bractées florales

F, (22), première feuille, vingt-deuxième appendice.

F-F. feuilles 2 et 3:

Le pédoncule floral terminal (P4{, fig. 23) renferme quatre faisceaux distants les uns des autres de 90°,

La première bractée, insérée à sa base, est très réduite, et souvent, comme dans le présent exemple, ne possède pas de bourgeon axillaire ; on pourrait supposer alors que le pédoncule terminal lui est axillaire et

BOCCONIA CORDATA 163

que le point de végétation de la tige s’est éteint sans laisser de trace ; mais, chezles individus robustes, cette bractée renferme à son aisselle un bourgeon se développant en pédoncule floral et on peut alors remarquer que le pédoncule que nous considérons comme terminal est bien l'extrémité supérieure de l'axe principal.

Les premières bractées insérées sur la tige ont une trace unifasciculée ; dans l'exemple représenté ici, il en est ainsi jusqu'à la onzième bractée. Plus bas, ces appendices de la tige sont trifasciculés { 12-19), et les bractées 20 et 21 possèdent quatre ou cinq faisceaux, en même temps que le faisceau médian est trifurqué. Cette dernière disposition disparait bientôt par la fusion des trois branches en un seul cordon. La fusion n'est que temporaire chez la trace 27, car nous voyons le faisceau de cette trace se diviser plus bas, à nouveau, en trois branches.

Il y a passage insensible à la forme de la trace de la feuille, qui est quinquifasciculée, avec faisceau médian trifide ; il n'y a de différence que dans la taille des cordons qui est bien plus importante dans les traces foliaires que dans les traces des bractées.

Le système libéroligneux des membres axillaires est ordinairement important et se représente par un certain nombre de faisceaux, cinq ou six, qui se rangent en deux groupes placés, au moment de la rentrée, de part et d'autre du faisceau médian de la trace.

Voyons maintenant comment se comportent les traces des bractées et des feuilles, par rapport aux faisceaux caulinaires.

La première bractée pénètre dans la tige en face d’un des faisceaux du pédoncule terminal, amène la bifurcation de ce faisceau et le rejet latéral des deux branches.

La seconde bractée ne pénètre pas à 90° de la précédente, mais, néanmoins, force le faisceau diamétralement opposé au premier intéressé à se bifurquer également.

Les branches dichotomisées par la pénétration des traces sont repoussées latéralement, comme il vient d'être dit, et se confondent avec les deux faisceaux pédonculaires restés intacts. (Dans l'exemple présent, l'une des branches se soude à la première trace). Par suite, après la pénétration de la deuxième bractée, nous n'avons plus que deux cordons caulinaires et plusieurs faisceaux provenant des bractées et de la branche axillaire de la seconde.

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La troisième amène la division de l’un des deux massifs caulinaires, la soudure de l’une des branches avec la trace 7 et de l’autre avec la tracer?"

Il est bien difficile de fixer ensuite l’ordre de rentrée des traces par rapport aux faisceaux caulinaires, car cet ordre est variable avec chaque individu.

Nousremarquons seulement ce fait que la pénétration des traces dans la tige amène le plus souvent la dichotomie d'un cordon et, d'un autre côté, que le nombre des faisceaux augmente assez rapidement dans la tige et devient important. Dans la grappe florale, il y a coalescence de nombreux cordons entre eux, au moment de la rentrée de la bractée, lesquels cordons, plus bas, deviennent libres de nouveau. Ce fait ne se produit plus dans la tige.

Nous avons vu jusqu'alors, sauf chez le Papaver orientale oùla distribution du système libéroligneux est toute spéciale, que les différentes unités de la trace foliaire, en pénétrant dans la tige, écartent des faisceaux caulinaires et, se rapprochant les uns des autres, viennent rapidement se placer dans l’espace laissé ainsi libre.

Chez le Bocconia cordata, les faisceaux foliaires rentrants restent quelque temps extérieurs au cercle général et ne se rapprochent pas les uns des autres et, dans ces traces foliaires ainsi que dans celles des bractées inférieures, ce n'est que le faisceau médian de la trace, avec le système axillaire, qui vient se placer dans l'espace laissé libre par l'écartement des faisceaux anastomotiques, tandis que les faisceaux latéraux de la trace viennent en dehors de cet espace libre s’intercaler entre des faisceaux caulinaires voisins ; ils sont séparés les uns des autres et du système axillaire par au moins un de ces faisceaux. Il n'y a, en somme, que le faisceau médian de la trace et le systéme axillaire qui se conduisent comme les faisceaux rentrants vus jusqu'ici dans les précédents types.

