EE

Ainsi done le volume dans lequel sera ‘contenu 1 erg de

rayonnement absorbé sera inve ersement a à la constante d’ absorption du chloroleucite pour ce rayonnement. Il sera donc maximum au voisinage du minimum d'absorption, dans la partie verte du spectre, où les bandes de la chlorophylle sont faibles.

Or les expériences que nous avons décrites au chapitre LL, tous les faits exposés d'autre part par BLackman nous ont conduit à penser, que l'élément actif de la réduction de CO?, est, non pas le granule chlorophyllien, mais le protoplasme incolore au sein duquel il se trouve. Nous nous sommes fait du processus de l’assimilation l’image suivante. Une certaine réaction :

À -+- lumière A! — X cal. (1)

a lieu sous l’action de la lumière én présence de la chlorophylle. Le produit A’ est transformé au sein ae protoplasme suivant le schéma :

AE À 0 cal. (11)

et c'est aux dépens de l’énergie ainsi libérée par cette réaction (IT) que le Pope e réalise la réduction :

C0! =+ CE 0? — 94 300 cal. (ID)

Nous supposerons, en première approximation, que la réaction (1) procède conformément aux réactions ordinaires, suivant la loi d'absorption photochimique ; c’est-à-dire que la quantité de corps A! formée dans l’unité de temps est proportionnelle à la quantité d'énergie absorbée. Mais l'assimilation ne dépend pas seulement de la concentration du corps A/, celui-ei doit être transformé par le protoplasme. Il se peut que cette transformation (11) n'ait lieu qu'à la surface des leucites où accède le gaz carbonique, où qu’elle soit fonction de la masse du proto: plasme (1). Or cette masse, pour une énergie absorbée donnée est inversement proportionnelle à la constante d'absorption. Ainsi la vitesse d’assimilation sera d'autant plus grande que la constante d'absorption sera plus faible. Il se peut aussi que l'aptitude du protoplasme à DHISER le produit A! pour le

(1) La vitesse d'assimilalion serait de la forme : © = Cte.P,.f (M), M étant la masse du protoplasme.

TPS FF TR Ex

tosynthèse, n’est pas le seul pigment, et

-chlorophylle n'intervient pas dans l’assi-

transformer suivant l'équation (II) soit limitée : dans les régions du spectre fortement absorbées, les couches superficielles contiendraient alors un excès du corps A! inemployé. De l'énergie absorbée serait en fin de compte inutilisée et, dans ce cas encore, le rendement serait maximum dans les régions du spectre où les bandes de la chlorophylle sont les moins intenses.

Nous avons supposé, en première approximation, que la réaction de base (1) qui a lieu au contact de la chlorophylle procédait suivant la loi d'absorption photochimique. Dans ce cas on devrait trouver un rendement. égal pour les régions violette et rouge du spectre où les Pphui sont très voisines, où par conséquent, le facteur Loop a la même A On a en effet :

K= 0,35 pour À — 680": K = 0,38 pour À — 4402 On ne doit donc pas s'attendre pour ces deux régions à des différences de rendement dues, comme pour la région verte à l'intervention du volume de protoplasme actif. Or nous avons obtenu les rendements :

to la régi o 5° —= 1, pour à region rous

5 == 2,35 pour la région violette.

dE Rappelons-nous maintenant qüe la seule transformation photochimique que l’on ait su mettre en évidence dans la molécule

de chlorophylle, c’est-à-dire sa photo-

oxydation, se comporte tout autrement sous l'action des différentes radiations.

Nous avons vu ($ 34) qu'à énergie absorbée égale les rayons violets et at rouges sont également actifs. Nous devons | done conclure que le corps À directe- | | ment sensible à la lumière, dans la pho-

nous sommes amené à examiner si la

milation simplement à la manière d’un sensibilisateur. .

Dans ce cas, nous devons nous atten- Re ‘après ce qui a été dit (Chapitre T, S 7) à trouver précisément un meilleur rendement dans la

la région violette qué dans la région rouge. En effet Le corps A sur lequel porte réellement la réaction doit être incolore dans le visible et posséder un maximum d'absorption dans l'ultraviolet. La susceptibilité photochimique de la réaction I doit donc augmenter à mesure que diminue la longueur d'onde, par exemple suivant une courbe SS" (fig. XVI). La chlorophylle accélère sélectivement cette réaction, c’est-à-dire que Les ordonnées de la courbe SS/ sont multipliées par un terme proportionnel, pour chaque longueur d'onde, à la constante d’absorption de la chlorophylle. On obtient ainsi la courbe R'V' qui représente la susceptibilité de la réaction | catalysée par la chlorophylle. Il est clair que si l’on compare les ordonnées RR’ (rouge) et VV'(violet) on aura :

VV! VB K'

RAR RATS K et K'étant respectivement les constantes d'absorption de la chlorophylile dans les régions rouge et violette du spectre et par conséquent :

xs Wet RE K

ce qui représente bien les résultats de nos expériences. .

