Le pétiole

Le pétiole est triédrique ; ses angles sont fortement arrondis; sa face supérieure est légèrement concave.

L'épiderme porte des stomates sur ses deux faces ; comme dans le limbe, ces appareils sont au-dessous du niveau interne de l’épiderme, et le puits stomatique qui les surmonte est très étroit (PI. V, fig. 90). L'ouverture de ce puits est souvent bouchée par une matière concrète, brunâtre. La cuticule qui recouvre l’épiderme se continue jusqu'au fond des puits stomatiques.

En dedans de l’épiderme, le tissu du pétiole ‘est d'abord chlorophyllien, de deux assises d'épaisseur, sauf dans les angles où il en existe trois ou quatre, puis se continue par un parenchyme conjonetif, contenant trois ou cinq faisceaux en un seul arc. Ces faisceaux sont de taille décroissante du centre du pétiole à la périphérie, les marginaux sont très réduits.

La structure de ces faisceaux rappelle celle des cordons des folioles, avec plus de développement chez les gros.

Il existe un massif fasciculaire ventral assez développé. Ce massif, ainsi qu'une grande partie du liber deviennent collenchymateux chez l'adulte, mais n'atteignent pas la différenciation scléreuse.

Les faisceaux du pétiole contiennent une zône cambiale qui donne des tissus relativement abondants du côté du liber.

Le latex manque presque complètement dans le pétiole adulte. On en rencontre encore cependant assez souvent à la base des pétioles, dans le liber secondaire, ainsi que dans de rares éléments conjonctifs, tout proches des faisceaux. Le latex est jaune-citron ; il peut étre légèrement granuleux ou, au contraire, se montrer complètement

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limpide et identique à celui que nous verrons chez les Corydalis solida, Fumaria capreolata, ete. adultes.

Certains éléments de la couche chlorophyllienne, principalement dans l'assise externe, contiennent le suc groseille des éléments sousépidermiques, signalé précédemment chez toutes les espèces qui ont été étudiées.

Les éléments laticifères du pétiole sont à peu près identiques à ceux du tissu ambiant et ordinairement un peu plus allongés. IIS sont isolés ou réunis en files longitudinales formant des canaux articulés.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE RACHIS MÉDIAN ET LE PÉTIOLE

Malgré la ressemblance de l'Hypecoum-procumbens avec les Æschscholtzia, la nervation du rachis médian est tout autre chez la première que chez la seconde de ces deux plantes. Le parcours des faisceaux y est bien plus nettement établi sur le trpe habituellement rencontré, et ressemble même extrêmement à celui de la feuille de Papaver dubium de petite taille, par exemple.

Le rachis médian de la feuille d'Hypecowun procuwnbens, dans sa partie terminale, ne renferme qu'un faisceau médian, donnant insertion à de petits cordons latéraux.

La première paire de folioles latérales /1, fig. 30) envoie dans la nervure médiane deux faisceaux : un médian et un latéroinférieur. Ces deux faisceaux se confondent directement avec &.. celui du rachis.

La deuxième paire de ‘obes £ jé 2) envoie encore deux fais-

Fig. 30. — Æypecoum procumbens. ceaux de méme valeur que Parcours des faisceaux dans le rachis médian ceux de la paire pr ‘cédente. Le

de la feuille et le pétiole. faisceau médian se soude direc-

1-5, premières-cinquièmes folioles tement à celui du rachis et le

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latéro-inférieur reste libre et parallèle à ce dernier. Le rachis principal possède alors trois faisceaux.

Les folioles % et 4 ont une trace semblable aux précédentes ; le faisceau médian se soude au latéral du rachis, puis l’ensemble se divise bientôt en deux branches ; l’une va se confondre avec le principal faisceau du rachis, et l'autre constitue le faisceau latéral de ce rachis, lequel continue à posséder trois faisceaux. Le latéro-inférieur des lobes 3 et 4 se réunit rapidement au cordon latéral du rachis.

La cinquième paire est généralement unifasciculée à sa base. Le faisceau de sa trace touche un instant le faisceau latéral du rachis, puis, le plus souvent, s'en détache bientôt.

