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jusqu'en 1836, époque à laquelle M. A. Brongniart (1) démontra la nature épiphylle du sporange, et cette manière de voir fut partagée par M. Spring (2) dans sa savante monographie des Lycopodiacées. Au contraire, à une époque beaucoup plus récente (1851), M. Hofmeister(3), dans ses belles recherches sur les cryptogames supérieures, dit que les premiers rudiments du sporange résultent de la division d’une des cellules du pourtour de la tige, cellule qui est exactement placée au milieu et au-dessus de linserlion de la jeune feuille; il ajoute que si, dans quelques espèces , le sporange très-jeune encore est déjà fort avancé sur la feuille sous-jacente et semble constituer une partie de cet organe, néanmoins les premiers commencements de ce sporange sont situés sur l’axe, de manière que sa position ultérieure sur la feuille est une apparence qu'il faut attribuer à une sorte d'extension ou de déplacement des tissus de la tige.

L'observation anatomique du Psilotum triquetrum m'a permis de trancher cette question pleine d'intérêt en faveur de MM. Brongniart et Spring : en effet, chez cette plante, comme il est dit plus haut, les feuilles stériles et entières se distinguent très-aisément des feuilles fertiles et bifides, de sorte qu’en se laissant guider par ces dernières, on peut trouver les sporanges dans les premières phases de leur développement : or, chaque fois que, par

(1) Brongniart, Histoire des végétaux fossiles, 1, p. 28.

(2) Spring, Monographie de la famille des Lycopodiacées, 2me part, p. 511.

(5) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Ent-

faltung und Fruchtbilbung hoeherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen.

(20 ) une Coupe longitudinale, j'ai recherché au microscope l'insertion de ces organes, je les ai vus placés sur la base des feuilles et non sur la tige (1). La même préparation montre à l'évidence que le faisceau fibrovasculaire partant de la tige pour aboutir dans la feuille passe sous le sporange, mais sans pénétrer dans celui-ci.

ne m'a pas été possible de voir la formation du sporange de Psilotum depuis sa toute première origine ; mais je suis porté à croire, par analogie avec ce qui se passe chez les autres lycopodiacées et chez les fougères, que le commencement de cet organe est une cellule unique de l’épiderme de la jeune feuille : cette cellule fait d’abord une simple saillie en dehors du limbe, puis se multiplie par des divisions réitérées jusqu’à représenter à la fin un petit globule arrondi. C’est à partir de ce moment que j'ai pu poursuivre l’évolution de cet organe. |

Dans cet état d'extrème jeunesse, toutes les cellules du sporange ont à peu près la même apparence extérieure : elles sont arrondies-elliptiques, assez petites; leur enveloppe de cellulose est extrêmement mince et leur grand noyau nage dans un protoplasme très-abondant, finement granuleux et présentant la teinte jaune-verdâtre de la chlorophylle naissante. Ces cellules m'ont paru se multiplier, par deux

(1) M. Julius Sachs, dans son Lehrbuch der Botanik (1868), est du même avis en ce qui concerne le genre /soeles etle Lycopodium Chamaecyparissus : il ajoute que le sporange de quelques Selaginella paraît axillaire parce qu'il est inséré très-bas et très-profondément sur la base de la feuille. Je ne vois pas d’ailleurs pourquoi le sporange des lycopodiacées ne pourrait être épiphylile, alors que ce mode d’insertion.s’observe dans toutes les vraies fougères et qu’il a , de plus , son analogue chez les coni-fères et les cycadées.

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divisions successives en deux, de manière à produire, en somme, quatre cellules-filles à leur extérieur. Quelquefois , en examinant les cellules-mères au microscope, on croit voir dans leur sein huit et même douze jeunes cellules, mais il s’agit simplement, dans ce cas, de deux ou trois cellules-mères qui sont réunies intimement entre elles et qu’à l’aide des aiguilles on finit par pouvoir séparer. Un fait analogue s’observe pour la produetion du pollen dans quelques plantes phanérogames et notamment dans la famille des Légumineuses : chaque grain s’y montre parfois formé de quatre, huit, douze ou même seize cellules partielles, parce que les cellules polliniques formées dans une, deux, trois ou quatre cellules-mères restent agglutinées ensemble.

Cette multiplication de cellules produit l'agrandissement du sporange, qui se gonfle et montre déjà ses trois lobes saillants : sa base se rétrécit légèrement pour simuler une espèce de court pédicelle comparable au podogyne de la capsule du pavot.

