ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES NÉVROPTÈRES

1/ordre que nous allons maintenant étudier est certainement l'un des plus hétérogènes de la classe desinsectes ; aussi quelques naturalistes ont-ils proposé de former avec les principaux genres qui le composent des ordres nouveaux. Cela doit faire prévoir de nombreuses variétés de formes dans l'armure génitale. Toutefois, sans nous arrêter à toutes les espèces qui présentent des différences, nous nous contenterons de prendre trois types distincts, l'un très complexe, l'autre très simple, un intermédiaire. Réduit à ces proportions , Tordre des Névroptères nous fournira des preuves encore très convaincantes à l'appui des idées que nous cherchons à développer ; nous verrons mieux que partout ailleurs quelle est la composition de l'abdomen, et quels rapports ont avec lui les orifices de la génération et du tube digestif, f.cs exemples que nous avons choisissent, pour les types complexes, V/Esmf maculaiissima^ le Calopterix virgo; pour les simpU;s, les Libellules, en particulier \tx depressa ; enfin, pour les intermédiaires, la Panorpa germanica et la communis.

§ L — Typas complexes. .^Ksnes; Agnons,

On voit sous la face inférieure de la dernière portion de l'abdomen de WEsna maculatissima une fente longitudinale , limitée par deux valves latérales , rappelant exactement le même fait observé sur les Phytocores. Ici, comme là, en pressant légèrement l'animal, on fait sortir de cette fente une partie cornée,

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courbée, que les études auxquelles nous nous sonnmes déjà livré font bienlôt reconnaître pour une tarière.

Coniparé à la longueur de l'animal , cet oviscapte , décrit par Réaumur et les auteurs qui l'ont suivi , est très petit . très court. Assez épais et fortement corné, il offre une grande résistance; son aspect seul indique ce caractère; son étendue n'excède pas celle de l'urite auquel il correspond; aussi ne dépasse-til pas l'anus, et ne s'avancc-t-il pas sous l'abdomen , vers le thorax, comme nous l'avons fréquemment remarqué.

Vu par le dos, l'JEsne ne paraît pas être armée d'une tarière. Tous les tergites de l'abdomen se ressemblent ; il n'y a aucune différence entre eux, si ce n'est dans le volume qui varie avec le point où l'on examine l'Insecte.

Quelle est la composition de la tarière de VJEsna maculaiiS' 5tma ? Après les nombreux détails qui ont précédé , les analogies et démonstrations qu'il nous a été donné de faire sentir et de donner , il paraît inutile d'une part d'insister sur l'emploi de la nomenclature introduite dans nos études, et de l'autre de décrire chaque pièce avec les mêmes dcveloppcmen ts que dans les ordres précédents ; nous dirons donc que la tarière des iilsnes se compose absolument des mêmes pièces que celles des Hyménoptères, des Orthoptères et des Hémiptères. 11 ne nous restera qu'à signaler les différences qui séparent l'organe de ceux-ci d'avec les instruments de ceux-là.

Nous avons dit que , dans les armures génitales femelles , les pièces qui semblent conserver le plus de fixité sont celles qui composent la partie tergale : eh bien , dans les Insectes qui nous occupent en ce moment , le tergite , l'épimérite et les tergorhabdites, sont d'une évidence extrême ; il n'y a qu'à séparer de l'armure les urites abdominaux pour voir tout de suite l'analogie qui existe entre les pièces tergales de l'oviscapte d'un Névroptèrc et l'aiguillon d'un Ichncumon.

Nous devons indiquer toutefois quelques particularités : le tergite , très long, en forme de demi-cylindre , ressemble à tous les tergites de l'abdomen ; il s'unit avec eux largement par ses deux extrémités , et descend sur les côtés assez bas pour s'articuler

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dans une étendue égale à sa longueur avec une autre pièce » l'épisternile.

L'épimérite, irrégulicr, petit, comme cela arrive le plus souvent, est caché entre Tépisternite en bas et le tergite en haut; soudé en avant avec le tergorhabdite , il est articulé par son angle moyen et postérieur avec la partie sternale , sur laquelle il peut exécuter des mouvements assez marqués.

