CHAPITRE II
PapaAver RHœas L., P. ARGEMONE L., P. ayBrIpuM L., P. SOMNIFERUM L., P. PILOSUM SIBTH. ET SM., P. ORIENTALE L..
SECTION DES RHŒADES (Bernh.)
Avec le Papaver dubium, les P. Rhœas, P. Argemone et P.kybridum composent cette section.
Ainsi que nous allons le voir, ces espèces offrent entre elles d'étroites ressemblances anatomiques et une structure presque identique.
$ I — Papaver Rhæas
L'épiderme recouvrant le mésophylle, à la face supérieure de la feuille est constitué par des cellules presques isodiamétriques à parois
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légèrement ondulées. Les stomates y sont peu nombreux et d’orientation absolument variable.
Sur la face inférieure les cellules épidermiques sus-mésophylliennes sont allongées en divers sens, à parois très flexueuses. L'ondulation des parois est, en movenne, sur les deux faces, plus accusée que chez le P. dubium. Les stomates sont plus nombreux dans l’épiderme inférieur que dans l’autre, leur orientation est quelconque.
L'épiderme des grosses nervures est composé d'éléments réguliers, allongés, à parois rectilignes. Il en est partout de même dansles espèces que nous considérerons.
Les stomates, comme chez le P. dubium, sont situés au niveau inférieur de l’épiderme et, comme chez cette dernière espèce, le pertuis épidermique supérieur du puits stomatique est plus étroit que Île stomate et irrégulier; l'irrégularité est même plus accentuée que chez le P. dubiwm.
Les poils sont semblables à ceux de l'espèce précédente.
Le mésophvile de la feuille du P. Rhœæas possède une structure identique à celle du P. dubium. Chez le premier, cependant, les cellules en palissade sont peut-être, plus que chez le second, plus généralement régulières ; elles peuvent être aussi plus allongées, et souvent, par places, elles ne forment qu’une seule assise de longues cellules polvédriques, constituant presque la moitié de l'épaisseur du limbe.
Les cellules du parenchyvme lacuneux sont aussi, généralement encore, moins rameuses et moins étirées longitudinalement.
Il y a, cependant, dans la manière d’être du parenchyme herbacé d'une même espèce une certaine variation qui ne permet pas d'enfermer les différences spécifiques dans des limites absolument rigides. Ces différences sont d’ailleurs peu accusées entre les deux espèces que nous comparons et, dans chacune d'elles, il v a de nombreuses formes s’éloignant assez notablement du type moyen.
Les nervures et le pétiole sont identiques dans les deux espèces. Les dents du limbe forment un capuchon comme chez le P. dubium.
R° LA TIGE La similitude que nous venons de voir dans la feuille se continue dans la tige. Le pédoncule floral v a une constitution analogue. Dans
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sa région supérieure, les faisceaux y sont rangés sur plusieurs cercles très rapprochés, mais la symétrie trois y est plus fréquente que chez le P. dubium.
La structure d’un entre nœud moyen est celle de la même région du P. dubium ; cependant, l'exoderme est souvent mal spécialisé par places, même chez l'adulte ; chez les individus de très grande taille, le tissu médullaire se selérifie légèrement ; il ne reste plus alors de parenchyme conjonctif véritable qu'à la périphérie de la moitié interne des faisceaux, l’autre moitié étant entourée par le péricvcle scléreux. Si les rayons médullaires sont étroits, 1ls sont entièrement constitués par ce parenchyme, s'ils sont plus larges, leur partie médiane est sclérifiée et il v a communication directe entre le sclérenchyme péricyclique et celui de la moelle.
La racine ne nous fournira pas, non plus, de différences tranchées.
La lame ligneuse bipolaire compte encore, dans la règle, cinq vaisseaux; les deux premières trachés sont très petites. Les cellules nacrées du liber se distinguent très bien dans la racine jeune.
Dans la racine adulte, le cylindre ligneux ne comprend des éléments mous que dans sa partie centrale, le reste est complètement lignifié et se divise en coins vasculaires et en coins uniquement fibreux.
Le liber secondaire est le même que celui du P. dubium.
S II. — Papaver Argemone
La feuille de cette espèce diffère un peu, par la forme, de celle de la précédente, et se rapproche plus de la feuille du P. dubium, quoique cette dernière soit sujette à d’assez nombreuses variations
Le limbe est séqué, souvent même à deux degrés, à lobes étroits, allongés.
Les cellules de l’'épiderme mésophyllien supérieur sont très régulières, à parois rectilignes, et se rapprochent plus de celles du P. dubium que de celles du P.Rhœas. Sur la face inférieure les cellules
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de l'épiderme du mésophylle sont presque isodiamétriques ; les parois sont à la fois finement flexueuses et à ondulations très nombreuses.