Si, à ce moment, on examine de nouveau, sous le microscope, la coupe transversale de l'appareil reproducteur (fig. 1), on trouve que sa-structure n’est plus homogène, et on y distingue très-nettement trois sortes de tissus :

1° La couche tout à fait extérieure se compose d’une rangée unique de grandes cellules prismatiques-tabulaires (fig. 1, a) à enveloppe plus épaissie du côté externe (couches cuticulaires) que du côté opposé, renfermant un protoplasme peu abondant, dans lequel nage une petite quantité de chlorophyile déjà granuleuse.

2 Sous cette première couche, qui représente l’épiderme du sporange, se trouve une autre enveloppe (fig. 1, b)

formée d'ordinaire d’une double ou triple rangée de cellules : celles-ci sont plus petites et courtement elliptiques; leur protoplasme renferme une assez forte quantité de grains de chlorophylle, qui donnent au sporange en voie de développement sa couleur verte intense; enfin leur noyau est relativement petit. Les cellules de ce genre n'existent pas seulement à la périphérie, mais on les voit encore s’avancer, en rangées triples ou quadruples (fig. 4, b’), Jusqu'au centre du sporange, pour constituer plus tard les cloisons de celui-ci.

5° Enfin, au milieu de chacun des trois lobes, se rencontre un groupe considérable de cellules sphériques (Hg. 1, c), grandes, à protoplasme abondant et non chlorophyllaire : c’est en elles que se forment les spores et, à ce utre, leur développement mérite un intérêt particulier.

Chaque groupe de ces cellules sphériques, ou cellulesmères des spores, paraît se former aux dépens d’une cellule unique qui occupe le centre d’un lobe de sporange. Celle-ci donne naissance à quatre cellules-filles par deux divisions binaires successives : à cet effet, le noyau primitif se partage en deux noyaux partiels, qui, à leur tour, en produisent chacun deux autres; ces derniers s’entourent de protoplasme, et l'apparition d'une fine membrane de cellulose vient enfin compléter les jeunes cellules. Lorsque, grace à ces divisions qui se répètent plusieurs fois consécutivement, il s’est formé un nombre considérable de cellules sphériques, celles-ei se désagrégent et parfois même s'écartent légèrement les unes des autres : elles se préparent dès lors à engendrer les spores.

Il n’est pas sans utilité de rappeler ici comment nais-

sent les spores des Selaginella. D’après les recherches de M. Hofmeister (1), lorsqu'il s’agit de la production des macrospores, de toutes les cellules sphériques et libres de l’intérieur de la jeune sphérothèque (macrosporange), une seule, que rien ne distingue des autres, acquiert un volume un peu plus considérable; à son nucleus primitif, qui se dissout, en succèdent quatre nouveaux; puis six cloisons prenant simultanément naissance dans son sein, elle se trouve partagée en quatre cellules secondaires tétraédriques, qui seront pour autant de spores des cellules-mères spéciales. Presque immédiatement, en effet , il s’engendre dans chacune de ces cellules particulières un utricule à parois délicates, qui les remplit entièrement et dans lequel il faut reconnaître la spore.

Le même auteur (2) a également étudié le mode d’évolution des microspores : dans les fruits destinés à devenir coniothèques (microsporanges), toutes les cellules globuleuses et libres de l’intérieur de ces organes se partagent, à la fois pour ainsi dire, chacune en quatre cellules-mères spéciales. Puis £n chacune de celles-ci, il se forme une microspore, qui, après la résorption de l’utricule générateur , se couvre, en quelques espèces, d'épines singulièrement allongées.

Ces procédés de formation des grandes et des petites spores de Selaginella sont loin d’être conformes à celui que J'ai observé chez le Psilotum triquetrum. Dans cette dernière plante, toutes les cellules sphériques, indistinete-

(1) Voir les Annales des sciences naturelles (1852), vol. 18, p. 175. (2) Loc. cit. p. 179.

ment, deviennent mères des spores (fig. 8). À cet effet, leur noyau primitivement unique se partage’en deux nouveaux noyaux (fig. 9), et ceux-ci s’entourent chacun d’une portion du protoplasme; ces deux masses de protoplasme, de même que dans la formation des spores de fougères, se limitent souvent par une ligne bien nette (fig. 10). À cette époque, les deux jeunes noyaux se divisent à leur tour (fig. 11), de manière que dans chaque cellule-mère se produisent quatre cellules-filles; celles-ci ne sont autres que les spores.