Le tergorhabdite offre une forme analogue à celle que l'on trouve dans les autres Insectes; courbé à son extrémité adhérente pour se diriger vers Tanus , il présente cette différence remarquable que sa base, considérablement dilatée, se rapproche de celle du côté opposé, et forme avec les pièces précédentes un cercle complet , dans l'intérieur duquel se trouve la partie sternale. Son extrémité libre porte quelques dents cornées qui n*existent pas toujours ; solide et résistant, il est assemblé avec le reste de l'armure d'une manière peu intime, car on l'en détache avec facilité.

La portion sternale se reconnaît aisément; elle se compose des mêmes pièces, disposées de la même manière que dans les ordres précédents. Le sternite est joint par deux supports, ou branches de bifurcation, aux épisternites , et ceux-ci portent des sternorhabdites.

Le premier, bifide dans toute sa longueur, moins volumineux, mais aussi long que le tergorhabdite, corné comme lui, porte des dents très évidentes, placées sur son bord inférieur, un peu en dehors, et dirigées en avant. Quand on sépare les différents éléments de l'armure, on trouve toujours deux parties très distinctes l'une de l'autre résultant de la division longitudinale du sternite. Son bord inférieur est assemblé avec le bord supérieur du rhabdite ; il est uni à l'épisternite par une partie coudée très courte.

Celui-ci a une forme irrégulièrement triangulaire, dont le côté le plus long, le plus régulier, est parallèle à la tarière proprement dite : c'est ce bord qui, libre et rapproché de celui du côté opposé, forme la fente d'où l'on fait sortir la tarière quand on presse le corps de l'animal. L'angle antérieur, plus ou moins aigu

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et résistant, est soudé au support du sternite ; le postérieur, Iron- <]ué, loge l'extrémité adhérente du rhabdite sternal, et le supérieur, moyen, en forme d*apophyse, doit servir à des insertions musculaires. Le côté du triangle élendu entre l'angle antérieur et le moyen ou supérieur présente au milieu de sa direction une échancrure articulaire qui reçoit l'extrémité postérieure de Tépiméritc. L'épisternite s'articule largement avec le lergile, qu*il égale en longueur, mais à l'aide de membranes lâches qui permettent aux deux pièces un jeu assez étendu.

Le sternorhabdite est un petit appendice terminé par un bouquet de poils très courts, qui n'a vraiment ici aucune fonction appréciable, h l'inverse de ce que nous avons vu fréquemment.

Dans les Agrians^ et en particulier dans le Calopterix virgo^ on retrouve les mômes pièces semblablement disposées ; je dois signaler une différence qui mérite notre attention , elle porte sur les rhabdiles dorsaux. Nous n'avons pas signalé à la base des rhabdites del'iEsne une pièce étendue de leur articulation épimé raie à leur bord inférieur ; cette pièce doit être rcga.rdéc comme l'analogue de celle que nous avons fait connaître à la môme place dans la Cigale, la Phytocore et quelques Bourdons, Xylocopes, etc. Ici elle prend un grand développement, et s'unit avec le rhabdite. Dans les Agrionides, l'union devient plus intime; la soudure est complète et le développement plus considérable , en sorte que ces pièces semblent constituer la base des tergorhabdites ; de plus, elles se confondent sur la lignfi médiane, et paraissent former à l'extérieur comme une bandelette impaire, couvrant la base de la tarière. Toutes ces soudures sont si complètes, qu'avant d'avoir étudié l'.'Esne , l'armure des Agrions embarrasse beaucoup ; car les rhabdiles ainsi réunis représentent si bien un sternite que, malgré les rapports, i! reste dans l'esprit un peu de doute.

Le sternite est bifide comme dans les .Esnes, et plus petit relativement aux tergorhabdites.

L'épisternite est beaucoup plus régulier ; il porte sur son bord tranchant et libre des dentelures dirigées en arrière.

L'épimérite n'est représenté que par une bandelette cornée ,

DKS INSECTKS iNÉVUOPTÈRKS. 161

très grêle, qui s'articule avec le tergîte, un peu en arrière des tergorhabdiles. Dans l'iEsne , l'union des parties tergales se fait par une articulation , ou les angles des trois pièces viennent se réunir ; qu'on suppose l'épiméritc sY'loignantun peu, et les deux autres s'articuleront directement : celte exception se montre dans les Agrions, où le tergorhabdite s'articule avec le tergite.

Quelle est la composition de l' abdomen ? Quels sont les rapports de Vanuset de la vidve avec Varmiirc génitale dans ce premier type le plus complexe ?

