CHAPITRE XVIII

DIcENTRA SPECTABILIS DC.

S I. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

Le Dicentra spectabilis est une plante herbacée, glabre, fragile, rameuse, à tiges dressées, à entrenœuds allongés, cylindriques ou obscurément polyédriques, à feuilles radicales et caulinaires alternes et se terminant par un pédoncule floral assez long, sur les régions moyennes et supérieures duquel les fleurs sont réparties isolément et en alternance.

La feuille est pétiolée, composée à plusieurs degrés et à divisions pétiolulées : elle comprend à sa partie terminale une foliole trilobée, à lobes larges, atténués en pointe au sommet, laquelle est portée sur un pétiolule bien limité, presque aussi long qu'elle, et latéralement, deux paires de pétiolules terminés également par une foliole trilobée et portant latéralement des folioles incisées insérées sur des pétiolules secondaires. ;

Le pétiole est long, polvédrique ; sa face antérieure est à peine concave.

Dans les feuilles au-dessous de la moyenne, il n'y a qu'une paire de pétiolules latéraux.

$S II. — Description anatomique des organes 1° LA FEUILLE

Les cellules épidermiques mésophylliennes des deux faces sont polvgonales, irrégulières, isodiamétriques, ou fort peu allongées, à

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parois rectilignes ou légèrement flexueuses. Certaines d'entre elles, surtout sur la face inférieure, ont dû se recloisonner tardivement par une paroi perpendiculaire à la surface et l'ensemble a gardé la forme de la cellule primitive. Si de petits éléments épidermiques arrondis portent cette particularité, ils peuvent avoir quelque peu l'aspect des stomates (PI. V, fig. 52).

Les stomates manquent complètement sur la face supérieure. Ils sont extrêmement nombreux sur la face inférieure, de taille variable et orientés dans tous les sens (PI. V, fig. 52), chez certains, le contour est polygonal, anguleux ; chez d’autres, il est elliptique. Les stomates sont à fleur d'épiderme.

Le mésophylle est nettement bifacial. La couche lacuneuse comprend trois ou quatre assises, la couche palissadique, deux. Les cellules, dans les assises de contact de ces deux tissus, sont courtes, arrondies et ne sont pas très différentes, quoique l’assise palissadique soit bien marquée.

Le pétiole est polyédrique, à angles émoussés ; un sillon à peine indiqué marque la face antérieure. Ce n'est qu'à la base même que le section du pétiole est en croissant épais.

La disposition des divers tissus offre dans le pétiole une grande ressemblance avec celle de la tige. La distribution des faisceaux y est à peu près semblable aussi: à chacun des angles de la section il existe un gros faisceau et, entre eux, généralement un seul petit cordon libéroligneux. Les faisceaux angulaires ne sont néanmoins pas tous de la même taille, le faisceau médian est le plus gros et l'importance des autres diminue avec leur éloignement de ce dernier.

Le liber des faisceaux est ramassé, arrondi. Sa moitié externe est scléreuse.

Sous l'épiderme du pétiole, nous voyons sur toute la périphérie un tissu cortical de trois ou quatre assises d'épaisseur. En face des gros faisceaux, il est collenchymateux sur toute sa hauteur ou dans une ou deux de ses assises les plus externes, tandis que dans les régions intercalées, il reste parenchymateux ; il est chlorophyllien dans ses deux assises internes, et simplement conjonctif pour les deux autres.

En dedans de cette couche, les tissus sont brusquement selérifiés et la sclérification s'éteint brusquement aussi vers l'intérieur, cette

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région correspond au péricycle de la tige. Intérieurement, le tissu central est parenchymateux.

C'est dans l'anneau scléreux que sont plongés les faisceaux.

Cette disposition des tissus du pétiole est bien spéciale et différente de celle que nous avons rencontrée, où les tissus intérieurs du pétiole, dans lesquels sont les faisceaux, demeurent parenchymateux.

La feuille de D. spectabilis possède des laticifères, qui sont bien moins spécialisés histologiquement que ceux que nous avons vus dans les précédents tvpes. Nous n'avons pas rencontré de véritables laticifères dans le limbe adulte. Au niveau des faisceaux de toutes les nervures l'assise sous-épidermique des deux faces de la feuille comprend quelques éléments contigus à sue coloré, rouge-groseille, de telle sorte que les nervures du limbe se trouvent indiquées à la surface de la feuille par un réticule rougeûtre.