= Ces spores, qui ont d’abord une forme irrégulière, s’allongent, deviennent bientôt réniformes et prennent une position déterminée ét constante : elles se tournent en effet symétriquement autour du centre de la cellule-mère, de manière qu’elles se touchent par leur côté concave et que leurs grands axes soient parallèles entre eux (fig. 12). Dans cet état, l’ensemble des quatre spores de chaque cellule-mère simule assez bien un melon qui n'aurait que quatre grosses côtes saillantes. Enfin l’enveloppe des spores, d’abord unique, devient double, et l'on y EE lexospore et l’endospore.

Comme on le voit par cette courte description, la genèse des spores du Psilotum triquetrum Ss’écarte notablement du même phénomène chez les antres lycopodiacées. Si l’on ne considère que les sélaginelles, les seules plantes de la famille dans lesquelles l’origine de ces organes soit bien connue, on trouve que, dans les macrosporanges, une seule des cellules sphériques donne naissance à quatre cellules-mères spéciales, dont chacune engendre une seule macrospore; Landis que dans les mierosporanges toutes les cellules sphériques, également fertiles, produisent cha-

cune quatre cellules-mères spéciales, et que, dans chacune

de celles-ci, se développe de nouveau une microspore unique.

L'évolution des spores du Psilotum rappelle beaucoup mieux, à mon avis, ce que l’on a observé dans les fougères, puisque dans cette famille, de même que dans notre plante, toutes les cellules sphériques occupant le milieu du sporange sont fertiles et que chacune d’elles engendre directement ses quatre spores , sans l'intermédiaire de cellulesmères spéciales. En outre, pour augmenter encore cette analogie déjà si frappante, la position que prennent les spores de fougères dans leurs cellules-mères correspond parfaitement, dans quelques cas (Aspidium filix mas), à ce que J'ai signalé plus haut pour le Psilotum triquetrum.

Peu à peu les parois des cellules-mères disparaissent par résorption, et les spores, devenues libres, remplissent, sous forme d’une fine poussière d’un blanc jaunètre, les trois loges du sporange, en attendant le moment où la déhiscence de leur conceptacle leur permettra de se disséminer.

Tandis que ces phénomènes se passent dans son sein, les parois du sporange subissent aussi des modifications profondes : leur couleur passe au vert foncé, puis au vert jaunâtre et l’on voit bientôt apparaitre la teinte jaune franche qui trahit la maturité de l'organe. L'examen microscopique fait à cette époque nous montre que les grains dechlorophylle ont disparu successivement, en même temps que le protoplasme s’est déposé sous forme de couches d'épaississement dans les cellules de la paroi. Cette disparilion du protoplasme, qui à pour conséquence le durcissement et le desséchement des tissus, s’observe également

pour les rangées de cellules elliptiques constituant les cloisons Interloculaires.

Vient le moment où le sporange s'ouvre. Les différents botanistes qui ont étudié le genre Psilotum ne sont pas d'accord quant à la manière dont s’aceomplit cette déhiscence. D'après M. Brongniart, la capsule s’ouvre en autant de valves qu’il y a de loges, par des fentes qui correspondent au milieu de celles-ci. Le sporange est tout aussi vaguement qualifié de three-valved dans le Genus of ferns

de Th. Moore, tandis que, dans son Genera filicum,

Hooker le décrit et le représente (tab. Lxxxvi) comme loculicide, et c’est à cette dernière opinion que se rallie M. J. Sachs, dans son traité récent de botanique. Enfin M. Spring caractérise le sporange en disant qu’il est septicide (1). Mais aucune de ces différentes explications ne rend bien compte de la déhiscence du sporange de Psilotum, déhiscence toute particulière, dont je ne connais pas de véritable analogue pour les fruits des plantes phanérogames, et qui se passe de la manière suivante :

Vers le temps de complète maturité, une fente longitudinale se dessine au milieu de chaque lobe du sporange (fig.2 et 5) : cette fente part du sommet, mais, au lieu de descendre jusqu’à la base de l'organe, elle se termine vers la moitié de sa hauteur; peu à peu les bords de cette solution

(1) La déhiscence d’une capsule est seplifrage, quand les valves, en s’abaissant, se détachent des cloisons et que celles-ci restent en place. Elle est septicide, lorsque les cloisons se dédoublent et que chaque valve, en s’abaissant, entraine, par chacun de ses deux bords, une moitié de cloison. Elle est enfin loculicide, si les cloisons non dédoublées sont entrainées par la partie médiane des valves , quand celles-ci s’abaissent.

