RAC
Dans la tige, en plus de ces divers laticifères fasciculaires, d’autres
-existent dans le tissu conjonctif des rayons médullaires.
Le pétiole et le limbe foliaire ne possèdent encore que des laticifères fasciculaires.
Dans la racine de Chelidonimn, les laticiféres sont uniquement répartis dans le faisceau et ce n’est qu'exceptionnellement que l’endoderme recloisonné en possède.
La jeune tige de Bocconia cordata renferme des idioblastes à suc coloré dans son tissu cortical, dans le parenchyme conjonctif des ravons médullaires et de la moelle, ainsi qu’à la périphérie et dans le liber de ses faisceaux. Mais les seuls qui subsistent chez l'adulte sont périfasciculaires et intralibériens et encore sont-ils beaucoup moins nombreux que dans le jeune âge.
Les laticifères accompagnant les faisceaux des plus petites nervures sont d'origine mésophyllienne. Quelques laticifères sont, de plus, isolés dans la partie profonde du tissu lacuneux de la feuille. Les laticifères de la racine appartiennent au faisceau.
Les types précédents montrent en quelques endroits de leurs organes aériens, principalement dans le jeune âge, des éléments de la première assise sous-épidermique remplis d'un liquide rouge-groseille. Le Bocconia cordata possède les mêmes éléments, et dans l'axe hypocotylé le contenu de certains d’entre-eux est rouge-orangé. Il y a là le commencement d'une différenciation du suc idioblastique sous-épidermique qui, chez les Fumariées, donne à ce suc le même manière d'être que le latex des idioblastes profonds.
Le Sanguinaria canadensis renferme, dans le pétiole, les grosses nervures foliaires, les bractées de la partie terminale du rhizôme et le pédoncule floral, de nombreux laticifères dispersés dans le parenchyme conjonctif extérieur aux cercles et aux arcs des faisceaux et loin de ceux-ci. Il faut ajouter pour le pédoncule que, de plus, quelques laticifères sont médullaires.
Le mésophylle foliaire, au contraire, ne renferme pas de laticiferes isolés.
Les faisceaux de ces divers organes ont encore des laticifères à leur périphérie et au sein de leur liber secondaire.
Dans le rhizôme, les laticifères du conjonctif sont extrêmement nombreux, gros, larges et en grande majorité formés de cellules
isolées. Ils sont répandus avec une égale abondance dans les conjonctifs externe et interne au cercle des faisceaux.
Les laticifères dépendant des faisceaux sont en petit nombre et très étroits.
Dans la racine jeune et adulte, les laticifères sont à la fois fasciculaires et corticaux.
La Sanguinaire conserve son latex à l’état adulte.
La jeune tige d’une germination de Glaucium possède d’abord des laticifères à la périphérie de ses faisceaux et aussi, mais non constamment, dans les parenchymes péricyclique, interfasciculaire et médullaire, puis ensuite dans le liber des faisceaux.
Dans le pétiole et les régions inférieures et moyennes de la nervure principale de la feuille, la répartition est la même que dans la tige. Dans la partie supérieure de la nervure principale et dans celles d'ordre plus élevé, les laticifères sont peu nombreux et périfasciculaires.
Le mésophylle contient de rares laticifères isolés.
Chez les Glaucium, les idioblastes sous-épidermiques sont beaucoup plus abondants que précédemment et chez quelques-uns le suc peut devenir orangé ou même jaune-citron, sans cesser d'être limpide.
Les laticifères de la racine de Glaucium sont uniquement fasciculaires.
Le latex disparait des organes aériens adultes, il persiste dans la racine. Dans la tige, les laticifères péricycliques et périlibériens, ayant perdu leur fonction première peuvent devenir des fibres scléreuses ou, au contraire, être écrasés, leurs parois se confondant avec celle des fibres environnantes.
Chez les Æschscholtzia, la différenciation laticifère est assez tardive ; elle ne se voit souvent pas encore lorsque les premières feuilles se détachent nettement du bourgeon. Les laticifères apparaissent d’abord dans la racine.