Le pétiole renferme d'assez nombreux laticifères, surtout dans le jeune âge ; ces laticifères du pétiole ont la même structure histologique et la même taille que les éléments qui les entourent; de plus, leur contenu est rouge-groseille et absolument identique au suc sousépidermique, de telle sorte qu'il est impossible d'en faire une catégorie spéciale et différente de ce dernier.

Les laticifères du pétiole existent principalement dans le tissu conjonctif où ils sont abondants à la périphérie des faisceaux ; le tissu herbacé en contient en moins grand nombre, sauf l’assise sous-épidermique où ils sont extrèmement nombreux.Quelques-uns se rencontrent dans le liber secondaire.

Pour la première fois, nous voyons dans tous les laticifères un liquide bien différent de celui qu’on rencontre ordinairement dans ces sortes d'appareils. Les Bocconia, Eschscholtzia, Hypecoum nous ont bien montré un suc rouge-groseille dans quelques-uns de leurs laticifères, mais ce suc n'était pas abondant et se transformait avec les progrès de l’âge, tandis qu'ici, ce suc constitue la secrétion constante de tous les laticifères.

De plus, on voit que le suc sous-épidermique, si différent du latex des types précédents, est ici complètement semblable à celui de tous les laticifères.

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PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE RACHIS MÉDIAN ET LE PÉTIOLE

Les trois lobes de la foliole terminale ont leur nervure principale unifasciculée. Le faisceau de la nervure principale des lobes latéraux (I, fig. 32) se dichotomise et envoie une de ses branches au faisceau médian et, suivant la règle, l’autre branche demeure libre et isolée dans le rachis médian. L'ensemble forme trois cordons distincts, auxquels viennent s’adjoindre, de chaque côté, un ou deux petits filets provenaut du bord inférieur des folioles latérales. Le tout constitue le système libéroligneux du rachis médian, avant la rentrée de la première paire de pétiolules.

Il est à remarquer que la trace des lobes latéraux de la foliole terminale se conduit comme se conduisent habituellement les traces des foholes véritables.

Un peu avant la rentrée de la première paire de pétiolules latéraux, tous les faisceaux latéraux du rachis principal se réunissent, de chaque côté, en un seul cordon et le rachis ne renferme plus que trois fais- CEAUX.

Chacun des pétiolules {/p,) rentrant alors possède un faisceau principal et latéralement, du côté regardant le sommet de la feuille un petit faisceau et de l’autre côté, c'est-à-dire vers la base de la feuille, un gros faisceau latéral et un ou deux marginaux.

Cette asymétrie est due à ce que les diverses folioles de la feuille sont plus développées du côté le plus proche de la base que de l'autre.

Le faisceau principal du pétiolule rentrant se confond avec le cordon latéral du rachis médian, entrainant avec lui son latéro-supérieur. Avant cette fusion, il donne une branche descendante qui rejoint bientôt le faisceau latéro-inférieur le plus gros, qui lui est voisin ; les latéro-inférieurs externes restent isolés ou se réunissent en un cordon.

Le rachis médian possède alors sept faisceaux, plus rarement neuf. L'ensemble descend ainsi régulièrement, les latéraux s'envoyant de dehors en dedans quelques petites anastomoses.

Peu avant la rentrée de la deuxième et dernière paire de pétiolules latéraux /p.), le faisceau médian du rachis recoit de part et d'autre une grosse branche venant du latéral le plus interne : c'est-à-dire que, par cette dernière disposition, le mode habituel des rentrées des folioles

DICENTRA SPECTABILIS 829

latérales se trouve suivi ici, avec cette seule différence que le faisceau médian de la trace des folioles, au lieu de se dichotomiser dès son entrée dans le rachis médian, ne se divise que beaucoup plus bas, peu avant la rentrée suivante.

