ÉTAT DES TISSUS DANS LA TIGE JEUNE

Nous ne dirons que quelques mots de l’état des tissus dans la tige jeune : il rappelle beaucoup celui que nous avons vu dans le pétiole, quant aux faisceaux libéroligneux.

Dans la toute jeune tige, on ne peut distinguer de limite entre la région corticale et le cylindre central. En dedans de Fépiderme, tout le tissu non conducteur est un parenchyme composé de cellules polvédriques, à peu près aussi longues que larges et à parois minces. Extérieurement, ce parenchyme est chlorophyllien, le nombre des leucites diminue insensiblement en allant vers le centre de l'organe.

Ce n'est que progressivement, et malgré quelques recloisonnements transversaux, que les cellules corticales s'allongent et prennent les caractères que nous leur voyons chez l'adulte.

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La différenciation des faisceaux suit la marche indiquée dans les faisceaux du pétiole jeune. La zône cambiale se montre encore de très bonne heure et, alors que la plante ne possède encore que quatre ou cinq feuilles, la dernière n'étant qu'à l'état de mamelon, elle a déjà donné cinq ou six assises dans l’entre-nœud le plus inférieur. En cette région, les trachées ne sont, à ce moment, qu’au nombre de trois ou quatre.

Les éléments libériens sont d'abord courts, légèrement onduleux, leurs extrémités sont renflées; ils ne se raccordent pas toujours exactement par leur partie terminale, mais quelquefois latéralement. Ce n’est que par suite du grand allongement qu'ils subissent, en suivant l’importante croissance intercalaire des entre-nœuds, qu'ils se montrent, chez l'adulte, rectilignes, cylindriques et réguliers.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE

La tige de Chelidonium majus porte à sa partie terminale un corymbe de fleurs, que certains auteurs considèrent même comme une véritable ombelle.

L'étude du parcours des faisceaux nous montre la valeur de cette inflorescence et fait voir que la tige se termine par un pédoncule floral unique, sur la base duquel s'insèrent, suivant une spire très surbaissée, de petites bractées, portant chacune à l’aisselle un pédoncule floral semblable au pédoncule terminal. Chacun d'eux ne contient qu'un petit nombre de faisceaux, quatre ou cinq, disposés sur un seul cercle, et qui marchent rectiignes dans toute la longueur de l'organe.

Dans lFexemple reproduit figure 19, le pédoncule terminal contient quatre faisceaux dans toute sa longueur. À la base, l’un d'eux se trouve divisé en deux moitiés par la rentrée du système libéroligneux de la bractée B, et du premier pédoncule axillaire Pa. La bractée, étant de petite taille, ne comprend qu'un seul faisceau. La trace du pédoncule floral est représentée, à son entrée dans la tige, par deux cordons, comme d’ailleurs la trace de presque tous les organes axillaires de la tige de la Chélidoine. En effet, ces organes axillaires, tiges ou pédoncules floraux, un peu avant le moment de la rentrée dans l'axe support, réunissent leur système libéroligneux en une seule couronne continue. Cette couronne se fend ensuite, d'abord en face le

CHELIDONIUM MAJUS 131 point de tangence de la tige principale et de l'organe axillaire, puis, après, en un point diamétralement opposé. La trace de la feuille ou de la bractée axillante est placée dans cette dernière ouverture.

Fig. 19. Chelidonium mayjus

Parcours des faisceaux dans la tige.

Pt pédoncule terminal.

Pa, pédoncule axillaire supérieur.

B,-B, bractées florales.

F;-F, feuilles 1 à 3.

T'e tige axillaire externe de la feuille 1.

As tige axillaire interne de la même feuille.

Les deux moitiés du système axillaire pénètrent dans la tige et, pour les pédoncules floraux, restent généralement simples (pédoncules axillaires des bractées B,, B,, B,, B,, B.), tandis que, lorsqu'elles proviennent de tiges, elles se divisent encore une fois {F,, F,). Ce fait se produit quelquefois pour les systèmes des pédoncules / B,).

