CHAPITRE XI
BoccoNIA CORDATA R. Br.
S I. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur
Le port de l'espèce que nous allons étudier diffère beaucoup de celui des types vus antérieurement; cette plante est en effet de taille
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élevée et à tiges dures et robustes. Elle est vivace, ses tiges sont annuelles.
Les tiges sont grosses, dressées, cylindriques, résistantes, fistuleuses, hautes en moyenne de deux mètres à deux mètres cinquante centimètres et pouvant avoir Jusqu'à quatre ou cinq centimètres de diamètre dans la partie inférieure.
Chez les sujets de plusieurs années, un certain nombre de tiges naissent d’une même souche, constituant ainsi un ensemble en forme de petite cépée.
La tige porte des feuilles alternes, rangées suivant le cvele +; elle se termine par une grappe florale composée, dressée. Vers la partie supérieure de la tige, les feuilles diminuent progressivement de taille, puis sont brusquement remplacées par de petites bractées, en nombre élevé.
À l'aisselle des dernières feuilles et des bractées naissent des branches axillaires qui prennent un développement d'autant plus grand qu'elles sont plus éloignées du sommet de la tige support. Toutes ces branches sont ramifiées au second ou quelquefois au troisième degré et leurs dernières ramifications portent des fleurs latérales et des fleurs terminales en grappes. Les branches développées à l’aisselle des feuilles sont plus importantes que celles des bractées. Leur longueur est de cinquante à soixante centimètres ; ce sont des rameaux de même forme que la tige principale, quoique moins développées que cette dernière ; elles portent des feuilles dans leur partie inférieure. Les branches des bractées, au contraire, sont plus courtes et plus grèles que les précédentes et diminuent rapidement de taille en allant vers le sommet de la tige. Elles constituent par leur ensemble la grappe florale indiquée plus haut.
La feuille est pétiolée, à limbe large, arrondi, lobé, cordé à la base. Les lobes sont larges, arrondis, en général au nombre de sept ou neuf, dont un médian, terminal. [Is sont eux-mêmes incisés en petits lobules, arrondis, peu profonds.
La nervation du limbe est pennée, avec cette particularité que les nervures principales des trois grandes lobes latéraux inférieurs se réunissent à la nervure médiane tout à fait à la base du limbe, au moment de pénétrer dans le pétiole. Il résulte de cette disposition une sorte de palmure, formée de ces nervures secondaires et de la nervure médiane de la feuille.
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Toutes les autres nervures s'insèrent sur celles d'ordre inférieur suivant le mode penné.
Il existe deux variétés chez le Bocconia cordata : lune est entièrement glabre, et l'autre porte des poils sur la face inférieure du limbe.
Le pétiole atteint au moins la longueur du limbe: il est élargi à la base et sa section, en cette région, a la forme d’un croissant; dans les autres régions il est cylindrique et sa section est presque circulaire.
La tige et les feuilles de Bocconia cordata Sont glauques et recouvertes d'une pruine abondante.
Description anatomique des organes TOMCAT EULRLLE x. — Le limbe
Sur la face supérieure du limbe, les cellules épidermiques sont toutes polvgonales et à parois rectilignes. Celles du mésophyile sont isodiamétriques; celles des nervures, très allongées.
Les stomates et les poils manquent sur la face supérieure.
L'épiderme mésophyllien de la face inférieure est constitué de cellules irrégulières, à parois flexueuses. Les stomates sont en très grand nombre dans cet épiderme, arrondis et orientés de facon variable,
Dans la variété velue, les poils sont nombreux, répartis principalement sur les folioles d'ordres divers ; il en existe cependant aussi sur le mésophyile. Ces derniers sont très grêles, de méme que ceux des petites nervures; ceux des grosses nervures sont un peu plus développés.
Ces poils sont unisériés et mous, comme ceux du Chelidoniun et du Glaucium, sans dents latérales. Les plus gros, comme dans ce dernier genre ont un petit massif cellulaire à la base.
Sur une section transversale, les stomates se montrent comme insérés à la face supérieure de l’épiderme et méme proéminent extérieurement. Les parois tangentielles supérieures de l'épiderme, s'insèrent sur les cellules stomatiques au-dessus de la région équatoriale de celles-ci, de telle sorte que vue, de face, la limite de l'épiderme,
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au-dessus des stomates, est plus étroite que ceux-ci et a la même apparence que l'ouverture des puits surmontant les stomates dans les types où ceux-ci s’'insèrent à la face interne de l’épiderme.