La racine primaire est constituée suivant le type habituel et ne présente pas de particularités saillantes de structure.

Le bois primaire forme une ligne continue unisériée ; les derniers vaisseaux formés dans cette lame sont d'un diamètre restreint et il n°y

BOCCONIA CORDATA 165

a pas une très grande différence entre leur diamètre et celui des premières trachées. Le Glaucium luleumn présentait déjà cette particularité un peu moins accusée. Comme chez le Glaucium aussi, la différenciation nacrée, à un certain moment, gagne simultanément tous les éléments des ilots hbériens.

Le faisceau contient des laticifères. Ils sont situés de part et d’autre des masses libériennes en contact avec l’assise péricambiale et aussi, plus intérieurement dans le conjonctif du faisceau ; le péricambium peut en contenir quelques-uns.

Les cellules endodermiques portent des plissements radiaux et sont quelquefois, en même temps, amylifères.

La racine adulte offre beaucoup d'analogie avec celle du Glaucium luteum, avant que celle-ci ne soit atteinte par la destruction des tissus mous.

Les vaisseaux secondaires se rangent encore en coins radiaux, et sont entremélés de fibres, tandis que les tissus demeurent mous entre ces coins. Les vaisseaux ne cheminent pas longitudinalement en lignes droites, mais sont flexueux etse réunissent entre eux sur certains points de leur parcours de facon à constituer un réseau à larges mailles.

Le tissu libérien à tubes criblés est adossé aux coins ligneux et est séparé en masses limitées par du parenchyme.

Les laticifères sont nombreux dans les tissus secondaires de la racine ; ils sont très abondants dans les masses libériennes adossées aux coins vasculaires ; ils existent cependant dans le parenchyme libérien et dans les rayons parenchymateux de la région ligneuse. On en rencontre même quelques-uns parmi les fibres lignifiées ; dans ce cas, leurs parois sont aussi lignifiées. Les éléments laticifères des tissus secondaires sont identiques de forme et de taille aux éléments environnants.

Les tissus mous internes de la vieille racine de Bocconia cordata ne se détruisent pas comme ceux de la racine de Glaucium.

Le latex, dans les jeunes organes, n’est pas partout de même nature, il est ou jaune-d'or ou rouge-groseille. Nous reviendrons en détail sur cette particularité dans la deuxième partie du mémoire.

Le Bocconia cordata offre plus de ressemblance avec le Glaucium luteum qu'avec aucune des plantes que nous avons étudiées jusqu'ici.

166 SANGUINARIA CANADENSIS

Dans les deux espèces, les deux couches mésophylliennes sont épaisses et de plusieurs assises. Les poils sont unisériés, quelquefois massifs à la base.

Dans la tige, l’assise périphérique du tissu cortical se différencie en exoderme collenchymateux. Le reste du tissu cortical est épais. Les laticifères de la périphérie des faisceaux se sclérifient en conservant ensuite assez longtemps leur première fonction.

Les faisceaux sont nombreux, la trace foliaire reste plurifasciculée.

La racine est presque identique chez les deux espèces, avant les phénomènes de destruction qui ne se rencontrent que chez le Glauciumn.

Si le Bocconia cordata présente d’étroites analogies avec le précédent, il possède aussi certaines différences : les stomates du Bocconia n'existent que sur la face inférieure de la feuille, et sont situés au niveau externe de l'épiderme ; les poils ne sont pas renflées à leur extrémité, ils sont répartis sur la face inférieure seulement.

Le mésophylle possède des cellules cristallifères, qui ne se retrouvent que dans la tige de Glaucium ; le péricycle n’est pas sclérifié, enfin, les rapports des différents cordons de la trace foliaire avec les faisceaux caulinaires sont autres que ceux que nous avons vus, sauf chez le Papaver orientale : les cordons latéraux sont séparés des médians par des faisceaux caulinaires.

CHAPFRRE KI SANGUINARIA CANADENSIS L.

$ I. Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

Les organes végétatifs de Sanguinaria canadensis Se présentent sous une forme que nous n'avons pas encore rencontrée.

La tige est un rhizome horizontal, allongé, evlindrique, brun, rugueux, portant à sa surface de nombreuses racines adventives grèles, allon-

SANGUINARIA CANADENSIS 167

gées, ramifiées. Le rhizôme est tronqué à son extrémité postérieure ; à son extrémité antérieure, il donne insertion à quelques bractées, à une ou deux feuilles et à un pédoncule floral terminé par une seule fleur.

