors d’eux de nouveaux cercles de faisceaux libéro-ligneux, de sorte que la racine prend un énorme développement dans le sens transversal.

On voit que ces phénomènes sont de tout point comparables à ceux que M. Pli. Van Tieghem a décrits chez la Beta vulgaris et les Chénopodées en général.

Caryophyllées. — J’ai étudié dans la famillle des Caryo-

122 L. OLWIEBl.

phyllées le Silene gallica. L’écorce primaire de sa racine se composede grandescellules à parois minces. Elle est caduque, comme chez les espèces précédentes, et remplacée par les productions de l’assise péricambiale, qui fonctionne chez le Silène gallica comme chez les autres Dicotylédones à formations vasculaires secondaires rapides, abondantes et prolongées.

Résumé

A. — De l’examen qui précède je puis tirer cette conclusion :

Chez les Dicotylédones dans la racine desquelles j’ai constaté la chute de l’écorce primaire :

1° L’écorce ne donne naissance à aucun liège, à aucun tissu secondaire.

2° Elle ne s’exfolie généralement qu’après avoir subi sur place et dans le sens centripète la modification chimique de la subérification (1). Le plus souvent l’assise pilifère s’exfolie bien avant la chute des premières assises sous-jacentes ;

3° L’écorce primaire tombe d’autant plus tôt que les formations vasculaires secondaires du cylindre central sont plus précoces et plus abondantes.

4° Après l’exfoliation du parenchyme cortical primaire, l’endoderme subérifié peut rester quelque temps encore accolé à la membrane péricambriale ou aux tissus engendrés par cette membrane ; il remplit alors, mais seulement d’une façon transitoire, la fonction d’un épiderme protecteur ;

5° La membrane péricambiale subit vers son bord interne et son bord externe une série de divisions tangentielles continues. Cette segmentation est concomitante de la production du bois et du liber secondaires. Il est rare qu’elle la précède (Aralia spinosa , etc.) ou lui soif postérieure (Vibumum opulus) . En tout cas on peut dire qu’elle commence à peu près au

(1) J’entends par là qu’elle manifeste les réactions chimiques du Suber; je n’en induis pas qu’elle possède la même composition élémentaire, aucune analyse n’ayant été faite à ce sujet.

même moment (Papilionacées, Composées, Caprifoliacées, Crassulacées, Cactées, Oléinées), et se poursuit pendant tout le temps que la racine organise des vaisseaux secondaires. C’est cette segmentation de la membrane péricambiale qui détermine la chute de l’écorce primaire.

La division tangentielle successive de cette membrane est souvent précédée d’une division radiale. Il en est ainsi lorsque la progression des faisceaux ligneux primaires vers le centre du membre nécessite l’extension du cylindre central. Alors on voit aussi l’endoderme se diviser (Viburnum opuius , Ilex aquifolium , etc ).

La division dans le sens radial est la seule que j’aie observée dans la membrane protectrice de ces plantes.

6° Le cloisonnement tangentiel du bord interne de l’assise péricambiale est toujours centrifuge : il donne naissance à un parenchyme secondaire dont les cellules généralement grandes, après avoir été étirées dans le sens tangentiel, se divisent suivant la direction radiale ou quelquefois suivant une direction qui lui est oblique.

7° Le cloisonnement tangentiel du bord externe de l’assise péricambiale est centripète; il donne un liège dont les cellules offrent des caractères variés suivant les familles où on les considère, mais en général constants dans la même famille.

Entre ce liège et le parenchyme secondaire subsiste un arc générateur à jeu double, qui les régénère continuellement.

8° En général, il y a chez les Corollifïores et les Monochlamydées dont j’ai étudié l’organisation une ligne de démarcation très-nette entre le parenchyme tégumentaire secondaire et les éléments libériens. Cette démarcation est due à l’épaississement des fibres libériennes externes. Au contraire, chez les Thalamiflores elles Caliciflores que j’ai décrites, le liber primaire ne s’épaissit pas ; le plus souvent il se résorbe ; le liber secondaire se compose en majeure partie d’éléments parenchymateux, et, bien qu’ils soient centripètes, il est souvent bien difficile de préciser la limite qui les sépare du parenchyme centrifuge issu de l’assise péricambiale.

B. — Pour ne point compliquer les descriptions, j’ai omis à dessein de parler de l’intervention de l’assise périphérique du cylindre central dans la formation de la zone cambiale.

