L'ASSIMILATION CHEZ LES ALGUES ROUGES

53. Phycoérythrine et pourpre rétinien. — Chez les algues renfermant du pigment rouge Le maximum de l'assimilation est donc déplacé de la région rouge vers la région verte du spectre (À = 570% environ). Reportons-nous maintenant à la courbe d'absorption de la phycoérythrine. Nous trouvons que la région verte est précisément le domaine d’ absorption de ce pigment (492 — 5694). On est donc fondé à penser que la phycoérythine agit conime un sensibilisateur et déplace le maximum de sensibilité du système assimilateur vers la région du spectre qui est précisément la plus intense dans le rayonnement solaire. :

Un cas tout à fait comparable est celui du déplacement de la sensibilité maxima de la vision quand varient la valeur absolue de l’éclairement et la position de l'image sur la rétine. On sait qu'il faut distinguer dans la rétine l'appareil de vision diurne et l’appareil de vision crépusculaire. Ce dernier parait constitué par le système des bâtonnets imprégnés de pourpre rétinien. Ces bâtonnets manquent au centre de la rétine. Hs interviennent pour les faibles éclairements et dans la vision péri-phérique. Or le pourpre rétinien, d’après A. Koœni6 (1894) a son maximum d'absorption au voisinage de 500"z et l'éclairement avec de faibles lumières à pour elet de porter le maximum de visibilité de } = 550% à À — 505"g, c'est-à-dire dans la région du spectre où le pourpre absorbe le plus fortement.

Cette analogie nous entraine à admettre que la phycoérythrine a dans la photosynthèse exactement le même rôle physiologique que Le pourpre dans la vision, c’est-à-dire constitue un sensibilisateur capable de permettre l'assimilation aux faibles éclairements.

#4. Observations sur les algues rouges. — L'analogie entre le rôle de la phycoérythrine dans la photosynthèse el celui du pourpre rétinien dans la vision se trouve confirmée par les observations des algologues. L' étude des algues rouges dans la nature montre en effet que ces alguesse rencontrent en général dans Les endroits faiblement éclairés. On sait que leur dhulios en profondeur les situe en général aux niveaux les plus bas ; c ‘est-à-dire où la lumière parvient nécessairement atté-

nuée. Diverses Cyanophycées rougissent quand elles vivent à une certaine profondeur.

- Déjà Berrsozn (1882) avait signalé que d’une façon générale les algues vertes et brunes sont plus spécialement des formes adaptées à la lumière etles algues rouges des formes adaptées à l'ombre, Orrmaxns (1905) et C. Sauvaceau (1908) ont montré que ces dernières se rencontrent dans les excavations mal éclairées, les grottes étroites, à l'abri des rochers en surplomb. Ces observations sont donc parfaitement cohérentes avec l'idée que nous nous faisons du rôle de la phycoérythrine, et qui diffère de l’idée que s’en était fait ExGezmanx, à la suite des expériences où il avait réussi à montrer le déplacement du maximum de l'assimilation chez des algues rouges. Sa théorie qui resta longtemps classique, reposait sur le fait que dans les profondeurs de la mer dominent les rayons bleus et verts, par suite de l'absorption sélective de l'eau ; selon ENGezmans, les chromatophores des algues qui vivent à ces niveaux ont la couleur (rouge) complémentaire de la lumière qu'elles reçoivent. Cette idée de l’adaptation chromatique complémentaire fut précisée par Gaipuxov (1902) à la suite de ses expériences sur les Oscillaires et parut rendre compte d'un certain nombre de faits (Napsox, 1901, Scnorzer, 1907, Dancearn, 1911). Elle fut combattue cependant par Ocrmanxs (1905).et C. Sacvaceau (1908) qui firent remarquer que des algues à pigment rouge se trouvent aussi bien au voisinage de la surface qu'en profondeur pourvu qu'elles ne soient pas. exposées à la lumière directe. Mais il faut remarquer avec Srauz (1909) que l'existence de formes rouges dans les endroits peu profonds mais abrités de la lumière directe n’est pas incompatible avec la théorie de l'adaptation chromatique. En effet la lumière diffuse qui pénètre dans les endroits abrités n’a pas la éomposition spectrale de la lumière directe, elle doit être plus riche en radiations réfrangibles, tout comme la lumière qui a traversé de grandes épaisseurs d’eau. Ici, comme toujours, l'observation ne peut suffire.

La théorie de Exégzuann-Gaurov doit être abandonnée pour deux raisons : B. Scmnpcer (1913), dans un beau travail expérimental, a montré que Les variations chromatiques des Oscillaires sont principalement sous la dépendance des conditions de nutri-

, , ù L'ASSIMILATION CHEZ LES ALGUES ROUGES 91

ton. D'autre part, nous venons de montrer (Tableau XXXI) que les radiations les plus réfrangibles produisent une assimilation très faible chez les Algues à pigment rouge. Si nous comMparons l'effet de’ce pigment à celui d’un sensibilisateur dans une plaque photographique, la phycoérythrine orthochromatise les chloroleucites pour la région verte du spectre, Les algues

- qui renferment ce: pigment seraient favorisées par la lumière directe du soleil. et défavorisées par la lumière diffuse qui ne

déterminerait chez elles qu'une très minime photosynthèse.