Lorsque la trace p, pénètre dans le rachis, tous les fais-

IL. ceaux latéraux de ce dernier se groupent, de chaque côté, en un seul cordon.

La trace p, est constituée comme la précédente p,, avec intercalation de quelques petits filets. Le faisceau principal ainsi que ses latéro-supérieurs

à se réunissent au faisceau latéral RÉ es PSS RATE du rachis médian, et la masse

Parcours des faisceaux dans le rachis mé- ainsi formée n’envoie pas de dian de la feuille et dans le pétiole. branche au faisceau principal

dl, lobes latéraux de la foliole ter- du rachis.

males LE Les latéro-imférieurs du pé- P, etp,, pétiolules latéraux. as Ê er OR A ]

tiolule p, descendent isolément dans le pétiole de la feuille.

La masse anastomique contenant le faisceau principal de la trace D, envoie à un certain moment une grosse branche vers l'extérieur, qui va rejoindre le latéral le plus voisin.

Les faisceaux du pétiole donnent naissance à des cordons surnuméraires variables dans leur nombre et dans leur course.

À la base du pétiole, chacun des faisceaux principaux de celui-ci donne latéralement de grosses branches surnuméraires qui se réunissent entre elles, puis l'ensemble du système du pétiole se contracte, il y a réunion des faisceaux latéraux entre eux et, au moment où la trace folhaire entre dans la couronne de la tige, elle comprend un oros faisceau médian, latéralement, un faisceau marginal, et entre ceux-ci, un, deux ou trois petits cordons.

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La tige est cylindrique ou polyédrique à angles trés émoussés.

Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de quinze à vingt-cinq, rangés sur un seul cercle à peu de distance de la surface de la tige.

Nous avons dit que les répartitions des tissus dans la tige et dans le pétiole sont identiques.

Le üssu cortical est peu épais, ses cellules sont chlorophylliennes. En face les faisceaux, la chlorophylle disparait et les assises corticales deviennent collenchymateuses, mais le collenchyme n'est pas en ilots distincts comme dans la tige d’Æschscholtzia. I est de même épaisseur et compte le même nombre d'assises que le parenchyme herbacé voisin.

Le péricycle est scléreux et s'arrête brusquement vers l'intérieur ; il est formé par deux assises au dos des faisceaux; il est plus épais latéralement et descend jusqu'à la hauteur de la moitié du liber de ceux-ci. Les rayons médullaires et la moelle sont parenchymateux.

Le liber est scléritié jusqu'à la limite interne du périeycle. Ses éléments sont petits et à parois plus épaisses que ceux du péricycele, dont ils se distinguent facilement.

Le liber mou est formé de larges éléments à section polygonale, accompagnés de cellules-annexes très nettes, beaucoup plus petites que les précédents et à contenu très dense.

La région ligneuse des faisceaux a souvent une tendance enveloppante, elle se relève légèrement de chaque côté du liber.

Les premiers vaisseaux sont de très petite taille ; ceux qui sont plus récents sont brusquement beaucoup plus larges, ils sont grands, arrondis ou polygonaux presque partout contigus entre eux, car les éléments mous interposés sont peu nombreux. Chez l'Aypecoum procumbens nous avons déjà vu cette tendance des vaisseaux à être contigus entre eux quoique ce soit moins accentué que chez les Platystémonées.

Dans la tige adulte, le suc coloré des laticifères disparait complètement ou presque complètement des tissus internes ; il persiste au contraire dans les tissus périphériques et principalement dans l’assise

DICENTRA SPECTABILIS 231

sous-épidermique. La répartition et la nature histologique des laticifères dans la tige sont les mêmes que dans le pétiole.

Nous n'avons pas eu à notre disposition de jeunes plantes provenant directement de germinations, nous n'avons donc pas pu étudier la racine principale proprement dite.

Chez des échantillons détachés d'individus principaux, suivant le mode qui sera indiqué plus loin, la racine continuant la tige est droite et pivotante. Elle possède un faisceau bipolaire.

La zône cambiale s'établissant entre le bois et le liber ne donne que quelques vaisseaux voisins de la lame ligneuse primaire, puis une grande quantité de tissu mou, gorgé d’amidon et dont les éléments sont régulièrement rangés en rayonnant. Au milieu de ce tissu se trouvent éparpillés quelques vaisseaux ligneux polygonaux, de même diamètre que les éléments ambiants et, quoique isolés, rangés le plus souvent en files radiales. Ce cylindre ligneux est vaste par rapport à la racine entière.