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Nous suivrons plus tard ces cordons dans la tige.

Les rentrées des bractées successives s’opèrent régulièrement, suivant le cycle ?. Les traces sont uni- ou plurifasciculées. Les faisceaux latéraux se réunissent souvent au médian, plus rarement ils en demeurent isolés.

Les rapports des traces avec les faisceaux caulinaires sont très variables ; la bractée 1, dans la figure 19, a produit la bifurcation d'un faisceau pédonculaire, tandis que les suivantes n’amènent que l'écartement de deux faisceaux caulinaires, d'origine variable. Il se produit des anastomoses entre les faisceaux refoulés ainsi que les branches des faisceaux bifurqués et les faisceaux caulinaires ; mais, de méme, ces anastomoses n’ont rien de régulier. Ce qui est à remarquer, c'est que les traces des bractées et des feuilles, ou tout au moins leurs faisceaux principaux, restent isolés les uns des autres dans la tige; ils ne se soudent qu'avec des faisceaux caulinaires ou avec des traces axillaires rentrantes.

Les traces des feuilles demeurent plurifasciculées dans la tige, et sont représentées par trois cordons parallèles.

Nous examinerons maintenant le mode d'insertion des systèmes axillaires dans la tige.

Nous avons vu plus haut que les traces des pédoncules floraux sont bifurquées ; les deux branches se soudent, ou bien sur la trace axillaire, ou bien sur un faisceau voisin, quelle que soit d’ailleurs son origine. Il n'y à pas symétrie dans le mode de fusion des deux cordons d'une même trace.

Les traces des tiges développées à l’aisselle des feuilles comptent quatre faisceaux (F,, F,). Les deux externes se soudent sur les caulinaires les plus voisins de la trace axillante, tandis que les deux autres s'intercalent entre les trois faisceaux de la feuille. Ils peuvent descendre isolément pendant quelque temps dans la feuille (F'), ou, au contraire, chacun d’eux se divise en trois branches (F,); les deux externes se réunissent aux faisceaux foliaires voisins, et la branche médiane descend comme dans le cas précédent F, pendant quelque temps entre les cordons foliaires. Ce n'est que plus tard qu'elle se réunit à l’un de ceux-ci.

La feuille Æ de la figure 19 porte à son aisselle deux branches Te et Ti superposées radialement à un même niveau.

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Le système de chacune de ces deux branches est encore représenté, à l'entrée dans l'axe principal, par deux cordons. Le système de la tige axillaire externe, Te, se conduit comme celui des pédoncules floraux et va se souder aux caulinaires voisins; celui de la tige interne, Ti, au contraire s'intercale entre les trois faisceaux de la trace; chacune de ses branches se trifurque, le cordon médian reste libre, les deux latéraux se soudent aux faisceaux foliaires voisins ; nous pouvons remarquer que les deux traces Te et Ti se conduisent respectivement comme la moitié externe et la moitié interne de la trace axillaire de la feuille F,, et que cette dernière trace a la même disposition qu'auraient les deux traces Te et Ti réunies.

Remarquons aussi, en terminant, qu'après chaque rentrée foliaire, l’arrangement des divers faisceaux n'est nullement troublé dans toute la longueur de l’entre-nœud.

Au stade prinaire, le tissu cortical est, comme dans les types précédents, formé d'un autoderme de trois où quatre assises de grandes cellules, bordé extérieurement par une assise pilifère régulière et, intérieurement par un endoderme à petites cellules polygonales peu ou point aplaties tangentiellement , et à cadres de plissements radiaux souvent peu visibles. Les parois endodermiques peuvent aussi être complètement subérisées.

Le faisceau, à l'état primaire, ne présente que quelques particularités peu accentuées. Il est bipolaire (PI. IV, fig. 35).

L'assise péricambiale est unique sur toute son étendue, à cellules larges, se différenciant bien des éléments plus internes.