de continuité s’écartent l’un de l’autre, d’abord très-faiblement (fig. 4 et 5), puis d'une manière de plus en plus prononcée jusqu’à ce que chaque fente primitive se soit transformée en une ouverture circulaire (fig. 6 et 7), par laquelle la loge communique largement avec l’air extérieur; à tel point que celui qui, à cette époque, examinerait le sporange du Psilotum pour la première fois, le considérerait comme une espèce de pyxidium triloculaire déjà débarrassé de son opercule (fig. 6). Il n’y a done certainement ici ni déhiscence septicide, ni déhiscence loculicide : les cloisons restent en place et ne se détachent point des parois du fruit.

Dès lors les spores peuvent se disséminer. Je n’ai pu observer chez elles aucun mouvement spécial de projection, tel qu'on en à constaté pour plusieurs sélaginelles ; mais je suis, au contraire, porté à croire qu'elles sont versées hors du sporange, comme les graines du pourpier sont versées hors du pyxidium, petit à petit, chaque fois que les tiges s’agitent. Le vent peut alors porter à de certaines distances ces organismes, qui sont d’une légèreté extrême. |

Quand le sporange est débarrassé de son contenu, il échange insensiblement sa couleur jaune contre une teinte brun-foncé, qui résulte du dépérissement des cellules de la paroi. Pendant ce temps, les trois ouvertures circulaires qui ont livré passage aux spores resserrent graduellement leurs bords, et ne tardent guère à se présenter de nouveau, comme à leur origine, sous forme d’une simple fente. C’est dans cet état que reste le sporange jusqu’à ce qu'il se détache enfin de la feuille, à laquelle d’ailleurs il ne tient plus que très-faiblement.

Les spores müres du Psilotum triquetrum (fig. 15) sont translucides et légèrement jaunâtres, ovales-réniformes et longues en moyenne de 0,039-0,043 millimètres, sur une largeur d'environ 0,022-0,042 millimètres. Elles ont un noyau bien défini, ainsi qu’une forte proportion de protoplasme finement granuleux, et sont entourées d’une double membrane (fig. 14) : l’extérieure (exospore) est rugueuse el légèrement bosselée, tandis que l’intérieure (endospore) est parfaitement lisse. Cette dernière enveloppe n’a pas les mêmes dimensions partout, mais elle est plus épaisse du côté concave de la spore que du côté opposé. La dessiccation à pour effet d’infléchir cette partie plus épaisse vers le centre de la spore, ce qui occasionne l’espèce de pli ou de sillon longitudinal que l’on remarque sur le côté concave des spores sèches (fig. 13), et ce fait me paraît identique à celui que Schacht (1) à fait connaître pour le pollen de Yucca gloriosa.

M. Spring rappelle dans sa monographie (2) que « Kaul- » fuss à remarqué, sur le milieu du bord interne des » spores, un petit point noir qui était en rapport avec une » petite vésicule et qui disparaissait en même temps que » cette dernière dans l’eau, » et il engage les botanistes qui ont des Psilotum vivants à leur disposition à diriger dans ce sens leurs investigations. Le point noir auquel Kaulfuss fait allusion n’est probablement pas autre chose que le sillon décrit plus haut (fig. 13), et la prétendue vésicule, une petite bulle d’air qui y reste souvent engagée nt quelque temps.

(1) Schacht, Grundriss der Anatomie und Physiologie der Gewaechse, D. 171:

(2) 2me part., p. 268.

Les spores müres et sèches exécutent, quand on les projette dans l’eau, des mouvements de trépidation déjà remarqués par M. Spring : ces mouvements, purement mécaniques , résultent, je pense, d’un changement subit de forme, car le contact de l'humidité a pour effet de diiater rapidement les membranes et d’arrondir brusquement les spores, en faisant disparaître leurs sillons longitudinaux.

Si, au contraire, les spores soumises à l’action de l’eau ne sont pas arrivées à maturité, il s'établit, entre ce liquide et leur contenu, une endosmose rapide qui fait crever les enveloppes et répand le protoplasme, phénomène qui rappelle parfaitement l’action de l’eau sur Îles grains de pollen de quelques plantes, et notamment des Martynia.

