C.— SECTION DES Macranthæ KElkan

S VI. — Papaver orientale 1° LA FEUILLE

La feuille est hispide. Les poils qui la recouvrent sont nombreux, surtout sur la face inférieure, mais bien moins abondants que chez le P. pilosum. Ces poils sont forts, robustes, allongés, mais constitués comme ceux que nous avons vus précédemment. L'épiderme, à leur base, forme une saillie notable.

Les cellules épidermiques sus-mésophylliennes de la face inférieure sont très irrégulières, leurs parois radiales forment de nombreuses et profondes ondulations. Les stomates se montrent très abondants sur cette face, ils sont subcirculaires et orientés approximativement suivant le grand axe de la plante.

Sur la face supérieure, les cellules épidermiques sont plus grandes que les précédentes, leur surface est environ double ; leurs parois sont moins flexueuses. L'épiderme supérieur se distingue encore par l'absence complète de stomates.

En section transversale, l'épiderme n'offre rien de spécial ; les stomates sont, comme toujours, placés à sa face interne.

Le tissu herbacé est bilatéral. Le parenchyme palissadique est formé de deux assises ; il est assez dense, assez régulier dans son assise externe. Les cellules de cette dernière sont cylindriques, allongées, régulières ; celles de l’assise plus interne sont plus courtes, pyriformes et tendent vers le parenchyme lacuneux superposé.

Il ne faut cependant pas accorder une importance trop grande à la disposition du mésophylle de la feuille; nous avons vu, à maintes

reprises, qu'il existe souvent plus d'écart dans sa constitution entre deux individus d’une même espèce, qu'entre deux espèces voisines.

Les nervures importantes font de très fortes saillies à la surface inférieure de la feuille. Cette saillie est unique pour les nervures de deuxième ordre et l'ordre plus élevé ; elle est lobée pour la nervure principale, et chaque lobe correspond à un des gros faisceaux de cette nervure.

Les cordons libéroligneux sont rangés dans la nervure principale, à un niveau moyen, suivant trois arcs superposés: un arc médian comprenant les faisceaux principaux de la nervure et de petits cordons intercalés, un arc externe et un arc interne de petits faisceaux placés en alternance avec les gros faisceaux du rang moyen (PI. IT, fig. 15).

Cette répartition, ainsi que la lobation de la saillie externe de la nervure vont en s'atténuant dans le pétiole.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA NERVURE MÉDIANE ET DANS LE PÉTIOLE

Le limbe de la feuille est incisé-denté dans sa partie supérieure ; les incisions devenant plus profondes, il est pinnatipartite dans sa région moyenne et pinnatiséqué, à folioles largement isolées, dans sa région inférieure.

Chacune des divisions du limbe, isolée ou non, envoie au moins un faisceau médian dans la nervure principale de la feuille.

Les lobes de la feuille ne sont pas entièrement opposés : il en résulte presque toujours une différence dans le nombre des divisions à droite et à gauche du rachis médian et, par suite, souvent aussi une inégalité dans l'importance du système libéroligneux, dans chacune des moïtiés du rachis médian et du pétiole.

Il vient d'être dit que les cordons libéroligneux de la nervure principale et du pétiole sont dispersés sur trois arcs, dans presque toute la longueur de la feuille.

Jetons d’abord un coup d'œil sur leur répartition dans la région moyenne de la nervure (PI. IL, fig. 15, correspondant à la section ‘A B du dessin dans le texte, fig. 6). L’arc central comprend les faisceaux

principaux, les deux ares externe et interne ne possèdent que de petits cordons, ces derniers sont, ou bien de petits cordons fournis par le limbe et restant isolés à côté des plus gros faisceaux que donne cette région, ou bien des rameaux se détachant des faisceaux principaux, dans la longueur de la nervure médiane et du pétiole. Quelquesuns encore naissent en pointe bbre dans le parenchyme de la nervure (1).

Les faisceaux principaux sont normalement orientés : radialement par rapport au centre de la tige support ; les petits faisceaux, au contraire, varient dans leur orientation. L'ensemble de ce système libéroligneux constitue un bel exemple d'arc libéroligneux plissé, avec faisceaux surnuméraires internes et externes, se rapportant à la distinction que M. Lignier a établie (2).

