CHAPITRE . X

GLAUCIUM LUTEUM SCOp.

ÿ I. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

Le Glaucium luteuwin (1) croit en touffes rameuses, à branches étalées, redressées, hautes de trois à huit décimètres. Cette plante est glauque,

(1) Daus la présente étude nous avons toujours considéré des individus appartenant à la variété

flavum (G. flavum Crantz).

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ses feuilles sont alternes, et disposées suivant le cycle +. Les tiges sont grosses, solides, résistantes. Les entre-nœuds inférieurs sont très courts et les feuilles, en cette région, sont radicales ; les entrenœuds supérieurs sont allongés, les tiges se terminent par un pédoncule à inflorescence solitaire.

La tige est dépourvue de poils, elle est lisse.

Les feuilles inférieures sont pétiolées, allongées, pinnatifides, à lobes larges, écartés, non rétrécis à la base, largement dentés ; les dents se terminent par une petite pointe molle. Ces feuilles sont complètement et abondamment pourvues de poils sur leurs deux faces. Leur longueur varie en moyenne entre vingt et cinquante centimètres, et leur largeur entre six et douze centimètres.

A mesure que l'on s'avance vers les parties supérieures de la tige, on voit les feuilles s'élargir et perdre leur pétiole.

Dans la région moyenne de la tige, les feuilles sont sessiles, embrassantes, plus larges et moins profondément découpées que les feuilles inférieures. Elles sont simplement dentées plus où moins profondément, leurs lobes sont élargis et leur limbe est ondulé et non pas plan. Les poils sont peu abondants à la face supérieure, plus rares à la face inférieure où ils existent principalement sur les nervures importantes.

A la partie supérieure de la tige, les feuilles sont petites, courtes, dentées, à dents obtuses ; elles sont embrassantes comme les précédentes ; les poils y sont rares.

Les feuilles sont pruineuses ainsi que la tige.

Comme chez le Chelidonium majus, mais moins fréquemment, 1l peut exister, dans la présente espèce, deux bourgeons superposés radialement à l'aisselle d'une même feuille. C'est le plus interne des bourgeons qui est le plus récent; la tige qu'il donne prend beaucoup moins de développement que la premiére.

La racine est d'abord pivotante, puis avec les progrès de l'âge devient irrégulière, par suite de la production, dans sa masse, de cavités et de fenestrations.

Le Glaucium luteum est généralement regardé comme bisannuel; MM. Gillet et Magne, dans leur Nowvelle flore de France l'indiquent même comme annuel, ce qui est certainement une erreur.

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M. Bonnier (1) l'a signalé comme « souvent perennant, mais il ne vit qu'un petit nombre d'années à cause des fenestrations qui se produisent par la destruction des tissus mous de la racine principale ». Nous avons rencontré souvent, au jardin des plantes de Caen, des individus végétant au moins quatre ou cinq ans.

S I. — Description anatomique des organes 1° LA FEUILLE

x — Le limbe

Les éléments épidermiques sus-mésophylliens d'une même région ne sont pas identiques, suivant qu'ils appartiennent à une feuille radicale pétiolée, ou à une feuille caulinaire sessile et embrassante des régions moyennes et supérieures de la tige.

Chez les premières, les parois épidermiques sont ondulées, faiblement sur la face supérieure, plus fortement sur la face inférieure.

Sur la première de ces faces, les stomates sont rares ; ils sont nombreux sur l’autre. Ils sont ovales, presque circulaires. Leur orientation est assez variable.

Sur les grosses nervures, à la face inférieure, il existe des stomates en nombre restreint, ils sont généralement plus gros que les précédents.

Chez les feuilles sessiles embrassantes, les éléments épidermiques sus-mésophylliens sont, sur les deux faces, polygonaux, isodiamétriques, à parois rectilignes. Leur taille est plus petite que celle des éléments des feuillés radiales et est d’ailleurs d'autant moindre que la feuille considérée est plus près du sommet de la tige. Les stomates sont assez nombreux parmi ces cellules, sur les deux faces de la feuille.

Les poils sont pluricellulaires, unisériés où massifs à la base seulement : ces derniers sont insérés sur plusieurs cellules épidermiques,

(4) BonxiEr (Gaston). Observations sur les Berbéridées, Nymphéacées, Papavéracées el Fumariacées

de la Flore de France; loc. cit., p. 453.