Du thorax jusqu'à la vulve, on compte, dans les deux exemples que nous venons d'cludier, huit uritcs complets ; l'armure forme le neuvième; après elle, on en trouve deux autres très distincts : l'un, le décaturitc, complet, a son sternite soude au tergite, et forme un cercle non interrompu autour des parties molles; Tautre, complexe, présente cinq pièces valvaires, au milieu desquelles s'ouvre l'anus. Ces cinq pièces sont deux inférieures, symétriques, une supérieure, médiane impaire, presque aussi grande à elle seule que les précédentes, et deux latérales, allongées, véritables appendices qui se prolongent assez loin au delà du corps. Les trois premières se rapprochent, et forment par leur réunion une sorte d< cône, dans lequel elles cachent l'anus; les deux autres sont libres. Dans quelques espèces, ces dernières, fortes et résistantes, mues par des muscles puissants, deviennent de véritables organes de préhension , ce qui a conduit les auteurs à faire des espèces sous le nom de forcipata.

L'oviducte s'ouvre entre les hogduritcs et ennaturiles, comme d'habitude ; mais il existe une particularité dans les xVgrions en rapport avec la disposition anatomique que nous avons indiquée. Les tergorhabdites , par leur union en dessous sur la ligne médiane, embrassent l'oviducte. et, par conséquent, l'ouverture des organes génitaux se fait au milieu même de l'armure. Cela nous force à admettre que les œufs traversent la tarière lors de la ponte. Les tergorhabdites, relevés en dessus en forme de gouttière , ressemblent absolument à un gorgeret ou sternite.

Maintenant quelles analogies pouvons-nous apercevoir entre celte armure complexe des Névroplères et celles des ordres pré-

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cédents? Elle s'éloigne plus de celle des Hyménoptères que de toute autre : ainsi, là nous trouvons un sternile ou gorgeret toujours résistant et central ; ici nous voyons qu'il est bifide , et plus grêle que les autres parties. Les épislernites portent là des appendices formant un fourreau à l'arme; ici ils remplissent euxmêmes celte fonction , leurs appendices sont rudimentaires. Quant à Tabdomen , les dillerences augmentent. Ainsi les dernières parties , rentrées sous les autres dans un cas, sont apparentes dans l'autre : l'armure, voisine de Tanus dans les uns, en est séparée par deux urites dans les autres.

La ressemblance est plus grande avec les Orllioptùres, surtout pour l'abdomen. On trouve, en effet, la môme di.-posilion dans les deux cas. Des onze urites, deux, les derniers, sont composés sur le même plan ; aussi pouvons-nous dire maintenant que les pinces des l'orficules sont les mômes choses que les forceps des Libellules. Peut-être l'urite préanal est-il ici plus complet. En effet, dans les Orthoptères, il ne présente qu'un tergile, tandis que nous venons de voir qu'il est ici corné à sa face sternalc comme à sa face dorsale. Ainsi, par la compositiDu de leur abdomen , les Névroptères S3 rapprochent des Orthoptères, et l'on sait que les entomologistes font aussi ce rapprochement dans les classifications en se basant sur d'autres raisons.

L'analogie do la tarière des iEsncs avec celle des l'hytocores est très marquée : Tépisternile forme, dans ces Hémiptères, la valve, le fourreau de l'arme , comme cela existe ici. Le sternorhabdite reste rudimentaire, et les pièces appendues aux bases des rhabdites embrassent l'orifice de la génération dans les deux cas.

En résumé, les tarières des Névroptères sont semblables aux tarières des Hyménoptères, Orthoptères et Hémiptères; les différences que l'on rencontre sont dues aux modifications de formes des animaux eux-mêmes, et toutes les considérations théoriques précédentes leur sont applicables. Si quelques dispositions particulières exceptionnelles ont prétenté des difficultés d'interprétation , elles ont cependant pu être rapportées aux types naturels à l'aide de quelques exemples intermédiaires. Ainsi ces pièces de la base des tergorhabdites sont dues à des dédoublements qui,

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par une soudure nouvelle , une fusion et un déplacement vers la ligne médiane , peuvent en imposer un instant, et faire croire à une composition différente de la tarière. L'iEsne nous a fourni un passage entre les armures connues et celles des Agrions présentant ces particularités.

§ II. — Types simples. Libellules.