L'orientation des faisceaux surnuméraires est variable ; on l'explique facilement en supposant les divers faisceaux rangés régulièrement sur une ligne unique, plissée un grand nombre de fois, et on voit que si cette ligne plissée était déployée et rapportée à un are foliaire normal, tous les faisceaux seraient normalement orientés, par rapport à la tige.

Maintenant que la distribution relative des cordons a été présentée, voyons comment cheminent ces divers faisceaux dans la longueur de la nervure médiane et du pétiole (3.

Au sommet de la feuille, la nervure principale ne comprend qu'un seul faisceau ; il donne bientôt deux petites branches qui ne tardent pas à se placer en arrière du faisceau principal (fig. 6).

(4) La figure 6, p. 57 en montre quelques exemples: Entre les rentrées foliaires 1 et 2, auprès du ,

faisceau principal médian ; un peu au-dessous de la rentrée # et au voisinage du faisceau principal latéral ; dans la mème situation, au-dessous de la rentrée 6”.

(2) O. LiGxier. De la forme du système libéroligneux foliaire chez les Phanérogames. Bull. de la Soc. linn. de Normandie, 4®° série, 3° vol. 1888-89, p. 81.

(3) Dans la figure 6, pour indiquer les différents plans de situation des cordons, nous avons

représenté en pointillé ( ) les faisceaux externes ; en traits pleins ( ) les faisceaux de

l'are médian, principaux et surauméraires: en traits et points (=... —) les faisceaux internes. Lorsqu'un de ces cordons change de plan, la façon de le représenter varie également suivant l'ordre qui vient d'être indiqué. De plus, nous n'avons point supposé la ligne de rangement des faisceaux comme étant dépliée, nous avons projeté, au contraire, les divers faisceaux sur uu même plan vertical, en conservant à peu près leurs distances relatives en projection.

Les traces des folioles latérales sont en général unifasciculées dans la partie supérieure de la feuille, plurifascicu-

lées dans la région infé-

rleure ; leur faisceau principal reste libre, se place sur l'arc médian

des faisceaux de la ner-

vure principale (les traces des folioles 1 et 1’.

dans l'exemple repré-

senté ici font exception àacetterègle:ellesdevien-

nent internes) et des-

cend parallèlement au

faisceau médian de l’or-

nË à ) PS or le Fig. 6. Papaver orientale

gane: dans la partie Parcours des faisceaux dans la nervure principale et supérieure de la feuille, le pétiole de la feuille, à chaque rentrée, le fais-

1-10, 1-9, traces des folioles latérales ; ceau principal de la

A B, niveau de la section représentée figure trace de la foliole immé- 15, planche IT. CORSEEN Fe PE , L ; à L diatement supérieure se CENT: niveau du contact du pétiole avec la tige.

confond avec celui de la trace rentrante, et le rachis ne comprend que trois faisceaux principaux. Plus bas, lorsque les folioles sont plus développées, le faisceau principal de l’une d'elles ne se confond pas avec ses congénères supérieures {9”, 6, fig. 6); le rachis possède alors cinq faisceaux principaux; plus bas encore, le faisceau principal rentrant demeure libre (9, 9’, 10) et alors la nervure et le pétiole comptent sept, huit ou neuf faisceaux principaux.

Les faisceaux principaux des folioles restent donc indépendants du faisceau médian de la feuille, mais, le plus souvent, envoient vers lui une branche qui, où bien se soude à ce faisceau médian {2° 2’) ou bien demeure à son voisinage {?, 4’), lorsqu'elle n'en est pas séparée par un

faisceau principal, intercalé entre le faisceau médian et la trace

rentrante. Dans ce dernier cas, la branche de la trace dichotomisée se confond avec ce faisceau intercalé / 5”, 6”, 7, etc.).

Les faisceaux surnuméraires naissent de facon variable, selon les individus; la figure 6 indique mieux que toute description la manière dont ils se produisent.

Malgré une grande différence apparente, on peut reconnaitre que la marche des faisceaux principaux dans la nervure médiane et le pétiole s'effectue d'une facon analogue à celle que nous avons vue chez le P. dubium. Les faisceaux principaux des lobes latéraux restent libres dans la nervure médiane, se dichotomisent le plus souvent, et envoient une de leurs branches au faisceau médian de cette nervure ; l’autre branche des traces se fusionne de haut en bas avec ses congénères. Chez le P. dubium, cette fusion cessait au début du pétiole, chez le P. orientale, elle S'arrête plus tôt.