Les stomates manquent sur la face supérieure ; ils sont moins abondants sur la face inférieure que dans les espèces précédentes : ils sont aussi un peu plus gros: leur orientation est variable. L'ouverture superficielle du puits stomatique est étroite et allongée.
Les poils sont assez nombreux sur la face inférieure et répartis principalement sur les régions latérales de la nervure principale et sur les nervures secondaires, mais on en rencontre également sur les nervures d’un ordre plus élevé et au-dessus du mésophylle. Sur la face supérieure, les poils sont beaucoup plus rares.
Le parenchyme lacuneux est constitué par des cellules plus irrégulières, plus étirées et plus rameuses que chez le P. dubium. Les méats qu'elles laissent entre elles sont plus grands.
Le parenchyme en palissade est régulier, formé de deux assises, et dépasse souvent la moitié de l'épaisseur du mésophylle.
De plus. l’assise du mésophylle qui entoure directement les faisceaux des nervures est mieux spécialisée que dans les espèces précédentes, principalemeut autour des faisceaux d'une certaine taille : ses cellules sont cylindriques, régulières et dépourvues de leucites chlorophylliens.
La tige est identique aux précédentes.
Les faisceaux libéroligneux du pédoncule florale sont encore rangés sur plusieurs circonférences très voisines les unes des autres, et suivant la symétrie quatre. La régularité de cette disposition semble ici, ainsi que chez le P. dubium, plus générale que chez le P. Rhœas.
La racine ne présente, de même, aucune différence. Les vaisseaux secondaires sont peut-être plus nombreux et d’un plus petit diamètre que chez les P. dubium et Rhœas.
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En somme, nous voyons une étroite parenté entre ces trois espèces. La feuille, cependant, nous a montré quelques différences, très faibles il est vrai, que les deux précédentes ne comprennent pas.
S III. — Papaver hybridum
Les affinités sont encore très grande entre cette espèce et les trois précédentes.
Sur la face supérieure des feuilles, les cellules épidermiques mésophylliennes sont quadrangulaires où polygonales, presques toutes régulières ; leurs parois sont rectilignes ou, plus généralement, faiblement flexueuses. Les stomates manquent dans cet épiderme. Sur la face inférieure, les mêmes cellules épidermiques sont irrégulières, à parois ondulées ; les stomates, sur cette face, sont identiques à ceux des P. dubium et Rhœæas, et de même répartition.
Les poils sont encore plus rares que chez le P. Argemone et moins robustes. Sur la face inférieure de la feuille, ils sont placés principalement sur les parties latérales de la nervure médiane; on les rencontre en très petit nombre sur les nervures secondaires et dans les régions mésophyliennes. Sur la face supérieure, ils sont moins nombreux que sur l’autre et plus particulièrement situés en dehors de la nervure principale, sur les fines nervures et dans les espaces sus-mésophylliens.
Les poils des bords du limbe sont très courts.
Les dents des folioles forment un capuchon avec une sorte d'appareil aquifère.
Sur la tige, les poils sont rares, sauf toutefois sur le pédoncule floral.
Nous n'entrerons pas dans la comparaison de la constitution anatomique et histologique des tissus de la feuille, de la tige et de la racine ; il y a une identité presque absolue entre cette constitution et celle des trois espèces que nous venons de voir et les différences individuelles provenant de la station, de la taille, etc. sont souvent plus accusées que les différences spécifiques.
En résumé, la plus grande ressemblance anatomique et morphologique existe entre les quatre espèces de la section des Rhœades. Les principales particularités que l’on pourrait invoquer comme différences
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spécifiques proviennent principalement de la forme des éléments épidermiques de la feuille, de la répartition des stomates ainsi que de la dispersion des poils, surtout sur la feuille. Néanmoins, ces différences sont peu accusées.
B. — SECTION DES MECONES (Bernh.) $ IV. — Papaver somniferum 1° LA FEUILLE
Le limbe de la feuille adulte est complètement dépourvu de poils. Sur de jeunes feuilles, on voit quelques poils rangés le long de la nervure principale, mais ils disparaissent rapidement, et ce n’est qu'exceptionnellement qu'on en retrouve quelques-uns sur la feuille agée. Les dents du limbe sont quelquefois terminées par un poil court. La feuille, comme la tige d’ailleurs, est glauque et pruineuse.
Les cellules épidermiques sus-mésophylliennes de la face supérieure sont grandes, polvgonales , assez régulières ; leurs parois sont rectilignes ou légèrement ondulées, selonles individus où même les régions. Sur la face inférieure, les mêmes éléments épidermiques sont à peu près semblables aux précédents, mais sensiblement plus petits.