Le mésophylle esttrès semblable à celui du Glaucium luteum, en ce sens qu'il est divisé en deux couches épaisses. La couche lacuneuse compte cinq ou six assises, la couche en palissade, trois ou quatre.
Il faut noter la présence de mâcles calcaires, soit dans le parenchyme en palissade, soit dans le parenchyme lacuneux. Ces màcles ne se rencontrent pas constamment dans toutes les feuilles ni dans toutes les parties du limbe.
Les cellules qui les contiennent sont arrondies, presque complètement ou complètement dépourvues de chlorophylle, et très différentes de leurs voisines. C’est surtout dans le parenchyme palissadique où cette différence est sensible, car les cellules chlorophylliennes sont étroites et allongées, tandis que les cellules mâclifères sont courtes et beaucoup plus larges que les précédentes. Chaque cellule ne contient qu'une mâcle.
Dans l’assise périfasciculaire des petites nervures, il existe un ou deux laticifères, tandis qu'il ne s'en rencontre pas dans le faisceau. Ce n'est que lorsque les faisceaux acquièrent une certaine taille que des laticifères appartiennent au tissu fasciculaire. Un même tissu physiologique a donc ici une origine anatomique différente dans les deux cas. Rarement, quelques laticifères sont isolés dans le parenchyme lacuneux.
Les nervures sont unifasciculées, sauf la principale qui contient plusieurs faisceaux à sa base.
Les laticifères du limbe sont articulés et composés d'éléments de longueur très variable.
Les grosses nervures sont en grande partie formées d'un tissu conjonctif entourant le faisceau. Ce n’est que latéralement qu'existe un parenchyme chlorophyllien.
6 — Le pétiole La section transversale de la région moyenne du pétiole est presque circulaire, la face interne seule est légèrement plane. Le pétiole possède, au-dessous de l’épiderme, une assise nettement et régulièrement collenchymateuse ; c'est l'exoderme, et, en dedans de
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celle-ci, deux ou trois assises chlorophyiliennes. Celle qui est adossée à l’exoderme en prend par endroits les caractères.
Le tissu intérieur à la couche herbacée est un parenchyme conjonetif continu.
Les faisceaux libéroligneux Sont disposés sur un arc unique, semicirculaire, aboutissant latéralement aux bords de la face interne du pétiole, et les faisceaux latéraux ne sont séparés que par une où deux cellules de la couche chlorophylhienne. Dans sa partie médiane, l'arc est plus éloigné du tissu herbacé de la face externe.
Il n'y a pas de différence bien grande dans la taille des divers faisceaux du pétiole dans la région où nous le considérons ; la différence s'accentue un peu vers le bas ; nous ne parlons ici que des faisceaux principaux, car il y peut y avoir formation de cordons surnumérares.
Les faisceaux sont ovoïdes-arrondis. Le liber primaire se sclérifie légèrement. A la face ventrale, il existe un massif fasciculaire primitif qui chez l'adulte est sclériftié comme le liber primaire ; ce massif a un développement assez notable, par suite les premières trachées sont à une certaine distance de la limite inférieure du faisceay.
La sécrétion laticifère s'arrête chez l'adulte et après la floraison le latex s’atténue considérablement où même disparait complètement.
Chez de jeunes individus, il est très facile d'observer les laticifères. Ces éléments se montrent de très bonne heure à la périphérie des tout jeunes faisceaux procambiaux, d'abord au milieu du dos des cordons, au nombre dé deux ou trois, puis, peu après, en même nombre, au sommet de la région ventrale.
Ces laticifères appartiennent au faisceau (PI. IV, fig. 40, 7/)et sont formés aux dépens de l’assise périphérique ; ce n’est que très rarement qu'ils sont un peu plus internes. IIS sont donc d'une origine différente de celle des laticifères des petits faisceaux du limbe foliaire qui, situés encore au pourtour des cordons, à la partie dorsale et à la partie ventrale, sont différenciés dans l’assise mésophyllienne qui entoure directement le faisceau.
Dans les deux cas, les laticifères sont dans les mêmes rapports avec le faisceau, mais n'ont pas la même origine anatomique ; leur valeur physiologique seule est la même puisqu'ils sont, dans ces deux cas, en contact direct avec les cordons conducteurs.