L'abdomen d'une Libellule (en particulier de la Lihellula depressa) se compose de onze urites. Les dix premiers se ressemblent tous ; ils n'offrent d'autre différence que celle causée par leur position dans cette partie du corps , qui , gonflée à sa base près du thorax , devient plate vers le milieu , et se termine en pointe à son extrémité. Le onzième est plus complexe que les autres , il a la même composition que dans l'iËsne. C'est surtout dans la division des Libellulidesque ces deux appendices prennent la forme et les fonctions de pinces , et que le mot spécifique de forcipatm a été employé. Ces forceps servent , comme chacun sait, aux animaux pour s'accrocher, et accomplir les préliminaires fort longs de la fécondation.

La vulve s'ouvre entre l'hogdurite et l'ennaturite. L'hogdosternite, un peu plus développé que le septième et le neuvième ^ a son bord postérieur libre et festonné. En le soulevant on aperçoit l'orifice vulvairc ; du reste, à part cette différence légère , il ressemble absolument pour tout le reste à ceux qui le précèdent ou le suivent. Ainsi même composition dans les zoonites pré- et postgénitaux.

Le sternite , très nettement distinct dans le huitième urite , est plus petit dans le neuvième relativement au tergitc , qui s'avance en dessous et masque un peu ses bords ; c'est là un passage à ce que l'on observe dans le décaturite , où le sternite est tout à fait confondu avec la pièce tergale.

Telle est la disposition, je ne dirai pas de l'armure, car il n'y en a pas, à proprement parler , mais de la terminaison de Tabdomen. On voit que si nous comparons ce type simple des Névroptères à celui plus complexe que nous avons étudié en premier

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lieu , il n*y a aucune espèce de rapport à établir au point de vue des fonctions. Quant à l'origine des pièces , il y a « au contraire « des rapprochements intéressants et utiles à faire. Ainsi nul doute que, dans les deux cas, les orifices de la génération et de la digestion ne s'ouvrent dans des points parfiiitement semblables. Deux des anneaux qui les séparent se ressemblent en toutes choses : ce sont le déca- et Tendécaturite. Nous arrivons forcément à comparer l'ennaturite fort complexe de TAgrion au même fort simple de la Libellule. La position , les rapports , la ressemblance des urites qui le suivent , tout nous porte à admettre que l'un est le correspondant de l'autre. Mais tandis que là des modifications importantes se sont produites, ici tout est resté simple; l'uriteest réduit aux parties ordinairement les plus fixes, le sternite et le tergite. Si déjà nous n'étions arrivé à démontrer , d'une manière absolue , que ce sont les éléments du zoonite postgénital qui produisent l'armure , nous trouverions ici un exemple très frappant pour montrer au moins ce fait que les armures génitales correspondent à la partie du scléroderme située immédiatement après la vulve, quelles que soient leur complication ou leur simplicité. Alors il devient impossible de se refuser à admettre que des groupes de pièces représentent des pièces plus simples ; et ce premier pas fait , il n'est pas difficile de montrer comment ces pièces multiples ne sont pas des productions nouvelles , mais bien les pièces d'un segment abdominal développées avec des formes spéciales.

Cette disposition si simple n'est pas seulement propre aux Névroptères ; on la rencontre dans les Orthoptères ; comparonsla donc dans ces deux ordres. La Taupe-Grillon a, comme la Libellule, onze urites à son abdomen ; presque tous sont composés de la même manière par un sternite et un tergite. L'oviducte s'ouvre entre les huitième et neuvième, tandis que l'hogdosternite, bien développé, cache la vulve. L'ennalosternite est presque rudimentaire ; c'est avec soin qu'il faut le chercher pour le découvrir. Le décaturite n a pas de sternite ; le onzième est formé par deux longs filaments et trois pièces valvaires qui entourent l'orifice anal. Les différences portent donc sur le volume

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de rhogdosternite, sur Tabseiice de la partie sternale du décaturite; elles sont peu importantes comme on peut en juger^ et le rapprochement de ces deux insectes est facile à faire. II permet de montrer que l^analogie des appendices qui terminent Tabdomen est complète ; et surtout que, lorsque la nature ne forme pas d*armures pour les besoins physiologiques de l'animal , les zoonites conservent la forme la plus simple. La Taupe-Grillon, moins complète que la Libellule, forme le passage entre les insectes où la vulve est nettement séparée de Tanus par trois urites distincts, et ceux où les deux orifices voisins Tun de Tautre semblent te toucher ; nous trouverons dans les ordres qui nous restent encore à étudier, des familles ayant rorifice de Toviducte et celui du rectum dans un même segment sclérodermique.