On sait que les arcs cambiaux, générateurs du bois et du liber secondaires, sont situés en dedans des faisceaux libériens primaires; aussi sont-ils impuissants à former une zone libérienne continue sans l’intervention de la membrane péricambiale. Celle-ci, se divisant tangentiellement en regard des faisceaux ligneux primaires, fournit un trait d’union aux arcs cambiaux isolés. Ainsi se constitue une zone cambiale non interrompue. Mais cette zone peut se comporter de deuxfaçons: ou bien elle engendre sur tout son pourtour interne du bois secondaire et vers la périphérie un manchon continu de liber secondaire, comme c’est, par exemple, le cas des Fraxinus , et plus généralement celui des racines où les faisceaux primaires sont nombreux ; ou bien, ainsi qu’on le voit chez beaucoup de Composées, d’Ombellifères et d’Araliacées, les arcs cambiaux primitifs situés sous le liber primaire engendrent seuls des faisceaux secondaires, tandis qu’en regard du bois primaire la membrane péricambbiale organise des rayons parenchymateux qui alternent très régulièrement avec les faisceaux libéroligneux secondaires. Il en résulte que dans ce parenchyme on peut distinguer deux régions : la région interne comprise pour chaque rayon entre deux faisceaux de bois secondaire, et la région externe du parenchyme, qui sépare les masses libériennes secondaires.

C. Les productions subéreuses des tiges ont été l’objet de travaux importants de la part de Hugo von Molli (1), Shleiden (2), Th. Hartig, Schacht, Hanstein (3), et plus récemment

(1) Untersuchungen über den bau und die Entwickelung des korkes und dér Borke auf der Rinde der Baumartigen Dicotylen. Diss.. 1836. {Ann. sc. nat ., 2# série, t. IX, p. 290. Verm. Schriften, 1846.)

(2) Dans son Anatomie des Cactées , Shleiden cite les espèces dont la tige présente du liège.

(3) Untersuchungen uber den Bau und die Entwickelung der Baumrinde , Berlin, 1853.

de MM. de Candolle (1), Sanio (2) et Rauwenhofï (3). On peut donc apprécier maintenant les différences que présente la formation du liège, suivant qu’elle s’opère dans la racine ou dans la tige.

J’ai déjà montré qu’en général les cellules du liège sont plus volumineuses dans la racine, bien qu’il en soit autrement chez quelques espèces, le Quercus suber par exemple. J’ai fait voir aussi que chez les Dicotylédones à écorce primaire caduque que j’ai décrites, cette écorce n’engendre pas de liège. Grâce aux recherches de M. Sanio et de M. Rauwenhofï, nous savons maintenant qu’il en est autrement dans la tige; souvent, en effet la tige conserve son écorce primaire beaucoup plus lontemps que la racine, et l’assise épidermique elle-même (Viburnum lantana, Sorbus aucuparia), ou, plus fréquemment, la première assise sous-épidermique ( Fagus sylvatica , Populus tremula , Ilex aquifolium , Syringa vulgaris , Viburnum opulus , Quercus pedunculala , Q. ilex , Q. castanea , Q. suber , Sambucus nigra , etc.) organisent du liège en se divisant très régulièrement dans la direction tangentielle ; et ce n’est que lorsque la tige a atteint un très fort diamètre transversal que les formations subéreuses sont plus profondes. Quelquefois elles s’opèrent à la limite interne de l’écorce primaire (Ribes rubrum) (4) ; finalement, la plante continuant à grossir, toute l’écorce primaire est exfoliée, laissant au-dessous d’elle un rhytidome (Molh) comparable, quant à la position, au liège des racines.

Les observations que j’ai faites sur un certain nombre de tiges de Dicotylédones confirment celles que M. Sanio et M. Rauwenhoff ont publiées. Dans ce mémoire, je reproduis seulement, au sujet du liège des tiges, le dessin que j’ai fait de la formation de ce tissu dans la première assise corticale primaire sous*-

(1) De la production artificielle et naturelle du liège in Mémoire de la Société physiologique et d’histoire naturelle de Genève , 1860.

(2) Bau und Entwickelung des korkes in Jarh. f. ivis Bot., II.

(3) Ann. sc. nai., 5e série, t. XII, 1869.

(4) Rauwenhoff. Loc. cit., p. 359-360>

jacenteà l’épiderme de la tige du Pélargonium zonale (fig. 62 ). J’ai constaté d’autre part que chez les Pélargonium , et en général les Géraniées, l’écorce primaire de la racine n’est génératrice d’aucun tissu, mais s’exfolie lorsque l’assise péricambiale engendre un manchon subéreux vers l’extérieur et du parenchyme secondaire vers l’intérieur.