Le système lhibéroligneux du pétiole est alors représenté par cinq cordons ; il ne subit aucun changement sur toute la longueur de l'organe, ce n'est qu à la base que les latéraux se réunissent, de chaque côté, en un seul cordon, et c'est formée de trois cordons que la trace pénètre dans la tige.

La tige adulte est cylindrique, sans côtes marquées à sa surface ; elle est glabre, lisse et fistuleuse.

L'épiderme est presque semblable à celui du pétiole.

La région corticale, comme chez l'Eschscholtzia, comprend une couche herbacée et un parenchyme non chlorophyllien sous-jacent. La couche herbacée compte en moyenne trois assises ; la plus externe est la moins riche en chlorophylle, sans cependant se spécialiser en exoderme. Nombre de ses cellules contiennent le suc sous-épidermique rouge. La couche herbacée n'est pas interrompue sur son pourtour, les massifs collenchymateux, vus chez l'Eschscholtzia, n'existent pas.

Les éléments du péricycle, chez l'adulte, sont sensiblement plus étroits que ceux du conjonctif cortical ; ils sont sclérifiés. La limite du péricvcle est très nette extérieurement et intérieurement, et, sur ce dernier point, il #'y à pas passage insensible au parenchyme interfasciculaire.

Le péricycle ne compte qu'une seule assise au dos des faisceaux. La selérification ne s'étend pas profondément dans les ravons médullaires, ces régions sont presque entièrement parenchymateuses, ainsi que la

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moelle. Ce dernier tissu est détruit sur une large étendue dans sa région centrale.

Les faisceaux libéroligneux sont en petit nombre, dans toute la région supérieure à la rosette de feuilles radicales. Les Platystémonées jusqu'ici étaient seules à montrer ce caractère de faisceaux en nombre réduit. Il en existe de quatre à six, sur un même cercle, et par conséquent, bien espacés les uns des autres. Ils sont très nettement limités, leurs éléments étant beaucoup plus étroits que ceux du conjonctif.

Le liber primaire et une partie du liber secondaire sont sclérifiés jusqu’au niveau de la limite interne de la sclérification péricyclique. Le liber secondaire a un développement relativement grand.

Dans la région ligneuse, les vaisseaux sont étroits, intimement accolés entre eux ; l'ilot vasculaire est bordé par une couche mince de très petits éléments faiblement collenchymateux. Les premières trachées se sont différenciées à peu de distance du bord ventral du faisceau ; elles sont presque toujours écrasées et bien souvent difficilement reconnaissables.

Nous dirons maintenant quelques mots de la tige non encore parvenue à l'état adulte.

Pendant longtemps , dans les tiges, tous les tissus conjonctifs intérieurs à la couche herbacée sont identiques jusqu'au centre de la tige ; ils ne sont pas encore détruits en cette région. Ce n’est que plus tardivement qu'une couche se sclérifiant, ses éléments sont arrêtés dans leur croissance et se distinguent alors à la fois par leur diamètre restreint et la nature de leur paroi.

Dans ce parenchyme homogène des jeunes tiges, il se dépose d’abondants leucites amylacés dans un suite d'éléments formant une zône continue assez régulière et à peu près d’une seule assise (PI. V, Nero)

La zône amrylifère est contiguë au liber des faisceaux et, comme celui-ci est nettement limité du conjonctif entourant, il est facile de voir que l’assise amylifère en ce point est celle qui, plus tard, se caractérisera comme péricycle au dos des faisceaux.

L'assise amylifère descend sur les côtés des faisceaux, jusqu'à la hauteur de la zône cambiale, puis s’en écarte tangentiellement, en droite ligne, dans les espaces interfasciculaires. La comparaison avec les individus adultes montre qu'en ces dernières régions, elle est située

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plus profondément dans le péricycle que dans les premières, au dos des faisceaux.

Il faut donc bien se garder de considérer cette assise amylifère, d'ordre physiologique, comme une région anatomique, et, à cause de la nature de son contenu, de l'assimiler à un endoderme amylifère.

La différenciation nacrée est bien nette dans le jeune liber primaire, quoique moins accusée cependant que dans d’autres types vus précédemment. Elle est, comme toujours, centripète par rapport au faisceau, et de durée éphémère.