Les premières trachées sont petites. Quelquefois la différenciation ligneuse se continue directement vers le centre et forme une assise diamétrale continue; mais, plus souvent, les deux lames restent longtemps ou toujours séparées l’une de l’autre, au centre du faisceau, par quelques éléments parenchymateux, et les nouveaux vaisseaux se différencient latéralement aux premiers. Les derniers vaisseaux primaires ne sont pas très larges, relativement aux premiers.

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Les premiers éléments libériens spécialisés montrent très nettement la différenciation nacrée. [ls se forment au contact de l’assise péricambiale. Ils semblent contemporains des premières trachées, ou postérieurs, contrairement à ce qui se passe dans la tige et la feuille.

La zône cambiale se montre de très bonne heure ; elle peut commencer à s’indiquer alors qu'il n'y a encore, à chaque pôle ligneux, qu'une seule trachée.

Les laticifères sont formés de très bonne heure aussi, sur les flancs des ilots libériens, près de l’assise péricambiale ; on en rencontre souvent aussi quelques-uns dans cette assise, au voisinage des précédents. ;

Ils conservent le diamètre des éléments procambiaux ou ne le dépassent que peu.

Le tissu cortical conserve longtemps l'aspect qui a été indiqué plus haut; puis, comme le cylindre central prend rapidement un accroissement notable, ce tissu se recloisonne radialement pour suivre cet accroissement. Les recloisonnements se manifestent d'abord dans l’'endoderme, puis, progressivement de plus en plus extérieurement. Les cellules de l’endoderme en sont toutes atteintes; elles prennent d’abord une ou deux parois radiales, qui les divisent en deux ou trois portions sensiblement égales. Plus tard, elles peuvent se recloisonner de nouveau.

Les nouvelles parois produites dans l'autoderme se placent presque toujours radialement à la suite les unes des autres.

Le recloisonnement du tissu cortical n'est jamais très intense, car ce tissu se détruit par écrasement et exfoliation de ses éléments lorsque la racine atteint un certain développement. L'endoderme persiste notablement plus longtemps que les autres assises.

Dans le cylindre central, les productions secondaires présentent la disposition suivante :

La zône cambiale forme rapidement une couche continue et cireulaire. Les tissus nouveaux qu'elle donne vers le centre ne se différencient en bois que sur les flancs de la lame vasculaire primaire et non en face des deux pôles de cette lame, de telle sorte que les tissus ligneux forment tout d’abord deux secteurs un peu plus ouverts que l'angle droit et perpendiculaires au bois primaire. Is sont formés de vaisseaux isolés où groupés par deux ou trois, épars dans un tissu parenchy-

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mateux de cellules rangées radialement. Les vaisseaux sont rayés ou ponctués, formés d'éléments courts. Les éléments mous sont des cellules prismatiques trois ou quatre fois plus hautes que larges.

Entre les deux secteurs vasculaires, les tissus restent mous et dépourvus de vaisseaux. Il existe des laticifères dans ces coins parenchymateux, tandis que les deux secteurs en sont dépourvus.

La division du tissu vasculaire en deux secteurs n'existe que dans les premiers temps des formations secondaires. Il s'établit ensuite dans leur épaisseur de vastes rayons parenchymateux qui les divisent en nombreuses lames radiales, espacées les unes des autres et même fragmentées en ilots successifs.

Des laticifères se montrent en abondance dans les rayons parenchymateux divisant les régions vasculaires en ilots. Il s'en différencie dans les ilots mêmes, aux dépens des éléments parenchymateux intercalés entre les vaisseaux.

La dernière structure qui vient d’être indiquée est celle que possède la région ligneuse de la racine adulte, dans le courant de la première année.

La zône cambiale est particulièrement visible dans les premiers temps des formations secondaires, alors que le bois est encore en deux secteurs. Elle forme un cercle complet mais non homogène. En effet, à la périphérie des deux secteurs vasculaires elle comprend des cellules très aplaties tangentiellement, à protoplasme très abondant, tandis que dans la région des deux coins parenchymateux, ses cellules sont plus élargies suivant le rayon et avec un protoplasme moins dense. À un faible grossissement, les deux ilots vasculaires semblent bordés d’une ligne sombre, interrompue par deux triangles parenchymateux.