Les faisceaux cheminent sans changements notables dans tout le pétiole. Celui-ci, à sa base, s’aplatit beaucoup ; par suite, ses faisceaux ne sont plus rangés que sur un seul arc. Les faisceaux surnuméraires se rapprochent les uns des autres, se soudent entre eux et aux faisceaux principaux voisins ; le faisceau médian du pétiole ne reçoit que peu de ces faisceaux, et encore ce ne sont que quelques-uns d’entre ceux qui se sont détachés de lui plus haut.

Au moment de la coalescence du pétiole avec la tige, (CT, fig. 6), le nombre des cordons est très réduit, par rapport à ce qu'il est plus haut ; ce qui reste de branches surnuméraires se confond bientôt avec les faisceaux principaux et la trace foliaire n’est plus représentée, après son entrée dans la tige, que par cinq faisceaux principaux; la trace foliaire descend dans la tige représentée d’abord par ces cinq cordons et bientôt par trois, par suite de la coalescence de chaque paire latérale en une masse.

En même temps que s'opèrent ces réunions, au niveau du contact du pétiole avec la tige, les faisceaux de la trace foliaire donnent naissance, comme chez le P. dubium, à des cordons antérieurs. Nous les examinerons en détail dans le parcours des faisceaux de la tige.

ROMA ATIGE

Le Papaver orientaleest vivace par sa souche, ses tiges sont annuelles.

Par suite de l'identité de structure, nous étudierons indifféremment la tige principale véritable, provenant de la germination, ou les tiges se développant sur la souche principale.

La tige est cylindrique, uniflore, à feuilles alternes. Son épiderme présente la constitution ordinaire ; il possède quelques stomates et porte des poils nombreux, épars, appliqués sur le pédoncule et les entrenœuds supérieurs, dressés sur les entrenœuds inférieurs (1). Ces poils sont de même constitution que ceux de la feuille, mais beaucoup plus gros.

Si la tige n'offre pas de particularités spéciales à son extérieur, il n'en est pas de même de sa région interne: la dispersion considérable des cordons libéroligneux lui donne un aspect différant complètement de celui que nous avons rencontré jusqu'ici dans le genre. En effet, le système libéroligneux v est distribué en de très nombreux cordons bien isolés et répartis sur plusieurs cercles concentriques ; il en résulte une disposition ayant quelque analogie avec celle de la tige des monocotylédones, et qui a déjà été signalée par M. Bonnier (2).

Une section transversale d'un entrenœud moyen, prise au moment de la floraison ou un peu après, donne la distribution suivante des tissus :

À la périphérie, une assise épidermique régulière, à cellules quadrangulaires, et dont les deux parois tangentielles sont convexes ; contiguë à cette assise, une couche herbacée de sept ou huit assises d'épaisseur, composée d'éléments cylindriques, à section cireulaire.

La chlorophylle est principalement contenue dans les cellules touchant à l'épiderme où qui en sont voisines; souvent, il existe de véritables massifs isolés, composés de cellules gorgées de leucites verts, le reste de la couche n'étant que faiblement pourvu de grains chlorophylliens.

(1) Dans cette espèce, les poils des pédoncules sont toujours appliqués, quoique Aug.-Pyr. de Candolle indique le contraire dans son Prodrome.lIl dit, en effet, (Tome I, p. 119) en parlant du P. bractealum : « Priori (P. orientale) simillimum, sed certè differt calycis pedunculorumque pilis adpressissimis, nec patentibus, ete.

Lioné, d'ailleurs, indique les caractères de poils appliqués comme un de ceux du P. orientale : « Selæ in caule sparsæ, cauli adpressæ, ele. » (Species plantarum, T. 1, 3° édition, p. 727.)

(2) Boxwrer (Gaston), Observations sur les Berbéridées, Nymphéacées, Papavéracées et Fumariacées

de la Flore de France, Revue générale de Botanique, Tome I, 1890, p. 449.