Nous avons fait un pas nouveau dans l'étude du mécanisme de l'assimilation chlorophyllienne. Dans le chapitre IT nous avions montré comment la réduction du gaz carbonique, tout au moins le dégagement d'oxygène, ne se fait pas au contact des granules chlorophylliens, mais au sein même du protoplasme, et que la réaction photochimique effective: ne ‘porte pas sur le gaz carbonique. Nous trouvons maintenant que cette réaction ne porte pas non plussur la chlorophylle, au moins direetement, et que le pigment sensibilise seulement cette réaction. Cette fois-ci, nous nous écartons davantage des conceptions que l’on se fait ordinairement du mécanisme de la photosynthèse. Les théories jusqu'ici soutenues fônt intervenir dans ce mécanisme une action de la lumière sur le système gaz carbonique-chlorophylle ; les plus récentes ajoutent une action secondaire, d’origine diastasique, afin de rendre compte de l’échee des tentaüves faites pour réaliser 4» vitro l'assimilation chlorophyllienne, et des analogies qui existent entre l'influence de la tem-

péralure sur ce phénomène et sur les actions diastasiques (BLackman, 1905).

| Dans les hypothèses les plus simples, la chlorophylle intervient comme un sensibilisateur optique pour permettre aux radiations du spectre visible d’effectuer des transformations qui n'ont, en l'absence de pigment, de vitesse sensible que dans l’'ultra-violet. On saitque sous l'influence des effluves électriques — Qui agissent sans doute par le rayonnement de grande fréquence qu'elles émettent — Lü8 (1905) à pu obtenir à partir du gaz carbonique humide, la formation d'aldéhyde formique et même d'un produit de condensation de cette aldéhyde formique, la glycol aldéhyde : CHO.CHGH. Au moyen des rayons ultra-violets, Hercarinrez, dès 1909, à réussi la dissociation de C0? en CO et O?, puis la synthèse de l’aldéhyde formique a été effectuée à partir de l’oxyde de carbone et de l'hydrogène par D. Berragror et Gauneenox (1910), à partir du gaz carbonique et -de l'hydrogène par Srokiasa et Zvognicky (1910), à partir d’une solution aqueuse de gaz carbonique par Usner et PRiesriey (1911). On pouvait donc penser que la chlorophylle déplace vers les grandes longueurs d'onde la sensibilité photochimique du système C0? — H°0, à la manière des sensibilisateurs employés pour l’orthochromatisation des plaques photographiques et qui étendent la sensibilité de ces plaques vers les grandes longueurs d'onde. Mais, d'après nos résultats, il est difficile d'admettre la liaison de CO? aux granules chiorophylliens ; on sait d’ailleurs que les radiations les plus voisines du spectre visible, contrairement aux synthèses réalisées par l’ultra-violet extrême, produisent sur les hydrates de carbone des dégradations profondes (1). | D'autres hypothèses font intervenir la chlorophylle à la manière d’un catalyseur chimique. Le rayonnement solaire

(1) Toute une série de dégradations ont été observées. On en trouvera un exposé assez récent dans le travail de Ranc (1914) : Contribution à l'étude des actions physiologiques de la lumière. L'amidon, particulièrement intéressant pour la physiologie végétale, subit des réactions de dédoublement et d’oxydation avec production de dextrines, de sucres réducteurs, de pentoses, d’aldéhyde formique et de corps à fonction acide (Brezecki et WURMSER,

d'urane (Bac, 1893) et le fer colloïdal (Moore et Wezsrer, 1913), la formation d’aldéhyde formique aux dépens du gaz carbonique et de l'eau, Usner et Priesrzex (1906-1911) avaient pensé qu’en présence de la chlorophylle la lumière réalise une transformation analogue : production d’aldéhyde formique et de peroxyde d'hydrogène. L’aldéhyde formique serait rapidement polymérisée par le protoplasme du chloroplaste, et le peroxyde d'hydrogène décomposé en eau et oxygène par une catalase.

Mais il semble bien résulter des recherches ultérieures, et notamment de celles de WirisræTttEer et Srozz (1918), que la formaldéhyde provient, dans les expériences de Usner et Prigsrzey de la destruction profonde de la molécule de chlorophylle et non d’une synthèse véritable. | |

Selon Wacer (1914) le processus photosynthétique pourrait précisément consister dans cette destruction photochimique de la chlorophylle, dont le gaz carbonique servirait à édifier la molécule. Nous avons déjà dans le chapitre IT de ce travail indiqué comment le chlorophylle, en fait, ne se détruit qu'en proportion minime dans les feuilles, ce qui doit faire rejeter la théorie de WaAcer.

C’est encore sur une union chimique entre la chlorophylle et le gaz carbonique que sont fondées les deux hypothèses par lesquelles nous terminerons cet exposé. ; |

Pour Wizisræiter et SrToz (1918), la lumière effectue son travail chimique dans la molécule complexe formée par l’addition du gaz carbonique à la chlorophylle. Le travail de la lumière consiste à regrouper les valences de la molécule de gaz carbonique en fourhissant un isomère peroxydé.

nu ne ii D a (® fn —0—C se > Loue — 0 — 4 N he N EX NH OH H H'°0 je MS

Cet isomère est capable de se décomposer spontanément en libérant de l'oxygène, et cette décomposition.est accélérée par la présence d’un enzyme, d'une catalase, existant dans la

feuille. Mais les tentatives faites par \Wicisrærrer et Srozz pour mettre en évidence in vitro un processus de ce genre n'ont, malgré l'habileté des expérimentateurs, donné aucun résultat,

KUSTER (1920) a proposé un schéma analogue, en rapport avec la constitution qu'il attribue à la chlorophylle. La chlorophylle serait à l'état bimoléculaire dans les préparations colloïdales et formerait ainsi un sel magnésien basique auquel le gaz carbonique pourrait se combiner :

de ne N Re FN RENE MONA Me Mg — O0 DNA COur SE Nco a .

N__ Me Me -- O Hé \N D 7 \ Le N ve

L'apport d'énergie permet la fixation de deux molécules d’eau et produit de l’aldéhyde for mique et un peroxyde magné-

sien :

| | | Lt NN | N LEA FAN ON

en ra 0 - Me-—0—oH Mae > + 2H0 = À +-H,C0 NM O0 N-—Mg 00H £ De “ Fa s à ; 2 / 2e Se

Ce peroxyde reproduit la molécule initiale de chlorophylle en libérant de l’eau et de l’oxygèneé :