Les bractées sont scarieuses, minces, brunes, triangulaires, amp'exicaules, obtuses au sommet, alternes et disposées suivant le evele +; elles semblent terminer le rhizôme et, de l’intérieur de l'espace qu'elles circonscrivent, émergent une ou deux feuilles et le pédoncule floral. |

La feuille est pétiolée, cordée à sa base, à limbe arrondi, découpé en six lobes latéraux et un lobe terminal, eux-mêmes arrondis, légèrement incisés. La forme générale de la feuille rappelle beaucoup celle de Bocconia cordata, mais la nervation est différente; celle-ci, chez la Sanguinaire, est palmée.

La feuille est glabre ; la face supérieure est lisse, la face inférieure légèrement papilleuse.

Lorsqu'il existe deux feuilles, l’une d'elles est plus réduite que l’autre, mais de même forme.

Le rhizôme se détruit à sa partie postérieure à mesure qu'il se développe à l’autre extrémité. Il est pérennant. Les bractées, la ou les feuilles et le pédoncule floral se flétrissent etse détruisent à la fin de la période annuelle de végétation ; ils sont remplacés par un bourgeon terminant le rhizome et qui, l'année suivante, donnera de nouvelles bractées, une nouvelle feuille et une nouvelle tige.

Ce bourgeon prend naissance après de la base du pédoneule floral; il rejette en dehors de lui ce pédoncule, ainsi que le pétiole de la feuille qui semblent alors insérés latéralement sur le rhizôme. Arrivé à une certaine taille, il reste longtemps stationnaire, pour ensuite se développer au printemps. Nous verrons ultérieurement la nature et la constitution de ce bourgeon.

Il peut se développer latéralement sur le rhizôme des bourgeons de même nature que le précédent. [Is produisent, par suite de leur végétation, des branches insérées perpendiculairement sur le rhizôme principal, de même forme et de même nature que lui; leur base d'attache est étroite et lorsqu'ils ont acquis une certaine taille, les tissus, au niveau de cette base, se détruisent ; ces rhizômes latéraux sont alors mis en liberté et produisent des individus distincts. I y a là, pour la plante, un moyen spécial de dissémination.

168 ; SANGUINARIA CANADENSIS

S II. — Description anatomique des organes

1° LA FEUILLE x — Le limbe

L'épiderme mésophyllien du limbe est formé de cellules à parois très flexueuses, surtout sur la face inférieure. Celui des nervures est à cellules régulières.

Les stomates sont nombreux dans l'épiderme mésophyllien inférieur ; ils sont orientés d'une facon quelconque. IIS manquent sur la face supérieure.

En section transversale les cellules épidermiques mésophylliennes sont quadrangulaires, avec les deux parois tangentielles légèrement bombées, surtout les parois externes de la face inférieure.

Les stomates sont au niveau de la face externe de l’épiderme.

Le mésophylle est bifacial.

Le parenchyme lacuneux compte en moyenne quatre assises de cellules irrégulières allongées, parallèles à la surface et laissant entre elles de nombreuses et grandes lacunes.

Le parenchyme en palissade comprend trois assises de cellules cylindriques, courtes ou même globuleuses dans l’assise interne.

Les nervures sont unifasciculées.

Les petits faisceaux sont composés de quelques éléments libériens grèles et de rares vaisseaux de diamètre réduit. [ls sont entourés par une ou deux assises souvent irrégulières de cellules arrondies, plus ou moins chlorophyiliennes et différant des cellules allongées du parenchyme lacuneux ambiant.

Les laticifères sont situés dans ce tissu périphérique des faisceaux, principalement en face des pôles libériens et ligneux; lorsqu'il y a deux assises périfasciculaires, ils sont répartis plus particulièrement dans l’assise interne.

Les grosses nervures (nervures principales de la feuille et des lobes) ne renferment pas de tissu chlorophyllien. Ces grosses nervures font fortement saillie sur la face externe de la feuille et sont constituées par un tissu de cellules arrondies, un peu étirées longitudinalement, et par

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le faisceau libéroligneux. Le tissu conjonctif de la nervure est légèrement collenchymateux; cette différenciation s'accuse même dans la ou les assises les plus externes, contiguës aux deux épidermes.

Il existe d'assez nombreux laticifères dans ce tissu, quelques-uns épars à diverses hauteurs, mais la plus grande partie, réunis en cercle autour des faisceaux. Quelques-uns même appartiennent indubitablement au tissu périphérique du faisceau. Quelques rares laticifères existent dans le liber.

