TABLEAU VIIE

Gélatine. Acide oxalique. Cr = 140

Concentration en ‘ gélatine : 0,8 2 4 4,0 6,4 8.0

Teneur en phæophytine : 100 100 60 traces. 0

Gomme arabique. Acide oxalique. Cn = 4,10—

Concentrationen :

gomme : 0,8 2,4 3,2 6,4 8,0

Teneur en phæophytine : 100 100 60 traces. 0

Gomme arabique. Acide chlorhydrique. Cr —= 540

Concentration en : | gomme : 0,04 0,2 0,4 ñ Teneur en phæophytine. 48

bo QE ES = co

On voit que la formation de phœophytine est fortement ralentie par l'addition de gélatine et de gomme arabique aux solutions de chlorophylle.

19. Protection de la chlorophylle dans les leucites. — Ainsi, l'addition aux solutions colloïdales de ehlorophylle de colloïdes tels que la gélatine, la gomme, etce..., leur confère une triple stabilité : :

1° Vis-à-vis de la précipitation par les électrolytes ;:

2° Vis-à-vis de l’oxydation par la lumière :

3° Vis-à-vis de l'action des acides.

Or la masse protoplasmique des cellules végétales est un mélange de colloïdes, hydrates de carbone constitués surtout par des pentosanes, et matières albuminoïdes (Mac Doveaz et SPœŒHR, 1920). Quant aux leucites mêmes où se trouve la chlorophylle, c’est encore un mélange d’hydrocolloïdes qui forment leur stroma, ét on peut considérer en définitive le leucite comme constitué par un mélange homogène (E. Liesaznr, 1913) de ces hydrocolloïdes et de la chlorophylie colloïdale (1).

Il n’est done pas douteux que la chlorophylle se trouve dans les leucites précisément dans les mêmes conditions que dans nos solutions artificiellement stabilisées. Nos expériences, la relation trouvée avec le nombre d’or de Zsiamonpy, prouvent que l'effet protecteur n’est pas spécifique de telle ou telle substance, mais constitue une propriété générale de tous les colloïdes du groupe de la gélatine. Ces colloïdes, dont Les grains sont petits, enrobent les granules chlorophylliens. Le compiexe formé acquiert vis-à-vis des électrolytes la stabilité de sa gaine extérieure. C’est encore cette gaine qui abaisse la concentration des ions H, soit par fixation chimique, soit par adsorption. Enfin les molécules d'oxygène dissoutes dans le liquide intergranulaire ne peuvent plus atteindre le noyau .chlorophyllien que par les interstices laissés Libres entre les molécules de l'enveloppe : d'où la protection contre la photooxydation. On conçoit donc les particularités de la chlorophylle dans les leucites :

1° Son état colloïdal malgré la présence des électrolytes dans le suc cellulaire.

2% Sa résistance à l'acidité du suc cellulaire et du gaz car- . bonique.

3 Sa stabilité à la lumière.

Sur ce dernier point, il faut remarquer que Di sale stabilité

(4) Dans certains chloroplastes (Selaginella Martensit, 5. Kraussiana, Chlorophytum elatum) dont le diamètre atteint 0,02 mm. Prissriey et Irvine (1907) ont signalé que la chlorophylle était accumulée à la périphérie du chloroplaste. Mais l'anneau vert périphérique qui apparaît quand on fait une section de ces leucites paraît lui-même homogène ; seule la disposition morphologique des colloïdes aurait un caractère particulier.

à la lumière que l’on constate chez les différents végétaux confirme l'idée que nous nous sommes faite du mécanisme de protection. On doit s'attendre à une diminution de la stabilité quand diminue la concentration des colloïdes protecteurs ; autrement dit, quand augmente la teneur en eau des cellules. Or il résulte des observations recueillies par Sranz (1909) que les leucites qui se décolorent le plus rapidement à la lumière sont ceux des végétaux aquatiques, supérieurs et inférieurs, et des plantes grasses, riches en eau (M. Auserr, 1892). D’autres facteurs évidemment doivent intervenir secondairement ; par exemple la teneur en sels qui abaissent la solubilité des gaz, l'épaisseur des tissus, etc.

20. Sur le mécanisme de l'assimilation. — Les faits qui viennent d’être exposés sont susceptibles de. nous renseigner sur le mécanisme de l'assimilation. Si nous admettons que la stabilité de la chlorophylle est conditionnée dans la nature par la présence des colloïdes qui lui sont associés, et que le facteur qui règle l’action de la lumière est l’arrivée de Foxygène au contact des granules, nous devons conclure : l'oxygène dégagé pendant la photosynthèse ne prend pas naissance au niveau du pigment ; sans quoi ce.pigment serait rapidement détruit. PriNcsurim (1887) avait été amené par des considérations bien différentes à se poser la question du lieu d’origine de l'oxygène dans l'assimilation. Observant au micros- cope ce qui se passe dans des cellules de Chara exposées à la lumière dans un courant d'hydrogène et de gaz carbonique extrêmement pauvre en oxygène, il avait constaté que les mouvements du protoplasme cessaient au bout d’un temps plus ou moins long, tout comme si ces cellules avaient été maintenues à l'obscurité. Elles étaient selon Prinesaem en état d’inanition par suite du manque d'oxygène nécessaire à leur respiration. Or l'appareil assimilateur ne semblait pas endommagé, car une trace d'oxygène suffisait à rétablir la marche de la photosynthèse et les mouvements protoplasmiques. Comment donc comprendre que l'oxygène dégagé par l'assimilation ne parvenait pas à entretenir [a respiration des cellules ? Panesagin émit l’hypothèse suivante : au cours de la décomposition du gaz carbonique dans la plante il ne se forme pas d'oxygène, ni aucun corps