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Les laticifères des faisceaux procambiaux du pétiole acquièrent rapidement un grand diamètre, par rapport à leurs voisins.
Peu à peu, d’autres laticifères se différencient sur les bords du faisceau, de chaque côté des premiers, en descendant latéralement (PI. IV, fig. 40 Z.). Ils sont souvent si nombreux qu'ils forment une assise presque continue, sur toute la périphérie du cordon.
Il apparait ensuite des laticifères dans le liber secondaire.
La structure du pétiole est identique, sur presque toute la longueur de l'organe, à celle qui vient d'être présentée par la région moyenne.
A la base, l'organe s'aplatit, sa section est de la forme d'un croissant étroit; les tissus collenchymateux et herbacés sous-épidermiques perdent presque entièrement leurs caractères spéciaux et, bien que leurs éléments restent plus petits, ils tendent vers le tissu conjonctif interne.
PARCOURS DES FAISCHAUX DANS LA NERVURE MÉDIANE ET LE PÉTIOLE
Nous avons dit plus haut quelle est la forme de la feuille et celle de sa nervation ; cette dernière est, en partie, presque palmée.
Jusqu'au milieu ou aux deux tiers de sa longueur, lanervure médiane de la feuille ne comprend qu'un seul faisceau sur lequel s'insèrent les faisceaux des nervures du limbe; l'insertion se fait suivant le mode penné. Elle est ensuite plurifasciculée après la rentrée de la trace de la paire de lobes latéro-supérieurs. Au moment de cette rentrée, le faisceau médian de la feuille se trifurque. La trace rentrante /, (fig. 22) comprend un faisceau qui se dichotomise en une grosse branche interne et une petite externe /s)ou comprend deux faisceaux de même importance réciproque que ces deux branches, mais déjà isolés. Le gros faisceau rentrant se soude avec la branche latérale correspondante du faisceau médian trifurqué, le petit cordon s reste libre et isolé.
La nervure principale de la feuille contient done cinq faisceaux après cette première rentrée.
Les faisceaux des nervures médianes des autres lobes pénètrent dans la nervure principale à la base du limbe et presque au même niveau. Leur mode de rentrée est souvent assez confus par suite de
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dichotomies et d’anastomoses accessoires, produites probablement par la proximité de ces nervures secondaires entre elles.
La description que nous en donnerons ici est celle d'un type que l'examen de très nombreux échantillons nous permet de considérer comme moyen.
Au moment où le faisceau de la nervure médiane des lobes de la seconde pare / entre dans lanervure principale,le faisceau moyen latéral de cette nervure se divise, comme le faisceau unique de la nervure s’est divisé lors de la rentrée L. La branche interne (a) de la dichotomie se soude au faisceau latéral externe s et l’ensemble rencontre aussitôt un autre petit faisceau D fourni par la trace rentrante et forme un seul massif, €, qui recoit bientôt une grosse
branche du faisceau rentrant qui vient
Fis. 22. Bocconia cordata de SE bifurquer. Plus bas, cet ensemble D. 22. c ä h Pre P ere envoie un petit cordon vers le faisceau arcours «aes alsceaux dans d NE à cd nne ne non moyen voisin : l’autre branche de la ervure ediane 6 e petiole, Ë l, trace du 1° lobe latéral. trace /, se confond simplement avec
la trace /, qui rentre à ce niveau et qui
s branche inférieure de cette 3 PAS reste indivise. Le cordon ainsi formé !,-l, traces des lobes 2-4. recoit un peu plus bas la trace L,,
a branche externe du faisceau également indivise de la dernière paire
moyen latéral de la ner- de lobes latéraux du limbe.
vure médiane. Le pétiole possède, par suite , sept D branche latérale de la trace faisceaux, presque de méme taille, sur- L. tout dans sa région supérieure. Ces CA ordon produit per le Msn Eh éminents d'abordi en ligne
‘du faisceau à&, s et b. ; Are :
droite dans le pétiole, sans subir de
transformations. Dans la région inférieure de l'organe, en même temps que ce dernier s'élargit et S’aplatit, les faisceaux détachent de leurs bords des faisceaux Ssurnuméraires en nombre variable avec la feuille
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considérée et disposés ainsi que le montre la figure 22. C'est sous cette forme que la trace foliaire se présente au moment du contact de la feuille avec la tige. Bientôt, les faisceaux latéraux se groupent en deux cordons de part et d'autre du faisceau médian, lequel est trifurqué. La trace foliaire possède donc sept faisceaux dont trois représentent le cordon médian du pétiole et c’est ainsi qu'elle S'avance dans la tige où nous la retrouverons.