Les stomates manquent sur la face supérieure: ils sont, au contraire, abondants sur l’autre. Leur forme et leurs dimensions n'ont rien de spécial ; ils sont orientés en grand nombre à peu près parallèlement à l'axe principal de la feuille, quelques-uns seulement sont fortement obliques sur cette direction.
Les stomates, comme dans les espèces précédentes, sont situés au niveau inférieur de l’épiderme. L'ouverture externe du puits stomatique est oblongue, allongée, étroite, à bords anguleux et irrégulièrement concaves.
On peut supposer qu'il Y à une différence de composition entre la paroi des stomates et celle des éléments voisins, car certaines teintures d’hématoxyline se fixent facilement sur les parois stomatiques et laissent les autres incolores.
Sur une section transversale, le mésophylle se montre, ou nettement hétérogène, avec un parenchyme lacuneux à cellules irrégulières, très allongées tangentiellement. et une assise palissadique régulière, ou
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d'aspect homogène, avec plusieurs assises de cellules irrégulières orientées en sens divers. Cependant, vues de face, les cellules herbacées de la face interne de la feuille sont beaucoup plus arrondies que celles de la face externe. Entre ces deux dispositions extrêmes, il y a tous les termes de passage.
La spécialisation de l'assise parenchymateuse qui entoure les faisceaux des petites nervures est aussi accentuée que chez le P. Argemone.
Les petits faisceaux nervulaires n'offrent rien de particulier dans leur structure. Les gros sont semblables à ceux de la tige ; ils n’en différent guère que par l'absence de fibres scléreuses. La région libérienne externe est simplement collenchymateuse. Les laticifères sont bien développés dans le faisceau.
L'extrémité des dents du limbe foliaire porte, comme chez les espèces précédentes, une sorte de capuchon à sa partie inférieure. Ce renflement est un peu plus creusé, dans sa partie libre, que précédemment. Il est en quelque sorte formé par le reploiement de l’épiderme supérieur, sur la face inférieure, avec épaississement des tissus sous-jacents. Dans ces tissus, il existe un appareil aquifère mieux caractérisé que dans les espèces que nous venons d'examiner. Les faisceaux libéroligneux de la nervure principale et des deux nervures marginales de la dent se réunissent tous trois en une masse vasculaire formant une plage assez large. De plus, un ou plusieurs stomates, dans le voisinage de cette plage, sont beaucoup plus développés que leurs congénères (PI. I, fig: 12).
Une section transversale, prise au milieu du capuchon où un peu en arrière de son bord libre, montre la disposition suivante (PI. IT, fig. 13): Le limbe foliaire est incurvé, concave sur la face externe, convexe sur l’autre. Les cellules épidermiques du limbe situées sur le dos du capuchon s’allongent en papilles, elles ont des parois très minces fem), celles des bords ont, comme dans le reste de l’épiderme de cette région, les parois externes épaisses fee). La cavité du capuchon, peu profonde, se montre sur la section comme une lacune circulaire, bordée par un tissu parenchymateux à petites cellules arrondies auxquelles sont adossés de très nombreux vaisseaux ligneux courts; ce tissu ligneux est séparé de l’épiderme inférieur par une ou deux assises de larges cellules.
PAPAVER SOMNIFERUM SH
RTCAUTIGE
Les faisceaux sont rangés dans le pédoneule floral sur plusieurs cercles concentriques. Cette disposition est particulièrement nette dans la région supérieure de cet organe, elle s'atténue vers le bas, et le plus souvent n'existe plus’dans la tige ; lorsqu'elle s'y montre, ce n'est que très obscurément.
Chez le P. dubium et le P. Argemone, nous avons vu que la disposition des faisceaux par quatre ou multiples de quatre, sur les divers cercles, est habituelle, tandis que chez le P. Rhœas, indépendamment de celle-ci, la disposition par trois se rencontre assez souvent.
Le type principal, suivant lequel les faisceaux sont rangés chez le P. somniferum, semble appartenir à la symétrie quatre ; cependant, l'arrangement par trois est fréquent ; de plus, les deux ou trois circonférences les plus internes peuvent arriver à se confondre et leurs faisceaux étant d'importance égale, on ne peut souvent plus fixer le rang absolu des divers faisceaux (PI. I, fig. 14, a. b. c.) Si le pédoncule est, en outre, de forte taille, les circonférences externes existent en plus grand nombre et on arrive ainsi à une disposition ayant une assez grande analogie avec celle des pédoncules de P. orientale d'importance médiocre.
A la base du pédoncule floral, la divergence des diverses circonférences s’atténue, ainsi qu'il a été dit, et dans la région moyenne de la tige, les faisceaux sont placés sur un seul cercle.
La distribution des divers tissus dans cette tige est très semblable à celle du P. dubiun.