La zône cambiale est formée de quelques assises de cellules à parois très minces.

L'anneau libérien, chez l'adulte, ne comprend plus que des éléments mous dérivant de la zône cambiale, rangés en lignes radiales continuant celles du cylindre ligneux. Ces éléments sont plus aplatis que ceux de la région ligneuse.

La moitié interne de l’anneau libérien est très riche en amidon ; la moitié externe en est complètement dépourvue.

Les racines latérales acquièrent un grand développement et deviennent identiques à la racine support. Par les progrès de l’âge, ces racines se séparent les unes des autres. Dans leur région basilaire, on voit, en divers points des parenchymes libérien etligneux, des groupes d'éléments perdre leur amidon, jaunir et finalement s'écraser et se déchirer. Cette transformation ne se fait pas avec la régularité que nous trouverons chez le Corydalis nobilis. 1 s’en suit que les diverses racines sont séparées ainsi les unes des autres. En même temps ou antérieurement, des bourgeons adventifs se sont formés à la base de

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ces racines et se développent en tiges nouvelles, de telle sorte qu'il en résulte des échantillons complets, isolés les uns des autres.

Cet ensemble de phénomènes constitue pour la plante un moyen actif de dissémination.

Le Dicentra spectabilis présente certains caractères que nous retrouverons, même plus accentués, dans les genres suivants et qui donnent à toutes ces plantes un même faciès aussi bien extérieur qu'anatomique et montrent leur proche parenté. Quelques-uns d'entre eux ont déjà été rencontrés chez les genres Hunnemannia, Eschschollzia et Hypecou : cependant, ces genres, par d'autres points, s'éloignent de ceux que nous étudions maintenant et se rapprochent des types préc dents, et, de cette facon, forment passage entre les uns et les autres.

Les caractères auxquels nous faisons allusion et qui se trouvent dans le groupe des genres que nous allons considérer, groupe que nous pouvons dès maintenant désigner sous le nom de Fumariées, sont les suivants : surface glabre et glauque ; stomates anguleux ; tiges polyédriques; massifs hypodermiques collenchymateux ‘angulaires ; grande réduction du péricyele au dos des faisceaux ; faible épaisseur de ce tissu dans les régions interfasciculaires ; limite nette du péricyele vers l'intérieur, sans gradation insensible vers le parenchvme des ravons médullaires ; faisceaux bien limités du conjonctif environnant, mais sans cependant être pourvus d'une assise périphérique régulière comme chez les Platystémonées; vaisseaux ligneux larges, souvent contigus entre eux, ou entremélés de fibres étroites et peu abondantes ; vaisseaux voisins souvent séparés par une paroi rectiligne et enfin, appareil laticifère à latex tout spécial, limpide et sans granulations pendant toute sa durée, qui est presque toujours éphémère.

Les premiers caractères qui viennent d’être présentés, Jusqu'à la structure du péricyele, ont été rencontrés en tout ou en partie chez les Hunnemannia, Eschscholtzia et Hypecoum, tandis que les derniers sont particuliers aux Fumariées.

Les principales particularités propres au D. spectabilis et qui Pisolent surtout des autres genres des Fumariées sont la grande abondance du suce sous-épidermique dans les nervures des feuilles et dans la tige. ainsi que le nombre élevé des faisceaux de la tige, les angles peu prononcés de celle-ci et la différenciation peu accusée des massifs

DICENTRA FORMOSA 233

hypodermiques. Par ces trois derniers points, le D. speclabilis se rapproche de certains des types précédents, par exemple par la nature de ses massifs hypodermiques et latténuation de ses angles, des Hypecoum et des genres précédant l'Æunnemannia ; par le nombre élevé de ses faisceaux, de ces derniers et des Æschscholtzia.

CÉAPHERERENIEX DICENTRA ForMosA DC.

SI. — Forme générale des organes végétatifs. Extérieur

La forme de la tige de Dicentra formosa est assez différente de celle de la tige de D. spectabilis ; en effet, dans la présente espèce, la tige proprement dite est courte, ramassée, les entrenœuds sont réduits ; elle est, par suite, très voisine du sol et y est même enfoncée par sa région inférieure, où elle porte quelques racines adventives grèles, A sa partie supérieure, la tige se termine par un très long pédoneule floral à l'extrémité duquel des fleurs s'insèrent en groupe.