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formées par le recloisonnement d’un seul élément primitif (PI. IV, fig. 36). Les poils entièrement unisériés sont insérés sur une ou deux cellules de l'épiderme (PI. IV, fig. 37). L'article terminal des poils est ovoïde-globuleux.

La section transversale de la feuille montre que les stomates sont situés au niveau de la face interne de l’épiderme, tandis que chez le Chelidonium majus, s sont à la face externe.

Le mésophylle est hétérogène et bifacial, mais avec irrégularité dans la structure de la couche palissadique. Celle-ci compte trois assises d'éléments ordinairement allongés, quelquefois cependant courts, arrondis et peu différents alors, sur la section transversale, de ceux du parenchyme lacuneux. Ce dernier compte cinq ou six assises de cellules, oblongues, irrégulières.

Les nervures secondaires et d'ordre supérieur sont unifasciculées. La nervure principale est beaucoup plus développée et possède plusieurs faisceaux.

Les laticifères manquent à l'état spécialisé dans la feuille adulte. Ils existent dans les jeunes feuilles, mais sont peu nombreux et presque tous situés à la périphérie des faisceaux. Un faisceau de nervure secondaire n'en a d'ordinaire que quatre ou end.

Quelques laticifères se rencontrent isolément dans le mésophylle. [ls cheminent dans les régions moyennes et externes du parenchyme

lacuneux.

6 — Le petiole

Nous examinerons particulièrement une section prise dans la région movenne du pétiole adulte. Nous aurons ainsi une notion générale de la nature des tissus dans l’ensemble de l'organe , celle-ci ne présentant de différences notables que dans les régions inférieures, au voisinage de la tige.

La section que nous considérons présente la forme d'un croissant à bord externe généralement onduleux, les saillies correspondant aux faisceaux du pétiole.

Le pétiole porte des poils semblables à ceux du limbe.

Sous l'assise épidermique, il existe un exoderme collenchymateux continu, d'une seule assise sur presque toute son étendue. En face du faisceau principal, sur la face externe, ainsi que dans les deux

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angles de la section, il est doublé par une ou deux assises semblables à lui-même.

L'exoderme, particulièrement dans les feuilles jeunes, compte des cellules renfermant le liquide rouge-groseille habituel.

Le tissu chlorophyllien n'est représenté que par une où deux assises, contiguës à l'exoderme et interrompues au niveau du faisceau principal, sur la face dorsale.

Le reste du pétiole est un parenchyme conjonctif à grandes cellules polygonales, contenant les faisceaux lbéroligneux situés sur un - seul are, Une épaisseur de quinze à vingt éléments sépare le faisceau médian de l'épiderme externe, et une épaisseur un peu moindre, de l'épiderme interne.

Le parenchvme conjonctif comprend presque toujours, à l'âge adulte, une assise amylifère, périphérique à chaque faisceau.

Les faisceaux du pétiole n'offrent pas de particularités bien tranchées.

Dans le liber primaire, qui est collenchymateux, quelques éléments, isolés ou par petites plages, deviennent quelquefois faiblement sclé-

r'eUX.

Les vaisseaux ligneux sont entremêélés d'éléments parenchymateux de faible diamètre.

Les premières trachées sont séparées de la limite ventrale du faisceau par un important massif primitif, faiblement collenchymateux.

Les laticifères, qui existent dans le jeune àge, ne sont plus discer- -nables dans le pétiole adulte. Leur contenu a disparu etils ne se distinguent pas sûrement des éléments voisins par une nature histologique spéciale.

Chez les jeunes individus, on les remarque à l'intérieur du hber, à la périphérie de ce tissu, ainsi que dans le tissu conjonctif externe, principalement dans Ja couche amylifère. Ils.offrent, comme ceux des autres organes d'ailleurs, cette particularité, sur laquelle nous reviendrons, de posséder un latex d'abord limpide et dépourvu de granulations et dont la couleur est presque toujours variable avec l’âge. Cette particularité est un fait très important et sur lequel nous nous étendrons plus longuement dans la seconde partie de ce mémoire.

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PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA NERVURE MÉDIANE ET LE PÉTIOLE D UNE FEUILLE INFÉRIEURE

Le lobe terminal de la feuille est trilobulé. Sa nervure principale est unifasciculée, et son faisceau donne insertion à de petits rameaux venant du limbe et, dans sa partie inférieure, à deux cordons plus

importants, {, provenant de la nervure principale des lobules latéraux (Fig. 20).