§ III. Type intermédiaire. Panorpe.

Entre les deux types opposés que nous venons d'étudier, on en trouve d'intermédiaires, formant la liaison des plus simples aux plus complets. Ils nous montrent la nature s'essayant pour ainsi dire h. modifier les formes ordinaires , à changer les dispositions sans toutefois ajouter rien à la composition généi*ale.

Quand on fatigue une femelle de Panorpa germanica ou cammunis , elle fait saillir de son abdomen un tube grêle allongé, qu'elle cherche à porter vers l'objet qui l'inquiète. Bientôt une gouttelette d'un liquide blanchâtre apparaît à son extrémité, c'est un moyen de défense; dans le repos, l'abdomen conique, terminé en pointe, parait composé d'un moins grand nombre de segments. Quand le tube, dont nous venons de parler, est sorti, on en compte neuf, plus les appendices terminaux.

L'oviducte s^ouvre après le huitième, en sorte qu'il semble exister une différence ; car il n'y aurait que deux uriles entre lui et l'anus: mais en séparant les éléments de l'hogdurite, on trouve au-dessus de la vulve une pièce impaire , terminée par deux angles saillants, qui rappelle par sa forme, jusqu'à un certain point, les sterniles modifiés des armures génitales. Audessous de cette pièce, qui, plus large sur les côtés, se prolonge

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Les travaux qui ont été faits sur les tarières des Névroptères n^ont pas une très grande importance ; aussi doit-on s'attendre ici , moins qu'ailleurs , à trouver des notions d'ensemble , des idées comparatives.

Béaumur a parlé longuement des Âgrions, des Mouches- Demoiselles ; il a vu et décrit leur tarière , dont il appelle les pièces limes internes. Ses figures sont exactes ; seulement elles représentent Tensemble de Tappareil et la terminaison de Tabdomen. Aussi est-il difficile de dire, s'il a bien reconnu toutes les parties qui entrent dans leur composition. On ne doit pas le penser, car il ne semble admettre que deux lobes ou deux lames.

C'est à M. Léon Dufour que l'on doit la description la moins incomplète de i'oviscapte des JEsnes et des Agrions. Il en a reconnu la composition , décrit les parties , et a dit, sans nous faire connaître les raisons motivant son opinion, qu'elle ressemblait à celle des Orthoptères. Du reste, point de figures suffisantes pour montrer les relations des pièces entre elles ou avec l'abdomen ; c'est toujours comme appendues aux organes génitaux qu'il les représente, et, de plus, certains doutes font soupçonner que toutes les particularités de cet oviscapte n'ont pas été bien connues par lui. « Je suis même porté à croire, dit-il, que, pendant » la vie de l'insecte, il s'exerce un mouvement obscur de ces deux » demi-lames Tune contre l'autre. La macération de I'oviscapte » met en évidence ce mode d'union, car on peut alors dédoubler » les lames. » On ne trouve, du reste, dans ce travail aucune comparaison, et les descriptions elles-mêmes ne sont pas poussées bien loin. Le fait si important de la soudure des tergorhabdites, l'union de l'armure avec les tergites, n'y sont pas étudiés.

Pour Burmeister, I'oviscapte des iEsnes serait un vagin bivalve. Nous avons eu occasion de critiquer, et ces noms de classes et ce mode de groupement des organes; il est inutile d'y revenir ; les Panorpes seraient munies d'un Layng tube ou Vagina tubuliformis; nous ne pouvons nous empêcher de montrer que dans cette classe- d'armures se placent aussi les aiguillons des Chrysides; et cependant quelle différence les sépare! Dans l'un,

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les anneaux abdominaux postérieurs sont développés, Turite postgénital n'est représenté que par un sternite; dans l'autre, au contraire, les urites voisins de l'anus avortent, mais le postgénital se développe en véritable aiguillon. Ce qui fait rapprocher des choses aussi dissemblables par Burmeister, ce n'est pas la considération de l'armure proprement dite, qu'il n'étudie pour ainsi dire pas, mais bien la terminaison de l'abdomen qu'il semble prendre dans son entier pour une oviscapte.

M. Westwood n'a donné que peu de détails sur l'ordre qui vient de nous occuper ; il a signalé les différentes espèces portant des tarières, mais il n'a pas même donné de détails analogues à ceux qu'il a indiqués assez souvent à propos des autres ordres.