Il existe des laticifères dans la tige d'Hypecoum procumbens ; ils perdent rapidement leur latex et ne se distinguent plus, chez l'adulte, comme éléments spécialisés.

Dans la jeune tige, ils sont abondants et répartis principalement dans le tissu conjonctif (PI. V, fig. 51). Dans ce tissu, c'est plus particulièrement dans l’assise contiguë à la couche herbacée qu'ils sont situés. Il en existe quelques-uns à la périphérie immédiate des fais- ‘ceaux, dans le conjonctif externe, et alors, presque toujours autour de la région ligneuse ; dans ce dernier cas, ils sont ou bien directement au contact des éléments fasciculaires, ou bien séparés de ceux-ci par une seule cellule.

Quelques rares laticifères sont également dispersés dans le parenchyme médullaire, jusque dans sa partie centrale. D'autres, en petit nombre, appartiennent au liber secondaire.

La fonction laticifère disparait progressivement dans ces éléments. Dans la tige à l’état où la représente la figure 51 de la planche V, bon nombre de laticifères ont déjà perdu leur spécialisation.

La nature histologique des laticifères est la même dans la tige que dans le pétiole.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE

Dans l’Hypecoum procumbens, les faisceaux, ainsi qu'il à été dit plus haut, sont peu nombreux dans toute la tige au-dessus des feuilles radicales.

Malgré cette réduction du nombre des unités fasciculaires, les rapports des traces des organes appendiculaires avec les faisceaux de l'axe support sont extrèmement variables ; de plus, ces faisceaux de l’axe support se conduisent d'une facon absolument quelconque, se

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divisant, s'anastomosant entre eux sans règle fixe. Ces observations s'appliquent aussi bien à la région supérieure de la tige, où les feuilles sont peu nombreuses et isolées, qu'aux régions inférieures, où les feuilles sont radicales et pénètrent dans la tige à des niveaux très voisins ou souvent même, pour beaucoup, à un même niveau.

De plus, ces irrégularités dans la course des faisceaux et dans leurs rapports sont bien plus accentuées chez les individus cultivés que chez ceux croissant spontanément dans leur habitat normal.

L'exemple que nous reproduisons ici dans la figure 31, est fourni par un individu récolté dans le département du Var, à Fréjus. Il offre dans les rentrées des feuilles supérieures et les divisions des faisceaux caulinaires, une régularité qu'on rencontre rarement complète ; à la base. au contraire, on ne retrouve plus le même ordre.

NME NN

Fig. 31. Æypecoum procumbens

Parcours des faisceaux dans la tige.

= leurlles 1Nan9;

Le pédoncule floral possède dans toute sa longueur quatre faisceaux, deux gros et deux petits, diamétralement opposés: ce nombre n’est ordinairement pas dépassé, ce n’est qu'assez rarement qu’on rencontre cinq ou six faisceaux, et cette augmentation ne provient que de la dichotomie, dans la région supérieure du pédoncule floral, d'un ou deux faisceaux pédonculaires.

Le pédoncule floral porte à sa base deux feuilles opposées ou alternes et éloignées l’une de l’autre de 180°. Chacune d'elles est située en face d'un des gros faisceaux pédonculaires.

HYPECOUM PROCUMBENS eR1

Le gros faisceau opposé à chacune de ces deux feuilles se bifurque, ses deux branches sont rejetées latéralement et se soudent immédiatement aux faisceaux pédonculaires voisins. La trace foliaire prend place dans l'espace laissé libre, sans contracter aucune adhérence avec les faisceaux caulinaires. Suivant que la feuille est plus ou moins développée, la trace foliaire demeure trifasciculée, ou, au contraire, ne comprend bientôt qu'un faisceau. Ce dernier cas est le plus fréquent pour la première feuille qui est souvent assez réduite.

Le nombre des faisceaux est donc variable dans la tige après les premières rentrées foliaires, puisque la trace est représentée par un ou par trois faisceaux ; le minimum est de quatre, lorsque chacune des traces est unifasciculée ; le maximum est de huit, quand les deux traces sont trifasciculées.

Remarquons maintenant que, lorsqu'il y a division de faisceaux dans la région supérieure du pédoncule, et, par suite, augmentation du nombre des cordons dans toute la longueur de cet organe, cette division correspond généralement à la dichotomie qui se produit à la base du pédoncule pour le passage de la trace foliaire. Il n'v a donc, alors, qu'une dichotomie anticipée.