La rentrée de la trace de la première paire latérale de lobes s'effectue suivant la forme schématique que nous avons rencontrée précédemment ; cette trace se bifurque, l’une des branches se confond avec le faisceau médian de la feuille, l’autre reste hbre et parallèle à ce dernier.

La seconde trace se confond avec ce faisceau descendant, mais n'envoie pas de branche notable au faisceau médian, les petits cordons qui s’en détachent et se rendent à ce dernier ont plutôt la valeur des anastomoses que s'envoient souventles faisceaux voisins.

La troisième rentrée s'opère comme

la seconde, et le faisceau anastomotique Fig. 20. Glaucium luteum qu'elle forme avec le cordon latéral Parcours des faisceaux dans la descendant Se bifurque bientôt etreest nervure principale et le pétiole dans sa branche externe que se rendent d'une feuille inférieure, ensuite les rentrées 4 et 5, identiques I lobules latéraux du lobe aux précédentes. Après cette dernière, terminal, il y a une nouvelle dichotomie du fais- 1-9 lobes latéraux de la feuille. ceau latéral de la nervure médiane et c'est encore sur sa branche externe que se soudent les faisceaux rentrants des lobes 6, 7 et 8. La trace du lobe 9 ne contracte aucun rapport avec les faisceaux de la nervure médiane.

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Les dernières traces sont accompagnées de petits cordons venant de points variables du limbe. Le petit cordon qui, dans la figure 20, accompagne le faisceau principal de la trace 9 s'éteint en ponte libre dans le pétiole.

L'ensemble des faisceaux de la nervure médiane se prolonge sans changements dans le pétiole.

Dans la nervure principale, les divers faisceaux s'envoient, de dehors en dedans, de petites branches latérales. Il en est de même dans le pétiole où, de plus, il se forme de véritables cordons surnuméraires qui restent plus ou moins longtemps isolés.

A la base du pétiole, les faisceaux latéraux se réunissent brusquement par groupes et le faisceau principal reste unique où ne recoit que quelques cordons surnuméraires.

La trace foliaire pénètre alors dans la tige, représentée par cinq ou sept faisceaux.

Chez le Glaucium luteum donc, le parcours des faisceaux dans la feuille, quoique appartenant bien nettement au type déjà vu précédemment, présente quelques particularités dans le mode d'union des traces des folioles ou lobes latéraux de la feuille avec le système de la nervure médiane. Il n'y a que la trace de la première paire qui se bifurque en pénétrant dans la nervure; les autres traces restent indivises. Ce fait a déjà été montré par l'Argemone mexicana, pour l'avant dernière paire de lobes latéraux de sa feuille.

CDAIPAUTIGE

L'épiderme de la tige est recouvert par une cuticule mince, doublée d'une membrane cuticulaire ayant de 40 à 60 y. d'épaisseur et pouvant atteindre jusqu'à 100 p.

Ces deux membranes se colorent fortement en brun par le bichlorure d’étain iodé, tandis que les membranes cellulosiques sousjacentes prennent une teinte bleuatre. fl est alors très facile de distinguer les membranes cutinisées de l’épiderme proprement dit.

Le tissu cortical a de cinq à sept assises d'épaisseur. La plus externe est nettement spécialisée des autres; ses éléments sont de même diamètre et de même forme que ceux de l’épiderme: ils alternent

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avec ces derniers et sont légèrement collenchymateux; ils sont dépourvus de chlorophylle.

Les autres assises corticales sont herbacées; elles forment des méats souvent considérables. La chlorophyile y est abondante chez l'adulte. La plus externe des assises corticales herbacées participe souvent sur certains points des caractères de lexoderme. La plus interne ne montre pas de caractères spéciaux.

Le péricycle est fortement sclérifié. Sa limite externe est très nette. Il compte de cinq à dix rangs d'éléments, au dos des faisceaux.

Les éléments péricvcliques sont étroits et d’un diamètre un peu moindre que celui des cellules herbacées. On remarque, de place en place, parmi eux, quelques éléments plus larges, à lumière arrondie. Ce sont des laticifères qui se sont également sclérifiés.

Les faisceaux libéroligneux sont très nombreux, de vingt à trente en movenne dans les entre-nœuds que nous considérons. [ls sont irrégulièrement rangés en cercle, ou même, chez les grands individus, à des distances variables du centre, sur certains points d'une même section. De cette facon , quelques-uns d'entre eux restent dans le péricyele , en arrière de la ligne générale sur laquelle les autres sont placés.