Sur une section transversale, il est difficile de voir où se termine exactement le faisceau, du côté du liber principalement, car les éléments augmentent de diamètre en s'approchant de la périphérie et deviennent peu à peu aussi grands que ceux du tissu conjonctif extérieur. En section longitudinale, il est facile de reconnaitre que les éléments faseiculaires sont beaucoup plus allongés que les éléments conjonctifs.

La présence de laticifères libériens, en plus des laticifères périfaseiculaires, se manifeste déjà dans les faisceaux des nervures d’ordre immédiatement supérieur à celles qui nous occupent.

Les laticifères sont un peu plus larges que les cellules des tissus dans lesquels ils sont plongés; par suite, ceux du liber sont beaucoup plus étroits que ceux de l'extérieur du faisceau. Dans les deux cas, ce sont des canaux continus, formés de longs éléments superposés.

La nature du latex des idiobJastes libériens et extrafasciculaires n’est pas la même. Chez les premiers, le latex se dissout facilement dans divers véhicules, auquels résiste celui des seconds.

6 — Le pétiole

Le pétiole est de même forme que celui du Bocconia cordata. X est presque régulièrement cylindrique dans toute sa longueur. A sa base, il s'aplatit et s’élargit.

Le pétiole est limité par un épiderme à peu près complitement identique à celui des nervures, mais, contrairement à celui-ci, il présente quelques stomates, même sur sa face antérieure.

La section transversale des stomates montre deux cellules rectangulaires, étroites, moins hautes queles cellules épidermiques et situées presque à fleur d'épiderme.

La macération dans la solution de bichromate de potasse amène, dans presque toutes les cellules épidermiques du pétiole et des autres

170 à SANGUINARIA CANADENSIS

parties de la feuille, la formation d'une matière brune, concolore, tantôt homogène, tantôt finement granuleuse, ou contenant au contraire de gros globules plus foncés, tels qu'on en rencontre aussi dans les laticifères, après séjour de la plante dans la solution bichromatée. Le contenu des éléments épidermiques ne présente cependant aucune particularité visible sur le vivant. Presque toutes les cellules épidermiques qui ne présentent pas le contenu brun qui vient d’être signalé sont un peu plus grosses que leurs congénères et font saillie à l'extérieur en constituant ainsi une sorte de petite papille. Il y a bien probablement là l'indication de poils, bien que les parois tangentielles de ces cellules soient assez épaisses, comme d’ailleurs celle des autres éléments épidermiques.

À l’épiderme du pétiole est directement adossée une couche herbacée de deux assises — et même de trois en face le faisceau principal et aux angles de la section —. Les leucites chlorophylliens y sont rares ; mais, d'un autre côté, un grand nombre des cellules de l’assise externe sont remplies du suc groseille sous-épidermique ; ce même suc se rencontre dans un petit nombre de cellules de la seconde assise. Il existe abondamment chez l'adulte.

Les autres tissus du pétiole sont un vaste parenchyme conjonctif, et quelques faisceaux placés isolément sur un arc convexe. plus que semi-circulaire. Le pétiole peut devenir fistuleux dans sa partie centrale.

Des laticifères, souvent très nombreux, sont dispersés, isolément dans les diverses régions du parenchyme externe aux faisceaux (PI VI, fig. 90) ainsi que dans celui qui avoisine la face antérieure. Il n'en existe pas, au contraire, dans le parenchyme compris à l'intérieur de l'arc fasciculaire.

Un certain nombre de ces laticifères ont une section circulaire et de méme largeur que celle des éléments parenchymateux conjonctifs ; d’autres, au contraire, sont plus étroits que ces éléments et leur section est en forme de méat et à bords concaves, par suite de la compression des cellules environnantes. Ces laticifères sont articulés, de grande étendue, formés d'éléments superposés. IIS n'ont pas de branches latérales.

Les laticifères situés à la périphérie des faisceaux appartiennent, les uns au tissu conjonctif, les autres au tissu fasciculaire ; ces derniers

SANGUINARIA CANADENSIS 171

sont entremélés de cellules amylifères qui, avec eux, forment une assise assez irrégulière autour du faisceau.

Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de cinq, quelquefois sept, disposés, ainsi qu'il a été dit, sur un arc très recourbé ; ils sont bien isolés et diffèrent peu de taille entre eux ; le médian seul est un peu plus gros que les autres; c'est en somme la même disposition du tissu libéroligneux que dans le pétiole de Bocconia cordata.