Intérieurement à ce tissu se trouve un péricvcle seléreux; il commence au contact de la couche herbacée par des éléments de même diamètre que ceux de cette dernière, mais à parois épaisses; vers l'intérieur, au contraire, la sclérification s’atténue graduellement, les éléments deviennent plus larges, et, comme dans les types précédents, passent insensiblement au tissu parenchymateux médullaire. On ne peut fixer aucune limite intérieure nette à ce tissu. L'épaisseur du péricycle est un peu supérieure à celle de la couche herbacée.

La limite entre le tissu herbacé et le péricycle n’est pas régulière et, de plus, l’assise ou les assises corticales de contact participent de la nature des deux, en ce sens que certains de leurs éléments sont scléreux, tout en pouvant contenir en même temps des leucites chlorophylliens, tandis que les autres sont parenchymateux. La sclérification des éléments corticaux est postérieure à celle du péricyele.

Les faisceaux hHbéroligneux, comme il à été dit plus haut, sont bien isolés les uns des autres, et répartis sur plusieurs circonférences concentriques espacées et au nombre de six à huit, dans un type moven. Les faisceaux sont d'autant plus petits qu'ils appartiennent à une circonférence plus externe: 1ls sont aussi plus nombreux sur ces dernières que sur les autres.

Les faisceaux du cercle interne sont les.plus gros et au nombre de dix à quinze. C'est en somme l'exagération et l'accentuation de la structure que nous avons rencontrée dans les types précédents.

Les faisceaux. des deux ou trois circonférences extérieures sont, avons nous dit, de petite taille; leur bois y est peu ou point différencié, mais les laticifères existent dans ces cordons. Leur région périphérique se sclérifie; ils sont noyés au milieu du selérenchyvme péricychque.

Ceux des circonférences internes sont brusquement plus gros que les précédents et bien différienciés. Le péricyle seléreux les atteint peu ou point, ils sont entourés, au contraire, de tissu parenchymateux conjonctif.

Les faisceaux, même les plus gros, ne sont pas très importants ; le bois primaire est composé de quelques vaisseaux entremélés d’éléments indifférenciés ; le bois secondaire est peu développé ; ses vaisseaux sont plus petits que ceux du bois primaire.

Le liber est plus considérable ; une portion externe, constituant la majeure partie du liber primaire, se différencie en fibres seléreuses.

Les laticifères sont, à l'intérieur du faisceau, la plupart en un arc, comme dans les espèces précédentes ; quelques-uns sont épars dans le liber secondaire.

La moelle est étroite, comparativement à celle des types précédents ; son diamètre n’est que le tiers ou le quart de celui de la tige.

Dans la tige adulte, le tissu conjonctif médullaire et interfasciculaire, sans avoir de parois épaisses, fixe souvent la fuchsine ammoniacale.

Nous avons toujours vu, dans les espèces étudiées ci-dessus, que la tige, dans sa région basilaire, devient robuste et résistante par suite d'un grand développement du tissu de soutien du bois, tandis que la selérification du péricyele s’atténue ou disparait ; de plus, les cordons libéroligneux se ramassent et forment une couronne presque ou entièrement continue.

Ici, les faits se passent autrement. Les faisceaux de la tige restent isolés jusqu'à la base même de l'organe. IIS sont rangés sur une ou deux circonférences ; leur région ligneuse ne possède pas de fibres et n'est guère plus développée que dans les régions supérieures. Une portion externe du liber est encore scléreuse, à éléments peut-être moins épaissis que plus haut. L’anneau péricyelique existe encore à l'intérieur de la couche herbacée corticale, mais peu accentué comme sclérenchyme.

En somme, le tissu de soutien n'est pas plus développé que dans les entrenœuds movens ; il l’est même moins. De plus, le parenchyme conjonctif entourant les faisceaux ne fixe pas la fuchsine ammoniacale, alors que la moelle se colore et est ainsi nettemement délimitée.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS :LA TIGE

Les faisceaux rangés sur les trois ou quatre circonférences les plus internes sont, avons nous dit, bien développés et bien différenciés, les plus gros sont les plus voisins du centre de la tige. Les faisceaux des circonférences immédiatement superposées aux précédentes sont brusquement beaucoup plus petits que les premiers ; ils sont très nombreux et formés d'un petit massif dans lequel les laticifères sont ordinairement les seuls éléments spécialisés. Les plus externes sont même

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PRÉSPAITOUS

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