L'exoderme est mal caractérisé, herbacé en certains points. Les assises corticales plus internes sont au nombre de trois, la plus profonde est peu ou point chlorophyllienne. Sur quelques points de sa surface, ainsi que dans l’assise corticale qui lui est adossée, il se montre parfois une sclérification moins intense que celle du péricyele, mais qui cependant peut rendre peu nette la limite entre le tissu cortical et le cylindre central.
Dans sa région basilaire, la tige a une constitution différente de celle des régions moyennes, et semblable à celle de la partie correspondante de la tige de P.dubium.
D8 PAPAVER PILOSUM
Nous ne dirons qu’un mot de la racine. Son faisceau, à l'état primaire, est semblable à celui des racines des Rhæœadées, et, à l’état adulte, quoique de taille plus développée, la racine est encore semblable à celle de ces dernières.
S V. — Papaver pilosum
C'est dans l’assise épidermique que résident les principales différences avec la feuille de l'espèce précédente, appartenant à la même section, bien que, comme chez cette dernière espèce, l’épiderme mésophylilien, sur les deux faces du limbe, soit formé de cellules polygonalcs, à parois rectilignes, arquées où à peine ondulées.
Le système pileux y est considérablement développé ; les poils sont fort abondamment répandus sur les deux faces, principalement sur la face inférieure, et la feuille en est tomenteuse.
Les poils sont d'une structure semblable à ceux des Rhæadées, mais plus robustes. Les extrémités supérieures des cellules composant le poil sont encore atténuées, aiguës et libres; de plus, elles sont fortement infléchies extérieurement, souvent même au point de devenir perpendiculaires à l'axe du poil.
Les stomates sont extrêmement nombreux sur les deux faces de la feuille. Ils sont orientés en tous sens, mais le plus grand nombre diverge peu de l’axe longitudinal de la feuille. Les stomates sont à la face interne de l’épiderme : leur forme est presque circulaire ; louverture stomatique, à la surface de la feuille, est irrégulièrement ovale.
Les autres parties de la feuille ne possèdent pas de caractères tranchés. Les deux parenchyvmes herbacés sont comparables à ceux du P. somniferum, et il existe souvent, de ce côté, plus de différences individuelles entre deux échantillons de l'espèce pilosum qu'entre deux autres appartenant aux-deux espèces de la section.
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PAPAVER PILOSUM JD:
POMÉANTIGE
La tige est, elle aussi, pourvue de nombreux poils. Chez une forme de l'espèce, les poils sont très nombreux, aussi bien sur les pédoncules floraux que dans les régions inférieures de la tige; chez une autre, au contraire, ils sont beaucoup moins denses sur les pédoncules, où ils sont épars. Ils sont semblables à ceux de la feuille.
La structure de la tige appartient encore au type que nous avons toujours rencontré précédemment; cependant, l'exoderme n'y est pas caractérisé. S'il se montre par endroits, ce n’est qu'après la rentrée de la feuille ; il représente le tissu sous-épidermique externe de cet organe qui subsiste quelque temps dans la tige, puis s’atténue insensiblement. Le parenchyme herbacé est alors adossé à l’épiderme; il compte en moyenne quatre assises. La plus interne est atteinte en quelques points par la sclérification.
Le péricyvele est plus important que précédemment, les faisceaux étant plus éloignés de la surface de la tige.
Les faisceaux libéroligneux sont allongés radialement.
Le tissu ligneux n'est pas très développé ; c'est la région libérienne qui prend de l'extension et sa moitié externe, sclérifiée, forme un massif notable, noyé dans le manchon scléreux péricyclique.
La moelle est très vaste : ses cellules sont complètement circulaires et laissent, par conséquent, entre elles de nombreux méats.
Les cordons libéroligneux sont répartis cireulairement à la pértphérie de la moelle ; cependant, on commence à voir nettement icique, dans les régions movennes de la tige, les plus petits restent un peu extérieurs aux faisceaux plus importants et, parmi ces derniers, ce sont les plus gros qui sont les plus internes. En somme, la disposition si nette du pédoncule terminal se continue longtemps dans la tige et montre une tendance à celle que nous rencontrerons dans l'espèce suivante.
La racine primaire est constituée suivant le tvpe vu précédemment.
La racine adulte peut acquérir un grand développement.
La région ligneuse est caractérisée par l'abondance des vaisseaux et l'absence de fibres lignifiées que nous avons toujours rencontrées
précédemment; elles sont remplacées par des éléments mous. Les vaisseaux sont disposés en coins séparés par des rayons composés exclusivement de petits éléments conjonctifs mous. En un mot, la structure du bois présente cette différence avec celle des types précédents, que les fibres conjonctives ne sont pas lignifiées.