Ce sont ces caractères spéciaux qui nous ont engagé à jeter un coup d'œil sur la structure de cette espèce.

ÿ II. — Description anatomique des organes

Les éléments épidermiques des deux faces de la feuille sont identiques à leurs congénères du D. spectabilis. Les stomates manquent également sur la face supérieure. Ils sont moins abondants sur la face inférieure que chez l'espèce précédente, et il en est un moims grand nombre qui présente la forme polygonale accusée. Is sont cependant

orientés dans tous les sens.

234 DICENTRA FORMOSA

Par la forme de ses éléments, le mésophylle diffère un peu de celui du D. spectabilis. La couche palissadique est moins nettement définie et ses éléments sont moins réguliers et moins régulièrement rangés ; elle ne comprend d'ordinaire qu’une assise de cellules courtes, obtuses, ovoides ou même globuleuses.

L'épaisseur du parenchyme lacuneux est sensiblement plus grande que celle du parenchyme palissadique ; elle peut en être plus du double.

La nature des tissus du pédoncule floral est identique à celle que nous avons vue dans les entrenœuds moyens de D. spectabilis. La moelle y est cependant moins développée. Les tissus parenchymateux du cylindre central contiennent des leucites amylacés plus où moins abondants.

Dans les entrenœuds, au contraire, la disposition est tout autre :

Les faisceaux libéroligneux sont plus éloignés de la surface de la tige que dans le pédoncule floral, ainsi que dans la tige de l'espèce précédente. Toute sclérification a disparu du péricyele et du liber ; les tissus ligneux sont constitués par des vaisseaux nombreux, étroits, réunis entre eux par d’abondantes fibres lignitiées, très étroites. Le liber est bien développé et la zône cambiale, active ; les tissus qui en dérivent restent longtemps alignés radialement.

Les parenchyvmes conjonctifs sont abondamment remplis d’amidon.

Nous voyons ici une structure tendant à celle de rhizome proprement dit.

De plus, les tissus externes s'écrasentets’exfolient. Le plus souvent, cette exfoliation se limite au tissu cortical et il n’y a pas de recloisonnement phellique accusé. Nous voyons aussi un fait important; le tissu cortical est composé de cellules plus grandes et plus arrondies que celles du tissu péricyclique et son assise interne présente des caractères propres, les parois radiales portent des cadres de plissements très nets, occupant souvent toute la paroi; les aufres parois cellulaires de cette assise, lorsque l'écorce s’exfolie, se subérisent légèrement, de telle sorte qu'elles fixent certains colorants, alors que les éléments parenchymateux externes et internes restent incolores.

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ADLUMIA CIRRHOSA 289

Nous avons encore ici une assise endodermique bien caractérisée chez l'adulte et permettant de fixer la valeur de tissus mal déterminés, par suite du manque de caractères spéciaux.

Les laticifères sont nombreux dans la tige. Ils existent dans le conjonctif du cylindre central et dans le liber des faisceaux ; dans ce dernier tissu, ils sont étroits et de même diamètre que les éléments ambiants ; dans le premier ils sont larges, quoique moins grands que les cellules conjonctives.

Ces divers laticifères sont formés par des files rectilignes longitudinales d'éléments de même longueur ou un peu plus allongés que ceux du tissu où ils sont plongés.

Le contenu des laticifères, précipité par le bichromate de potasse, persiste facilement dans les éléments qui le contiennent.

Au cours de ce rapide examen du Dicentra formosa, nous avons comparé ses organes à ceux du D. spectabilis. Le principal caractère différenciel entre les deux espèces qui est à retenir est dans la nature de la tige du D. formosa. Cette tige, croissant au voisinage du sol, prend des caractères rappelant ceux du rhizôme de Sanguinaria. Remarquons que le latex y est beaucoup plus abondant et surtout plus persistant que dans la tige de D. spectabilis; or, le latex présente ces caractères dans les organes souterrains : par exemple, le latex est plus différencié et d’une durée plus étendue dans les racines que dans

les tiges.