Dans les jeunes tiges, on voit souvent de nombreux laticifères dans les parties profondes du tissu cortical non chlorophyllien ; d’autres, plus rares, dans le parenchyme interfasciculaire et dans les parties périphériques du parenchy me médullaire.
Quelques-uns se montrent à la périphérie des faisceaux ; très rarement il en est un ou deux dans le liber primaire. Le liber secondaire en contient assez abondamment.
17 (Nb TON ‘ :
Dans le pétiole et les grosses nervures, la répartition est la même que dans la tige. Dans les petites nervures, comme chez le Bocconia cordata, les faisceaux ne contiennent pas de laticifères, mais on en trouve dans l’assise périfasciculaire d’origine mésophyllienne. Le mésophylle contient des laticifères isolés. Il en existe un sur chaque bord du limbe.
La racine n’a que des laticiféres périfasciculaires.
Chez l'adulte, les laticifères des organes aériens ne sont plus discernables, car leur fonction spéciale s'arrête. Les laticifères persistent dans la racine adulte.
Chez l'Hypecoum, les laticifères sont répartis à peu près de même que chez l’Eschscholtzia.
La répartition des laticifères est identique chez toutes les Fumariées et, sauf de petits points de détail, s'effectue dans les organes aériens suivant le même type que chez l'Eschscholtzia.
Les laticifères extra-fasciculaires de la tige et des feuilles, corticaux, péricycliques, interfasciculaires, médullaires et mésophylliens, sont plus nombreux que dans ce dernier genre.
Les laticifères de la racine des Fumariées sont à la fois corticaux et fasciculaires.
La répartition des laticifères étant résumée, examinons maintenant la nature histologique de ces laticifères.
Les laticifères des Papavéracées Sont toujours formés d'éléments cellulaires, soit isolés, soit réunis en files longitudinales. Les divers éléments peuvent étre, de plus, accolés entre eux latéralement ou libres.
Dans les files longitudinales, les parois de séparation sont quelquefois plus ou moins complètement résorbées et il y a alors formation de véritables canaux ; ce fait est fréquent chez les Papaver, Argemone, Meconopsis, Platystemon, Chelidonium, rare chez les Fumariées (Corydalis).
Les parois mitoyennes transversales et surtout longitudinales des laticifères sont perforées ou portent des épaississements et des amincissements très accentués et très irréguliers chez les Papaver, Argemone, Platystemon. Cette particularité s'atténue rapidement chez les genres suivants et les parois deviennent régulières ; si elles portent des amincissements (laticifères scléreux des Fumariées), ces derniers
sont de toute autre nature et identiques aux ornementations ordinaires des fibres scléreuses.
La disposition en réseau est rare dans les tiges des Papavéracées, le Chelidonium \a présente seul bien nettement. quoique faiblement accusée.
Les laticifères ont, au contraire, une marche généralement assez sensiblement rectiligne. Ce n’est que dans les types les plus différenciés que l’on voit des laticifères voisins communiquer par des branches latérales, ou des laticifères contigus, par des perforations de la paroi.
Dans la racine, les laticifères secondaires sont plus réguliers que dans la tige et ils forment souvent des réseaux, ou de larges réservoirs, par suite de la résorption des parois longitudinales.
Les Papavéracées ne montrent pas de communication, au moyen d'ouvertures, entre les laticifères et le tissu ligneux vasculaire ; ce n’est que rarement que les éléments des deux tissus sont accolés.
Le latex est de nature très variable dans les différents genres. Il est toujours très laiteux, opaque, émulsionné, coloré en blanc ou en jaune, dans les genres Papaver, Argemone, Meconopsis, Rœmeria, Chelidontum ; il est un instant incolore dans la tige de Platystemon.
Chez le Bocconia cordata, dans le jeune âge et en certaines régions, le latex est limpide et rouge-groseille, puis devient ensuite jaune et émulsionné.