Au stade où les productions secondaires sont encore peu abondantes et où l’'endoderme subsiste encore à la périphérie de la racine, il est assez facile de reconnaitre le liber primaire ; ses éléments se sont agrandis et recloisonnés radialement et tangentiellement ; quelquesuns d’entre eux présentent la particularité signalée dans le liber secondaire de la tige ; les parois deviennent diffluentes vers l'intérieur, en même temps que l'élément s'aplatit par suite de la pression exercée par les tissus entourants, et bientôt se trouve transformé en une masse

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continue homogène brillante dans laquelle souvent toute trace de cavité est effacée (PI. VIIL fig. 89, Le).

L'assise péricambiale s'est aussi recloisonnée en différentes directions etcertains des éléments qui en proviennentse différencient en laticifères.

Le liber secondaire est sensiblement homogène dans ses régions périphériques. Intérieurement, il comprend des régions à éléments plus petits, superposées aux coins vasculaires, et où sont localisés les tubes criblés.

Les laticifères sont très nombreux dans le liber secondaire et plus abondants dans les régions à tubes criblés que dans les rayons de parenchyme libérien.

A mesure que le tissu libérien se différencie intérieurement aux dépens de la zône cambiale, il s’exfolie extérieurement et d’une manière particulière. Il se forme des cavités dans le tissu libérien même et à quelque distance de l'extérieur, par suite de la destruction localisée d'éléments. Ces cavités vont en s’agrandissant tangentiellement, de manière à former de grandes lacunes périphériques. Ces lacunes existent sur plusieurs rangs successivement plus internes, jusqu'à une certaine profondeur à l’intérieur de la racine. Le tissu qui leur est interposé forme donc une sorte de réseau ou une série de lames superposées de dedans en dehors et réunies entre elles par des piliers radiaux de tissu normal où les laticifères sont toujours abondamment pourvus de sue.

Les lacunes les plus externes sont les plus grandes. Lorsqu'elles se réunissent toutes, ou que quelques-unes d'entre elles arrivent à s'ouvrir à la surface de la racine, le tissu qui leur est extérieur est détaché de l'organe, se flétrit, s'écrase et s'exfolie comme un véritable rhytidome caduc. De cette facon, la racine renouvelle continuellement ses surfaces.

Plus tard, les tissus mous du centre de la racine se détruisent, ainsi que ceux de quelques-uns des rayons parenchymateux du bois, la destruction s'étend également en direction tangentielle, de telle sorte que la racine se trouve bientôt divisée en fragments longitudinaux isolés les uns des autres sur de grandes surfaces, réunis sur d'autres et formant une sorte de grossier réseau. La zône cambiale persiste dans la partie moyenne de ces fragments, donnant des tissus mous de cellules très étroites, régulièrement rangées en

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lignes. Quelques vaisseaux isolés se différencient dans ce tissu, d’un seul côté correspondant à la partie centrale de l’ancienne racine entière.

Les laticifères sont nombreux dans ces nouveaux tissus de la racine, des deux côtés de la zône cambiale.

Au cours de cette étude de l'espèce Chelidonium majus, on a pu relever un certain nombre de particularités que n'avaient pas presentées les Platvstemonées et le groupe précédent des Paparer, Meconopsis, Argemone et Rœmeria.

Les poils de la feuille et de la tige sont cylindriques , mous, unisériés. Le mésophylle foliaire possède une couche palissadique unique et très régulière. Les laticifères ne se différencient plus en un arc, entre les deux libers, mais périphériquement aux faisceaux et dans l'intérieur du liber secondaire. Quelques-uns se rencontrent dans le parenchyme conjonctif des rayons médullaires. Le bois primaire de la racine ne forme généralement pas une ligne complète; il reste au centre du faisceau des éléments indifférenciés. L'écorce de la racine se recloisonne radialement d'une facon assez intense. Il existe des laticifères dans la région ligneuse de la racine secondaire, aussi bien que dans la région libérienne. On en rencontre aussi dans le péricambium et l'endoderme recloisonnés.