Les faisceaux libéroligneux sont très allongés radialement, leur grand axe peut atteindre quatre à six fois la longueur du petit. C'est principalement la légion libérienne qui est étirée.

Tout le liber primaire et une forte partie du liber secondaire sont sclérifiés et les fibres libériennes ont, au dos du faisceau, le même diamètre que les fibres péricycliques, aussi est-il souvent difficile de différencier, chez l'adulte, les deux sortes d'éléments. On peut cependant, presque toujours, reconnaitre sûrement la limite supérieure du liber par la présence de laticifères, sclérifiés comme il a été dit et sans contenu spécial, mais reconnaissable à leur grand diamètre et à leur lumière arrondie. Il est à remarquer que les laticifères ne se rencontrent pas d'une facon constante au dos des faisceaux adultes, car, ainsi que nous le verrons plus loin, à une certaine époque, ils peuvent s'écraser et disparaitre.

L'ilot de liber sclérifié est souvent plus étroit que le lHiber mou, principalement chez les grosses tiges ; il forme alors une sorte de

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triangle au dos de ce dernier, et comme sa base est un peu concave, on pourrait croire, au premier abord, que les fibres libériennes apparüennent non au faisceau, mais au péricyele, et que le liber est entièrement mou. C'est ce qu'avait pensé M. Morot, qui a considéré le Glaucium flatum dans son étude sur le péricyele (1) et qui indique ce tissu comme formant au dos des faisceaux des massifs fibreux d'au moins trente assises.

Nous verrons plus loin qu'il n'en est rien et l'étude de la différencation des tissus est ici encore absolument indispensable pour fixer la valeur de ces régions.

Le liber mou forme un amas elliptique, à grand axe tangentiel ; il est entièrement d'origine secondaire. On y remarque de nombreuses cellules-annexes ou cellules-compagnes se détachant ordinairement de la cellule principale par une paroi parallèle à l'une des faces de celle-ci. En section longitudinale, les éléments libériens se montrent comme de longs tubes.

Dans les faisceaux caulinaires descendus du pédoncule floral ou dans les faisceaux foliaires entrés dans la tige depuis un certain temps, les premiers éléments ligneux différenciés sont situés non loin du bord ventral du faisceau , une ou deux assises de tissu primitif mou les séparant du tissu conjonctif ambiant. Dans les faisceaux foliaires récemment entrés dans la tige, nous voyons au contraire un notable ilot collenchymateux et quelquefois même scléreux , passant insensiblement vers l'extérieur au parenchyme conjonctif. En section longitudinale, ce tissu se limite mieux de ce dernier en ce sens que les cellules conjonctives sont plus longues que les cellules fasciculaires indifférenciées ; la largeur est la même pour les deux sortes d'éléments en leur région de contact. La section transversale nous avait fait voir qu'il en est ainsi, puisque la limite entre le tissu fasciculaire indifférencié et le tissu conjonctif ne peut s'établir sur cette section.

C’est ce tissu indifférencié, que nous avons toujours jusqu'ici rapporté au faisceau, que M. Flot, dans un travail récent, considère comme

(1) Moror (Louis), Recherches sur le péricyele où couche périphérique du cylindre central chez les

Phanérogames, loc. cit.

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extra-fasciculaire et naissant de la région qu'il dénomme « périmédullaire » (1). M.Flot, dans son mémoire, donne le Glaucium luteum comme type de ses observations sur les Papavéracées et les Fumariacées.

Les premiers vaisseaux sont étroits ; ils sont isolés dans le tissu parenchymateux fasciculaire. Les autres vaisseaux, au contraire, sont très larges , entremélés d'éléments étroits lignifiés. [ls sont contigus les uns aux autres par quelques points de leur surface. On remarque fréquemment que la paroi ayant divisé longitudinalement un élément devant se différencier en vaisseau est restée rectiligne.

Le tissu ligneux des faisceaux a très souvent une tendance enveloppante et va même rejoindre, autour du liber mou, le liber fibreux qui lui aussi, avons-nous dit, s'incurve à la partie supérieure du liber non sclérifié.

Les ravons médullaires et la moelle sont parenchymateux.

Parmi les faisceaux restés dans le péricycle, il en est dont le bois entoure complètement la région libérienne (PI. IV, fig. 38). Celle-ci peut être entièrement composée de tissu mou, ou au contraire Comprendre en son milieu, un petit ilot scléreux (fig. 38, /.).