Le latex de Sanguinaria canadensis est rouge-sang, mais de méme nature que le latex jaune-brun et émulsionné de Bocconia.
Dans le genre Glaucium, le latex est groseille et limpide dans les premiers laticifères différenciés, puis devient jaune-d'or et trouble. Dans ceux qui se différencient postérieurement, 1l peut encore débuter par la couleur groseille ou, au contraire,se montrer d'emblée jaune-d’or.
Le latex de la tige d'Eschscholtzia et d'Hypecoum est d’abord rougegroseille et limpide dans de nombreux éléments. Il devient plus tard jaune et granuleux dans tous les laticifères. Il en est de même dans les régions supérieures et moyennes de l'axe hypocotylé ; dans les régions inférieures et dans la racine, le latex est jaune et granuleux dès le début.
Chez les Corydalis, Adlumia, Dicentra, Fumaria, le latex est toujours limpide, ordinairement coloré en rouge ou en jaune, rarement incolore.
Le latex est persistant chez les Papaver, Argemone Meconopsis, Platystemon, Rœmeria, Chelidonium, Sanguinaria, Bocconia ; 1 devient rare ou disparaît chez l'adulte de tout ou partie des organes, principalement des organes aériens, chez les Æschscholtzia, Hypecoum, Corydalis, Adlumia, Dicentra, Fumaria.
De tous les faits précédents, nous pouvons conclure en disant que :
1° La présence d'un appareil laticifère est générale chez les Papavér'acées ;
2° Le système idioblastique des Fumariées est un véritable appareil laticifère ;
3° La structure de l'appareil laticifère n’est pas identique chez toutes les Papavéracées, mais présente au contraire une suite d’intermédiaires entre des types bien tranchés, situés aux deux points extrêmes de l'échelle. L'accentuation de la différenciation du latex est parallèle à celle de l'appareil et à la tendance de celui-ci à se localiser dans l'appareil libéroligneux ;
4° Le latex, à son degré le plus inférieur de différenciation, est un liquide d’abord incolore, et, ensuite, progressivement de coloration groseille, puis jaune, mais toujours limpide, et enfin granuleux ;
5° Le latex subit d'importantes modifications avec le progrès de l'âge et disparait assez souvent de certains organes adultes ;
6° Le latex n'est pas soumis à une circulation déterminée. Il peut être animé de mouvements de translation, quand l'appareil est suffisamment différencié pour le permettre, mais ces mouvements n'ont rien de régulier et sont dûs à des changements de pression dans les organes.
Les données que fournit la présente étude de l'appareil végétatif des Papavéracées sont de deux ordres : les unes spéciales à la famille, les autres générales.
Par les premières, les Papavéracées et les Fumariacées de De Candolle se montrent comme étant étroitement unies et comme constituant une seule famille, ainsi que l’avait compris Antoine-Laurent de Jussieu.
Cette famille n'est pas homogène, mais constitue, au contraire, un groupe par enchainement où les types extrêmes sont profondément différents les uns des autres et entre lesquels il existe un grand nombre de termes de passage.
Cette gradation que fournit l'étude de l'appareil végétatif est bien plus marquée et bien plus régulière que celle donnée par l'étude de l'organographie florale.
Avec cette dernière, la famille des Papavéracées de de Jussieu montre deux sections ou sous-familles bien marquées : les Papavérées et les Fumariées. Avec l'étude anatomique, au contraire, la division en deux sous-familles s’efface pour faire place à une répartition en plusieurs groupes d'importance et de caractérisation à peu près égales.
Les caractères différenciels sont de valeurs diverses et aucun ne permet à lui seul d'établir des divisions bien tranchées. C'est en groupant ces divers caractères que l’on peut reconnaître les affinités des genres entre-eux.