RUE DA & : de : :

ayant les propriétés connues de l'oxygène actif ou inactif qui.

soit en l’état de remplacer à l'intérieur des cellules l'oxygène qu'elles tirent du milieu extérieur pour assurer leur respira-

tion. IL admit qu'il y a formation dans les cellules d'un corps

intermédiaire, qui se disperse par osmose et se décompose à la surface extérieure en dégageant de l'oxygène. L'existence de ce corps hypothétique parait bien peu vraisemblable. On sait que les tissus en général possèdent un pouvoir réducteur énergique qu'Earzica (1885) notamment à mis en évidence en injectant des matières colorantes réductibles. Il est difficile d'imaginer qu'un corps assez instable pour libérer son oxygène à Lo face put échapper à la réduction. D'autre part WILLSTÆTTER et

STOLL (1918) ont montré que dans les expériences de Prixus-

Hein et dans celles de Ewarr (1896-1897) qui les à confirmées, l'hydrogène devrait être remplacé par de l'azote, ce gazendommageant moins les cellules. Enfin ou pouvait objecter aux déductions de PriNcsaeim que la très faible tensiont partielle de l'oxygène empêche les combustions d’avoir lieu ; car on conçoit que pour être utilisé dans la respiration ce gaz doit se combiner à quelque substance, et que sa pression doit être supérieure ou égale à la tension de dissociation de la combinaison formée ; d'oùune sorte de seuil qui pouvait n'être pas franchi si l'oxygène produit par l'assimilation dans les expériences de Prinesaeim diffusait assez vite dans le courant gazeux.

Pour d'autres raisons donc que celles -de PriNésuerm, nous pensons que l’oxygène dégagé par les plantes vertes n’a pas son origine au contact même des granules. Il est intéressant de remarquer que cètte conclusion est conforme aux résultats obtenus dans ces dernières années par les physiologistes de l'Ecole anglaise, et par Waizcsrærrer et Srozz. Dans une communication récente, BLackman (1920) a résumé les raisons qui ont déplacé l'intérêt, dans les recherches sur-la photosynthèse, de la chlorophylle vers le protoplasme :

. 4° Le coefficient de température de l'assimilation chlorophyl-

lienne n’est pas celui d’une réaction photochimique mais d’une réaction sombre. |

2% Waccsrræter et Srouz (1918) ont déterminé les activités photosynthétiques de feuilles de diverses variétés (vertes et jaunes) et à différents états de développement. Les « nombres

PHOTOOKYDATION DE LA CHLOROPHYLLE ? oo

34 RECHERCHES SUR | L'ASSINILATION CHLOROPHYLLIENNE

d'assimilation» c’est-à-dire LS quentiés de gaz carbonique assimilé en 1 heure par un gramme de chlorophylle sont extrèmément variables, ce qui a conduit WizzsTræTER et STOLE à pen- ‘ser que la photosynthèse ne dépend pas seulement du pigment mais d’un autre facteur de nature diastasique.

3° Au début de leur développement les feuilles passent par un stade durant lequel, bien qu'ayant déjà une certaine quan- tité de chlorophylle leur fonction assimilatrice n’est pas établie (Irvine, 1910). ILexiste selon Brices (1920) un facteur interne qui augmente emo avec l’âge, jour par jour, que la feuille soit à la lumière où à l'obscurité et qu'il y ait ou non augmentation concomitante de la teneur en chlorophylle.

4 Le pouvoir de réduire le gaz carbonique pour former de la matière organique ne se rencontre pas exclusivement chez les végétaux verts. Certains organismes inférieurs peuvent utiliser pour cette chema-synthèse l'énergie de l'oxydation de diverses substances.

Nous ajouterons à ces faits ee par + Brachau le. résultat obtenu par Osrernourt et Haas (1918). Ces auteurs, étudiant la marche de la photosynthèse, ont observé que sa vitesse augmente à partir du début de l'irradiation jusqu'à une certaine valeur à laquelle elle se maintient ensuite. [ls concluent à l'existence d'une série de réactions intermédiaires. La cinétique de l'assimilation chlorophyllienne, conduit donc au même résultat que l'étude des divers facteurs qui influent sur son activité.

Tout nous conduit à nous représenter le processus de la phôtosynthèse de la manière suivante.

La réduction du gaz carbonique a lieu dans le protoplasme, vraisemblablement à la périphérie des leucites où se fait le ravitaillement en gaz.

Cette réduction se fait avec absorption d'énergie aux dépens d’autres réactions, qui sont vraisemblablement des oxydations. Dans le cas de la photosynthèse une première transformation a lieu au niveau des granules chlorophylliens. Cette réaction

qui porte sur un corps À encore inconnu se faitsuivant le schéma : ,

À + lumière —+> A! — X cal. (D

Le produit A! de la réaction (1) diffuse dans le stroma et y subit une nouvelle transformation qui régénère par exemple le corps À avec dégagement d'énergie :

PNR VE a RO AE À ER (IT)

C’est l'énergie libérée par cette deuxième réaction qui rend possible la réduction : |

CO? —> C + 0? — 94.300 cal.

ou; GO? PO —> CH? -E 0?— 127.200 cal.

ou telle autre.

Nous nous efforcerons dans le chapitre IV de préciser la nature de ces réactions.

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