On sait que les sélaginelles ont deux espèces de sporanges, dont l'un (macrosporange , sphérothèque, oophoridie) est considéré comme sporange véritable ou fruit, tandis que l’autre (microsporange, coniothèque , anthéridange) est généralement considéré comme renfermant les organes mâles (microspores, anthéridies). Dans les autres genres de Lycopodiacées, on ne connaît qu’une seule sorte de sporanges et on s'est demandé bien souvent quelle est la signification physiologique de ces organes.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de trancher cette question avec certitude. Les spores que renferment ces appareils s’éloignent notablement des macrospores par leur structure et leur aspect extérieur et ont, au contraire, une certaine anaiogie avec les microspores; aussi ces sporanges sont-ils, dans beaucoup d’ouvrages , décrits comme organes mâles. D'autres auteurs, se basant sur l'existence d’une seule sorte de spores dans les

( 50 ) Lycopodium, Psilotum et Tmesipteris, comparent ces plantes aux fougères el aux équisétacées, qui portent leurs fruits et leurs graines sur la plante parfaite, et leurs deux sexes sur le prothalle.

On a tàché de résoudre cette say question par l’expérience.

Malgré la multiplicité des tentatives faites dans ce but, les spores des Lycopodium avaient constamment refusé de germer, lorsque, en 1855, M. de Bary, alors professeur à basque: en semant les spores du L. inundatum dans le même sol que celui qui avait nourri la plante mère, fut assez heureux d'observer, après deux mois environ, au moins vingt-cinq d’entre elles dans des états plus ou moins avancés de germination; quelques germes étaient déjà formés de sept ou huit utricules; mais tous les efforts qu'il fit pour obtenir des plantules plus développées demeurèrent sans résultat (1).

J’ai voulu essayer, à mon tour, de faire germer les spores de divers Lycopodium et celles du Psilotum triquetrum (2) : j'ai varié, autant que possible, la nature de la

(1) De deux choses l’une : ou bien le prothalle dont M. de Bary a vu les premiers commencements, est destiné à porter les deux sexes de la plante et est, par conséquent, analogue à celui des fougères et des équisétacées, ou bien il doit porter seulement l'organe mâle, tandis que l’organe femelle naît sur un prothalle distinct. Dans tous les cas, le genre Lycopodium ne me paraît pas pouvoir être maintenu dans la même famille que le genre Selaginella.

(2) IL se peut que les spores ne germent pas dans les conditions ordinaires, à cause de la facilité extrême que possède le Psilotum triquetrum de se propager d’une autre manière. Des observations nombreuses démontrent qu’il v a une relation entre la reproduction sexuelle et la reproduclion non sexuelle et même que lune peut, en quelque sorte , se substituer

terre employée, ainsi que les degrés de température, d'humidité et de lumière, et, malgré cela, je n’ai pas réussi. J’ignore si quelque tentative analogue a été faite, avec plus de succès, depuis la publication du travail de M. de Bary; mais le nom de l’éminent botaniste garantit la vérité et l'exactitude de ses observations, et, pour ma part, j'ai en elles la plus entière confiance.

Quoi qu'il en soit, par cette étude du développement des sporanges et des spores, je crois avoir indiqué des affinités nouvelles entre le genre Psilotum et les fougères, et, plus que jamais, je suis porté à considérer les Lycopodium, Psilotum et Tmesipteris comme constituant un groupe dis- {inet, qui établit en quelque sorte la transition entre la famille des Sélaginellées d'une part et celle des Ptéridées

de l'autre.

EXPLICATION DE LA PLANCHE

Fig. 1. Coupe transversale par le milieu du sporange, immédiatement avant la formation des spores : a cellules prismatiques-tabulaires formant l’enveloppe extérieure ou l’épiderme du spo-

à l’autre. C’est ainsi que plusieurs plantes phanérogames se multiplient exclusivement par bulbes, bulbilles , tubercules ou stolons, et que dans quelques algues, lichens et champignons, la propagation par sonidies, pycuides, zoospores, etc., remplace complétement la fructification. Le Psilolum triquetrum n’a pas de racines : sa partie souterraine se compose d’une foule de rhizomes dont les innombrables ramifications peuvent, en se détachant de la plante mère, devenir chacune le point de départ d’un nouvel individu. Peut-être l'espèce se conserve-t-elle ainsi pendant une période dont nous ne connaissons pas le terme , et se régénère-t-elle de temps en temps par une reproduction sexuelle.

range; d deuxième enveloppe formée de cellules elliptiques ;

c cellules sphériques, devenant plus tard mères des spores. . Sporange mûr avant la déhiscence.