CMP ANTICE
En dedans de l’épiderme, le tissu cortical se compose d'un exoderme collenchymateux et d'une couche herbacée de trois assises en moyenne. Le tissu cortical reste, dans la règle, complètement parenchymateux, pendant toute la vie de la plante : quelquefois 1l se selérifie tardivement.
Le péricycle est épais de trois ou quatre assises d'éléments plus larges que ceux à chlorophylle, arrondis, avec méats. Il reste le plus souvent parenchymateux et lorsqu'il se sclérifie, les parois de ses éléments restent peu épaisses.
Les faisceaux libéroligneux sont rangés sur un seul cercle à la périphérie d'une vaste moelle, Ils sont au nombre d'une trentaine, très rapprochés les uns des autres ; les ravons médullaires qui les séparent n'ont qu'une, deux ou trois cellules de largeur.
La moelle occupe la plus grande partie de la tige. C’est un vaste parenchyme à cellules polygonales, à parois minces et cellulosiques.
Dans les faisceaux, le liber primaire et une partie du hber secondaire se sclérifient fortement. Les laticifères de la périphérie du faisceau sont eux-mêmes atteints par la sclérose avec la même intensité que les éléments voisins et, fait remarquable, continuent néanmoins fort longtemps aprés cette sclérification leur fonction laticifére et contiennent un abondant latex.
A l'intérieur du liber primaire, on trouve aussi, mais non constamment dans tous les faisceaux, des laticifères sclérifiés et à latex abondant.
Le liber secondaire demeuré mou renferme quelques laticifères dont l'ouverture est le plus souvent à peine plus large que celle des éléments
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ambiants, mais en tous cas, plus étroite que celle des idioblastes primaires ; quelques-uns seulement ont une vaste lumière.
Les tissus ligneux secondaires sont très abondants et en grande partie formés de petites fibres d'ordinaire fortement sclérifiées. Au milieu d'elles se trouvent quelques rares vaisseaux.
L'ilot ventral non vasculaire est très réduit dans la tige. Il se sclérifie dans sa région externe, région qui contient quelques laticifères. Ces derniers sont sclérifiés avec la même intensité que les fibres ; leur latex est abondant.
Les laticifères du pourtour des faisceaux ne forment pas, dans la tige adulte, une assise continue ; ils sont localisés à la périphérie du liber primaire et de l'ilot extra-trachéen de la face ventrale.
Certains vaisseaux ligneux contiennent quelquefois du latex, peu abondant, et appliqué seulement sur la paroi des éléments.
La moelle ne contient pas de laticifères.
La différenciation des tissus se fait dans la tige suivant le même ordre que dans le pétiole.
Les laticifères apparaissent très tôt, avant toute différenciation libérienne et ligneuse. Ils forment à la périphérie de la future région libérienne un are plus où moins étendu et d’une seule assise, souvent complètement continue ; d'autres fois, aux laticifères sont interposés des cellules présentant tous les caractères des éléments fasciculaires.
La différenciation nacrée est particulièrement bien visible et les premiers éléments qui en sont affectés ont une paroi si épaisse qu'en section transversale ils ont beaucoup de l'apparence des vaisseaux ligneux.
La zône cambiale et la première trachée apparaissent en même temps, ainsi que les laticiféres de la périphérie de la région ventrale du faisceau.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE
Nous avons dit plus -haut que la tige se termine par une grappe florale lâche ou plutôt une panicule dressée : nous avons indiqué la constitution de cette inflorescence. Chacune des branches qui la composent, aussi bien la tige principale que les branches latérales, donne insertion à des ramuscules ramifiés et porte à son extrémité une fleur solitaire, terminale.
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La tige principale est donc un axe se terminant par une fleur et portant latéralement des bractées alternes, à l’aisselle desquelles se développent des axes secondaires, et plus bas, des feuilles isolées,
alternes, continuant le cyele des bractées.Ce cycle est +.
DEA AICEES
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Fig. 23, Bocconia cordata
Parcours des faisceaux dans la tige.
PA pédoncule terminal,