Les feuilles de la base du pédoncule sont bien souvent sessiles et leurs folioles latérales, plus où moins abondamment séquées, sont souventassez éloignées du rachis médian pour simuler deux petites feuilles, latérales à une grande. Nous avons même rencontré un cas anormal où deux feuilles étaient opposées à la base du pédoncule et au-dessus de l'une d'elles se trouvait, à une certaine distance, une autre petite feuille. L'étude du parcours des faisceaux à montré que cette dernière n'était qu'une des lobations de la feuille principale, qu'une croissance intercalaire localisée d’une facon particulière avait séparée de celle-ci.

Le plus souvent, à l’aisselle de l’une ou des deux feuilles de la base du pédoncule, il se développe une branche latérale qui prend un grand développement, porte deux feuilles supérieures disposées comme celles de la tige principale et se termine par un pédoncule.

Les feuilles contenant à l’aisselle ces axes secondaires sont toujours bien développées, plus embrassantes sur la tige principale que les autres et leur trace reste trifasciculée dans la tige.

Les faisceaux des branches axillaires restent libres jusqu'au point d'insertion de celles-ci sur l'axe support, ils ne se contractent pas en

pd)

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un anneau continu. Dans l'intérieur de la tige support, ils se soudent de facon variable, soit partie sur les faisceaux du pédoncule entre lesquels est intercalée la trace foliaire et partie sur celle-ci, soit entièrement sur cette dernière, et, dans ce cas, quelques uns d’entre eux se divisent et se réunissent diversement avec les faisceaux de la trace, sur les deux bords de ceux-ci. Dans la figure 31, la division et l'insertion des faisceaux pédonculaires se fait très régulièrement, et les faisceaux latéraux de la trace recoivent seuls les faisceaux axillaires.

Les feuilles des branches axillaires sont presque toujours unifasciculées et leur pénétration dans ces branches se fait comme la pénétration de la feuille F,, figure 31. La manière d’être des faisceaux caulinaires étant celle que nous avons indiquée pour la tige principale, les axes secondaires possèdent donc quatre faisceaux dans toute leur étendue. On peut souvent même distinguer deux gros et deux petits faisceaux diamétralement opposés; l'un des gros faisceaux de la branche axillaire est situé en face d’un des gros de la tige support et l’autre en face de la région médiane de la feuille axillante. 1] ne faut pas conclure de là que le plan de symétrie des deux tiges est parallèle ; chez la tige principale les faisceaux sont, au moment du contact avec la branche axillaire, tels qu'ils proviennent du pédoncule, tandis que chez la branche axillaire la symétrie fasciculaire du pédoncule a été détruite par la rentrée des deux feuilles et les deux petits faisceaux pédonculaires, parles apports qu'ils ontrecus, sont devenusles gros faisceaux des tiges secondaires, qui sont donc anastomotiques, etles petits faisceaux de ces tiges sont les deux traces foliaires.

Après la pénétration des deux feuilles supérieures dans la tige principale, les faisceaux de cet organe descendent sans changements notables dans toute sa longueur, car S'il se produit quelques dichotomies ou quelques anastomoses fasciculaires, variables avec chaque individu, la tige ne contient toujours qu'un petit nombre de faisceaux, largement isolés.

La tige porte à sa base une rosette de huit à dix feuilles radicales. Les plus supérieures de ces feuilles ont une trace trifasciculée et portent à leur aisselle une branche secondaire ; les plus inférieures sont unifasciculées et sans branches axillaires.

Les premières de ces feuilles rentrent dans la tige presque à la même hauteur ; leurs systèmes axillaires ne <e soudent pas immédiatement

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sur les traces foliaires, mais restent en un certain nombre de faisceaux intercalés en partie aux cordons foliaires. L'ensemble de ces faisceaux foliaires et axillaires contracte avec les cordons caulinaires des rapports absolument variables. Il y a même le plus souvent intercation de faisceaux caulinaires entre les cordons d'une même trace foliaire. La figure 31 donne un exemple moyen, car il v a de nombreuses variations individuelles.