Un des caractères les plus généraux permettant de séparer en deux groupes presque tout l’ensemble des genres que nous avons étudiés se trouve dans la présence ou l’absence de massifs collenchymateux
(1) Des résumés spéciaux ont été donnés à la fin de chacune des deux parties de ce mémoire
ol
sous-épidermiques dans le tissu cortical de la tige. Ce caractére se-
traduit à l'extérieur par une différence dans la forme de l'organe : celui-ci est polrédrique lorsqu'il existe des massifs, cylindrique lorsqu'ils manquent. Remarquons en même temps que le faciès général des organes végétatifs correspond à la division que nous indiquons. Chez les genres à massifs collenchymateux, la tige et les feuilles sont glabres, glaucescentes, lisses ; les divisions foliaires sont étroites, ou, au contraire, à lobes nettement pétiolulés, tandis que chez les autres, les mêmes organes sont velus ou épineux, non glabres, rugueux:; les divis'ons des feuilles découpées sont larges, les lobes des feuilles composées sont décurrents sur les pétiolules qui sontsouvent mal accusés.
Les genres de la première catégorie, c'est-à-dire à massif sousépidermiques sont les Fumaria, Dicentra, Adlumia, Corydalis, Eschscholtzia, Hunnemannia. Ceux de la seconde sont les Hypecoum, Chelidonium, Bocconia, Sanguinaria, Rœmeria, Meconopsis, Argemone, Papaver, Meconella, Platystigma, Platystemon. Le genre Dendromecon a aussi un tissu cortical sans massifs hypodermiques, mais différencié d'une facon spéciale. Il faut remarquer aussi que lHypecoum à un faciès extérieur le rapprochant de celui des plantes à massifs hypodermiques.
Un autre grand caractère permettant encore une division en deux groupes est fourni par le latex, mais la division qu'il indique ne correspond pas à la précédente : le latex est en tout ou en partie, constamment ou temporairement rouge-groseille où jaune, mais non laiteux, chez les Fumaria, Dicentra, Adlumia, Corydalis, Hypecowm, Eschscholtzia, Hunnemannia, Bocconia, Glaucium. Il est, au contraire, toujours laiteux chez les Chelidonium, Raæmeria, Meconopsis, Argemone, Paparer, Platystemon. Nous ne l'avons pas étudié dans le jeune âge ou à une époque quelconque chez les Sanguinaria, Dendromecon, Platysligma, Meconella.
Les stomates sont anguleux dans les genres Fumaria, Dicentra, Adlumia, Eschschollzia, Hunnemannia ; ils sont elliptiques ou cireulaires dans les autres genres.
Les poils sont composés, massifs, dentés chez les Paparer, Meconopsis, Ræmeria, Platystemon, Platystigma. L'Argemone possède des émergences épineuses. Les poils sont simples où composés-unisériés chezles Chelidontun,Glaucium, Bocconia.Les autres genres sont glabres.
Le mésophylle est presque ou complètement homogène chez les Platystemon, Platystigma et Meconella. I est hétérogène dans les autres genres. Les Æschscholtsia et Hypecoum présentent la particularité remarquable d'avoir un mésophylle divisé en deux couches pariétales et une couche centrale. Le mésophylle est d'une épaisseur plus grande que la normale de la famille chez les genres Glaucium, Bocconia, Sanguinari«.
La répartition de l'appareil laticifère et son degré de différenciation fournissent des caractères très nets pour la recherche des affinités.
Les laticifères, pendant tout le temps de leur fonction sont abondants dans le tissu conjonctif de la tige, en dehors des faisceaux, et, dans ceux-ci, n'ont pas une place prépondérante, chez les Fumaria, Dicentra, Adlumia, Corydalis. Le latex y est, en même temps, toujours limpide.
Les laticifères existent encore dans le parenchyme conjoncetif, mais y perdent ensuite leur importance et ne sont plus ensuite, en majeure partie ou en totalité, que fasciculaires chezles Hypecoum, Eschscholtzia, Glaucium et Bocconia ; le latex y est d'abord limpide, puis trouble ou granuleux dans son stade ultime de différenciation.