La section des faisceaux est élargie, ovoide ou triangulaire, à côtés convexes. Le bois occupe la partie la plus étroite de la section.

La partie externe du liber est collenchymateuse et ses éléments sont des fibres dont la longueur est cinquante ou soixante fois plus grande que le diamètre.

La partie interne est parenchymateuse, avec tubes criblés ; ses éléments sont plus courts que les précédents.

Il existe des laticifères assez nombreux dans le liber secondaire ; ils sont d'un diamètre égal ou un peu supérieur à celui des éléments libériens voisins. Leur latex est très liquide et disparait facilement dans les opérations de technique.

Ces laticifères libériens sont articulés comme les précédents.

La partie ligneuse des faisceaux renferme un grand nombre de vaisseaux, isolés où groupés en petit nombre, obscurément rangés en bandes tangentielles, et séparés par de très nombreuses cellules parenchymateuses très étroites.

Les premières trachées sont écrasées; elles sont séparées de la limite ventrale du faisceau par un ilotcollenchymateux assez important.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA NERVURE MÉDIANE ET LE PÉTIOLE

Ainsi qu'il a été dit plus haut, toutes les nervures sont unifasciculées,

De nombreux petits faisceaux s'insèrent latéralement sur le faisceau médian.

La répartition des grosses nervures se fait suivant le mode palmé ; les faisceaux des nervures des lobes latéraux ne se rapprochent du médian qu'à la base du limbe. Ils parviennent tous en même temps dans cette région et pénètrent isolément dans le pétiole sans subir aucun changement et sans contracter entre eux aucun rapport.

172 SANGUINARIA CANADENSIS

Les lobes foliaires latéraux étant au nombre de trois paires, le pétiole possède donc, à son origine, sept faisceaux distincts et ces lobes étant à peu près de même importance, ces faisceaux sont peu différents de grosseur (fig. 24).

Le pétiole qui est un peu élargi à son oricine immédiate, se rétrécit bientôt et, de chaque côté, deux des cordons latéraux se réunissent en un seul. Cette réunion s'opère soit entre le plus externe et le moyen, soit entre celui-ci et le plus interne. Le pétiole ne renferme plus alors que cinq faisceaux, qui le parcourent en droite ligne dans toute son étendue. À sa base, l'organe s’élarait,

Fig. 24. Sanguinaria les faisceaux latéraux divergent un peu en canadensis s'éloignant du faisceau médian et, bientôt,

Parcours des faisceaux de chaque côté de celui-ci, se réumissent en dans la nervure médiane et un seul groupe ; cette dernière transformale pétiole. tion se produit après le contact du pétiole avec le rhizôme. Ce n'est que rarement que les cinq faisceaux pétiolaires restent isolés.

è° LES BRACTÉES

Les bractées sont des lames minces, brunâtres, amplexicaules, triangulaires, à côtés convexes et atténuées à leur extrémité en une pointe très arrondie. Leur nervation est parallèle et composée d'une quinzaine de nervures gréles. Elles sont dressées contre le pétiole et le pédoncule floral.

Les deux épidermes des bractées, vus de face, se montrent composées de cellules polygonales, peu allongées, à parois généralement rectilignes, quelquefois légèrement arquées.

Les stomates existent sur les deux faces de la bractée, rares sur l'interne, peu abondants sur l’externe : leur orientation est souvent un peu oblique.

Le tissu mésophyillien des bractées est composé d'un parenchyme homogène, non chlorophyllien, et formé de cellules arrondies, à parois

SANGUINARIA CANADENSIS ur

minces et d'autant plus larges qu’elles sont plus centrales. Ce parenchyme a environ une dizaine d'assises d'épaisseur dans sa partie médiane. L'assise contiguë à l’épiderme externe possède beaucoup des caractères de ce dernier ; nous pourrons la qualifier d’exoderme.

Les faisceaux des nervures sont isolés dans le parenchyme loin les uns des autres et plus près de la face interne que de sa congénère.

Le parenchyme conjonctif possède des laticifères, les uns, en petit nombre, isolés dans sa moitié externe, les autres situés à la périphérie du liber des faisceaux. Comme dans le pétiole, il n'v en a pas à la face ventrale de l'arc fasciculaire.

La lumière des laticifères est circulaire, et plus large que celle des cellules parenchymateuses. Ces éléments sont articulés, comme

. dans la feuille.

Les faisceaux sont grèles, à éléments étroits ; les vaisseaux sont peu nombreux et de petite taille.