Les dernières feuilles caulinaires sont plus espacées sur la tige que les précédentes.

Malgré les grandes variations dans le rapport des traces foliares avec les faisceaux caulinaires, on peut reconnaitre que les rentrées de deux feuilles, séparées entre elles par quatre autres feuilles, s’effectuent à peu près les unes sous les autres, c'est-à-dire suivant la symétrie +; par suite, la disposition opposée des deux feuilles supérieures de la tige n’est pas réelle, mais est due, comme chez les Platystémonées à un défaut de croissance intercalaire.

La racine principale est pivotante et allongée ; elle porte un chevelu assez abondant dans les régions moyennes et terminales. Elle ne prend jamais un grand développement, car la plante est de petite taille et annuelle.

La structure de la racine primaire ne présente que des particularités peu importantes, mais, dans son ensemble, elle appartient à la forme générale que nous avons rencontrée.

Les deux premières trachées sont très étroites, à peine ont-elles trois ou quatre y de diamètre.

Le bois primaire forme une bande diamétrale complète, et très souvent, assez longtemps après l'achèvement de cette bande, il se différencie latéralement un second bois primaire ou mélaxyléme représenté par un ou deux vaisseaux ; d’autres fois, cependant, le métaxvlème ne se produit pas, et les vaisseaux qui se caractérisent après la lame diamétrale se développent aux dépens d'éléments recloisonnés par la zône cambiale.

La différenciation laticifère est tardive dans le faisceau primaire.

Dans la racine adulte, le bois est peu développé ; il se,compose de quelques larges vaisseaux réunis sans ordre au centre de l'organe.

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Le liber est relativement beaucoup plus développé ; dans sa partie profonde, il comprend quelques petites plages mal délimitées, contenant des tubes criblés, et séparées les unes des autres. par des rayons de parenchyme. À ces plaques libériennes, il ne correspond pas de ravons vasculaires dans le bois, car cette région est trop restreinte pour qu'il v ait place à la formation de ces rayons.

Tout le parenchyme cortical et une partie périphérique du cylindre central ont disparu, chez l'adulte, par écrasement des tissus et exfolation.

Le liber secondaire renferme des laticifères peu nombreux, disséminés isolément à diverses hauteurs dans le tissu; ils ne sont guère plus larges que les autres éléments libériens ; leur contenu est limpide ou faiblement granuleux, mais incolore. En suivant l'évolution des tissus de la racine, on voit le latex, coloré, puis granuleux dans les laticifères des tissus jeunes, perdre peu à peu sa coloration, puis son caractère d'émulsion. Dans la plante adulte, on ne peut plus le reconnaître que par des réactions microchimiques.

L'Hypecoum procumbens, de même que les Æschschollzia et le Bocconia comprend certainslaticifères dansses tissus jeunes dontle contenu est limpide et de même couleur groseille que le suc sous-épidermique ; ce latex se transforme progressivement à mesure que la plante vieillit. Nous l’examinerons en détail dans la seconde partie de ce travail.

L'Hypecoumn procumbens possède certains points de ressemblance avec les Æschschollzia : Son mésophylile possède une disposition toute spéciale et son péricycle est très réduit au dos des faisceaux caulinaires ; mais la structure de l'appareil laticifère et la nature du latex sont les principaux points importants de rapprochement entre les deux genres. Les laticifères conjonctifs sont plus nombreux que les laticifères fasciculaires, le latex n'y a qu’une durée temporaire et chez l'adulte, ce liquide fait presque complètement défaut ; iln'est pas partout non plus de la même nature aux différents âges de l'individu.

D'un autre côté, certains points éloignent ces deux genres.

La tige de l’Æypecoum procumbens ne possède pas de massifs hypodermiques,les faisceaux sont peu nombreux, au moins dans les parties élevées de la tige: ils sont, par suite, largement isolés. Ce dernier caractère se retrouvera chez les Fumariées et a déjà été montré par les

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Platystémonées. Comme ces dernières plantes, l’Æypecoum procunbens possède à sa partie supérieure des feuilles insérées en apparence au même niveau, mais qui, par l'étude du parcours des faisceaux se montrent comme alternes sur la spire générale de la tige. Il peut v avoir dans la racine un mélaæylème comme chez le Paparer dubium.