Le Sanguinaria a des laticifères conjonctifs en grande abondance pendant toute son existence, mais il faut se souvenir que son appareil végétatif est bien particulier et par conséquent se prête mal aux comparaisons avec ses correspondants des autres genres. D'un autre côté, son latex est d’un degré avancé de différenciation et se rapproche beaucoup de celui de Bocconia adulte.
Le Chelidonium possède des laticiféres conjonctifs en même temps que des laticifères fasciculaires, mais les premiers sont peu nombreux, souvent sous la dépendance du système libéroligneux, tandis que les derniers prennent une véritable importance. Le latex est toujours très laiteux, il est très abondant chez l'adulte. La différenciation histologique des laticifères, peu accentuée dans les types précédents, s'accuse ii.
Chez les Ræmeria, Meconopsis, Argemone, Papaver, Plalystemon, les laticifères sont uniquement fasciculaires. Le latex est très laiteux ; les organes adultes en renferment abondamment. La différenciation histologique est poussée au moins aussi loin que chez le Chelidonium.
Le péricycle est presque toujours scléreux; il est d’une épaisseur notable au dos des faisceaux et, lorsqu'il est scléreux, s’unit
graduellement vers l'intérieur au parenchyme conjonctif chez les Papaver, Meconopsis, Argemone, Chelidonium, Glaucium, Bocconia, Platystemon, Platystigma. W s'éteint assez brusquement vers l’intérieur chez le Meconella.
Il est très réduit ou manque au dos des faisceaux chez l’Æschscholtzia, mais s'éteint insensiblement vers les parties centrales de la tige.
Il est très réduit au dos des faisceaux, mais se limite brusquement vers l'intérieur, chez les Hypecoum, Dicentra, Corydalis, Adlumia, Fumari«.
Les faisceaux libéroligneux sont très nombreux dans la tige des Papaver, Meconopsis, Argemone, Chelidonium, Glaucium, Bocconia, Dendromecon, Eschschollsia, Dicentra. Ws sont en petit nombre chez l'Hypecoum (au moins dans la partie supérieure de la tige), et chez les Corydalis, Adlumia, Fumaria, Plalystemon, Platystigma, Meconellu.
Les vaisseaux ligneux sont presque toujours intimement accolés entre eux chez les Fumaria, Dicentra, Adlumia, Corydalis, Hypecoum, Platystemon, Platystigma, Meconellx.
Chez les Corydalis, Dicentra, Adlumia, Fumaria, la région du pétiole correspondant au péricvele est sclérifiée.
Le parcours des faisceaux dans la feuille fournit des caractères s'étendant au moins à toute la famille, tandis que celui des faisceaux de la tige montre une série de transitions insensibles, n'indiquant pas de sections.
En réunissant ensemble les genres qui possèdent le plus de caractères communs parmi ceux qui viennent d’être indiqués, on arrive aux groupements aralomiques suivants :
FUMARIÉES : Fumaria, Adlumia, Dicentra, Corydalis.
HYPÉCOÉES ; Hypecoum.
ESCHSCHOLTZIÉES ; Æschscholtzsia, Hunnemanni«.
Le genre Dendromecon doit peut-être être rangé dans ce groupe ; l'étude incomplète que nous en avons faite ne nous permet pas d'être absolument
affirmatif.
GLAUCIÉES ; Bocconia, Sanguinaria, Glaucium.
CHÉLIDONIÉES ; Chelidonium.