Sur le terrain même de la lutte pour l'existence où s'étaient

placés Excezmanx et son élève Gaipuxov, leur théorie de l'adaptation chromatique ne peut donc être défendue.

595. Verdissement des Floridées. — (Certaines Floridées vivant normalement près de la surface de l’eau sont d'autant plus vertes qu'elles sont plus éclairées ; des espèces, qui ont une teinte rouge à Leur niveau profond normal, verdissent quand elles s'égarent à un niveau plus élevé. L'étude de ces algues nous à permis (R. Wüonmser et M®eJ. Drczaux, 1920) de confirmer par des fait chimiques et physiologiques la conelusion que la phycoérythrine caractérise des formes vivant normalement à

Fabri d’une lumière intense. En même temps, ces recherches

précisent en quoi consiste le verdissement des algues rouges, ce qui est important pour l'étude, encore à faire, de la formation du pigment. :

Nos expériences ont porté sur deux espèces, Chondrus erispus et Rhodymenia palmata, qui nous ont été indiquées par M. SAUvVAGEAU comme convenant particulièrement à notre recherche. Nous avons effectué deux groupes de déterminations :

1° Des comparaisons du pouvoir assimmilateur des sortes rouges et vertes de chaque espèce ;

2% Des dosages des pigments renfermés par chacune de ces sortes.

1° Nous avons d'abord déterminé les vitesses d’assimilation de surfaces rigoureusement égales pour les sortes de Rhodymenia et aussi identiques que possible pour celles de Chondrus, le thalle de cette dernière espèce, très découpé, ne permettant pas une mésure aussi précise que celui de Rhodymenia. Des individus d'âge comparable, récoltés en place pendant une

même marée à Roscorr, étaient simultanément mis en expérience ; nous choisissions les plus rouges dans la zone de l'Himanthalia Lorea, au voisinage des Laminaires, et. les plus verts parmi les Fucus serratus. Notre méthode à consisté à suivre selon la technique d'Osreraour et Haas, l'augmentation d'alcalinité de l’eau de mer additionnée de phénolphtaléine. Les mesures étaient effectuées en exposant en même temps, dans les mêmes conditions d’éclairement et de température, les thalles à comparer. Le tableau suivant donne, en valeurs relatives, les vitesses d’assimilation ; il montre que les individus riches en phycoérythrine assimilent toujours plus énergiquementque ceux qui en sont pauvres. Ce fait avait été signalé, à la suite d'essais qualitatifs sur Furcellaria fastigiata et Chondrus crispus, par Kozkwirz. (1900),

TABLEAU XXXIIL

VS DS De

Rhodymenia palmata Chondrus crispus Li ë Variété rouge Variété verte Variété rouge | Variété verle

2° Parallèlement à ces mesures, nous avons effectué Le dosage de la chlorophylle et des lipochromes (carotine + xantliophylle), en simplifiant le procédé de Wiscsrærrer et Srozz. Nous dosions sur un même extrait la chlorophylle et Les lipochromes en profitant du fait que ceux-ci n’absorbent pas dans la région rouge où la chlorophylle à sa bande principale. L'emploi du spectrophotomètre évite ainsi une séparation. Pour doser les lipochromes, on éliminait, comme Wicesrærrer et SroLL, la chlorophylle par saponification. On pourrait séparer la carotine et la xanthophylle, comme font ces auteurs, par fractionnement, en utilisant la solubilité de la carotine dans l’éther de

à ; L ASSIMILATION CHEZ LES ALGÜUES ROUGES 93

pétrole et de la xanthophylle dans l'alcool méthylique. Mais pour le but que nous poursuivions, étant donné la grande similitude des spectres d'absorption de ces deux pigments nous nous sommes contentés de les doser en bloc en faisant des lectures spectrophotométriques au voisinage de À — 450m.

Pratiquement on opère de la façon suivante :

On broie dans un mortier le fragment de thalle à étudier avec une petite quantité d'acétone à 40 0/0 (10 em* pour une surface de 3 cm?). On lave la pulpe avec de l’acétone à 35 0/0 sur filtre ordinaire. On reprend alors le résidu avec de l’acétone à 90 6/0 qui extrait les pigments jusqu’à épuisement de la pulpe, en employant environ 15 em° ; on termine en lavant avec un peu d'éther. La solution acétonique est mélangée avec deux fois son volume d’éther et quelques gouttes d’eau dans un petit entonnoir à boule. L’éther contenant les pigments se sépare de

l'acétone qu'on élimine par lavage à l'eau distillée. On détermine sur la solution éthérique, dans la région rouge (À = 670"p).

où les lipochromes n’ont pas de bandes, l'absorption due à la chlorophylle. On traite alors cette solution avec de la potasse en solution concentrée dans:lalcool méthylique ; les groupe-