EUPAPAVÉRÉES ; Rœmeria, Meconopsis, Argemone, Papaver. PLATYSTÉMONÉES ; Meconella, Platystigma, Platystemon.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES 407 Ces divers groupes ne se superposent pas régulièrement ; on peut représenter leurs affinités par le tableau suivant :
PAPAvER y à À ARGEMONE À MEcoxopsis À: À PLATYSTEMON RœmeErrA PLarysTiäma À MecoxLLA CHELIDONIUM À SANGUINARIA GLAUcIuM BoccoxrA < À Hyrecouu À DENDROMECON À | | HüNNEMANNIA À | ESCHSCHOLTZrA >: 4 A
CorYDbaLIS
DicENTRA
ADLUMIA
FuMaRIA
Il n'existe pas, dans la famille des Papavéracées, de genre résumant tous les caractères des autres. Le genre qui représente peutêtre le mieux la moyenne est le genre Æschscholtzia. Il a de nombreuses affinités avec les Fumariées par la forme de ses organes végétatifs, ses stomates anguleux, ses massifs hypodermiques, son péricycle réduit au dos des faisceaux de la tige, son appareil laticifère à la fois conjonctif et fasciculaire, son latex limpide et rouge, non constamment, il est vrai. Il a sur le bord du limbe foliaire un laticifère isolé qui se retrouve souvent chez lAdlumia.
Le genre Eschscholtzia se rapproche de l'Hypecoum par la nature de son mésophylle, celle de son appareil laticifère et de son contenu, mais en diffère par ses massifs hypodermiques, ses faisceaux nombreux.
L'Eschschollzia a, comme ressemblance avec les Glauciées, les Chélidoniées, les Eupapavérées, 'atténuation insensible du péricyele vers le centre de la tige, le grand nombre des faisceaux de cet organe, le manque absolu de régularité dans les rapports des traces foliaires et des faisceaux caulinaires, la nature laiteuse de son latex pendant une phase de son existence.
C’est avec les Platystémonées que le genre Eschscholtzia a le moins de rapports. Les Platystémonées, en revanche, ont de commun avec l'Hypecoum le nombre restreint de leurs faisceaux caulinaires, l'absence presque complète d'éléments conjonctifs intercalés aux vaisseaux du bois de ces cordons ; la présence, à la base de leurs pédoncules floraux, de feuilles en apparence opposées ou verticillées. Elles se rapprochent au contraire des Eupapavérées surtout par la nature et la répartition de leur appareil laticifère, et aussi par l’assez grande épaisseur de leur péricycle au dos des faisceaux.
Les principales données d'ordre général fournies par cette étude de la famille des Papavéracées peuvent se résumer ainsi :
Les caractéres présentés par les détails de structure des tissus de la feuille, tels que la forme des cellules épidermiques du limbe, la répartition des poils sur les faces, l'orientation des stomates, la nature du mésophylle, sont de valeur réduite et ne fournissent pas d'indication
préeises; les variations individuelles peuvent dans certains de ces caractères dépasser les variations spécifiques.
Le parcours des faisceaux dans la feuille s’effectue suivant un type constant dans toute une série de genres voisins, malgré la’ variation, dans d'assez larges limites, de la forme des feuilles, et le type schématique du parcours de ces faisceaux s'étend à toute une famille (et même au-delà, car nous avons rencontré chez des Crucifères le type à peu près exact fourni par les Papavéracées).
L'étude du parcours des faisceaux de la feuille montre aussi que ce parcours doit être considéré dans toute son étendue, pour permettre des comparaisens sûres. L'examen d’une seule région du parcours ne donne que des renseignements absolument incertains. Ainsi deux sections du pétiole, prise dans deux organes différents d’une même espèce, à des niveaux qui semblent identiques, ne sont pas comparables. Des faisceaux d'apparence de même valeur, sur une seule section, ont souvent une origine toute différente.
Le parcours des faisceaux de la tige donne des caractères plus res-, treints que ceux de la feuille et se transformant insensiblement d'un genre à l’autre.
Les laticifères sont des appareils n'ayant pas toujours un état de différenciation histologique et physiologique avancé ; ils se relient par degrés insensibles aux formes idioblastiques les plus simples, tant par leur forme que par leur contenu et, par là, peuvent se rattacher aux divers organes sécréteurs.
Le premier état de la caractérisation libérienne, au sein des tissus procambiaux, est la différenciation nacrée.
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