CONCLUSIONS ET AFFINITÉS DES NÉMATODES

Résumons d'abord les faits nouveaux résultant des observations précédentes relativés à l'embryogénie des Nématodes. La segmentation se passe de la même façon dans tous les types examinés. Le stade 4 présente au début une disposition en limais les deux cellules méso-endodermiques ne tardent pas à remonter un peu , tandis que la cellule 2 vient se loger entre e et t et occupe la place de la future face dorsale de l'embryon. Il est à remarquer que , pendant tout le cours du développement , la cellule 1 qui porte le globule polaire, ne change pas de place , elle indique la partie antérieure de L'axe longitudinal de l'embryon, et constitue par conséquent un excellent point de repère.

Le globule polam mérite donc bien le nom de globule directeur qu'on lui a quelquefois donné. Ce sont les descendants de cette cellule 1 qui forment la portion antérieure tandis que les descendants de la cellule 2 forment la partie postérieure de l'exoderme. De même, j'ai montré que les cellules e et s' présentaient une orientation parfaitement définie et avaient dès le début une affectation très spéciale. La cellule m, issu de e, représente, au moins chez les Ascarides, l'initiale de la bande mésodermique droite, tandis que la cellule m, issue de e', représente l'initiale de la bande mésodermique gauche. Il est à noter en second lieu que la segmentation des cellules endodermiques et mésodermiques se fait toujours par des plans parallèles entre eux et perpendiculaires à l'axe longitudinal de sorte que ces cellules affectent une disposition en chapelet. Les plans de segmentation pour les cellules exodermiques sont au contraire alternativement parallèles et perpendiculaires à l'axe longitudinal. Il y a là une série de considérations qui semblent démontrer que chaque blastomère a , dès son apparition , une place et un rôle spéciaux à remplir. Aussi serait-il du plus haut intérêt de suivre ou de provoquer certains cas pathologiques parle déplacement ou la destruction d'une cellule initiale. Quand un feuillet est déjà représenté par un nombre suffisant de cellules , la perte d'une ou de plusieurs de ces cellules n'offre que peu d'importance (j'ai déjà figuré un cas semblable (1) ; les cellules voisines , qui ont même destination que celles disparues, remplissant bientôt le vide, et la nutrition étant plus active en ce point, l'équilibre se rétablit bien vite. Mais en serait-il de même si un des premiers blastomères des stades 3 ou 4, par exemple, qui représente à lui seul tout une région, tout un

(1) P. Hallez. Contributions à l'histoire naturelle des Turbellariés. Lille Imprimerie L. Danel, 1879. (Pl. VIII, fig. H).

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feuillet, ou même deux feuillets, venait à disparaître? Je ne le crois pas.

Il résulte encore de mes observations que les initiales du mésoderme sont à leur place dès le stade 8, que jusqu'au stade 24 , l'œuf segmenté est une blastosphère ou plutôt une sterroblastula , car la cavité de segmentation n'est représentée que par une fente étroite, et que c'est à ce stade que se produit l'invagination qui transforme la sterroblastula, en gaslrula. L'invagination est nette chez les Ascaris, moins apparente chez Oxysoma brevicaudaium , paraît faire défaut chez les Rhabditis , Oxyurïs, etc. Ce qui prouve une fois de plus qu'il n'y a pas de différence marquée entre le processus par invagination, et le processus par épibolie, et ce qui justifie ce que j'avançais plus haut quand je disais que , dans les œufs bradylécilhes , le mode de formation de la gastrula était intermédiaire entre la gastrula par invagination et la gastrulapar épibolie.

Gœtte (1) admet que la forme allongée de la coque peut avoir de l'influence sur la manière dont se fait la segmentation. Nous avons vu qu'il n'y avait aucune différence dans les phénomènes de la segmentation chez Asc. megalocephala dont la coque est sphérique , et chez Asc. lombricoïdes , par exemple , qui possède une coque allongée.

Après le stade 24, l'épibolie marche rapidement dans tous les types examinés : c'est le stade sandale.

Ce stade, qui n'est qu'une gastrula bilatérale à prostome linéaire et plus large en avant qu'en arrière , présente en général une partie antérieure plus transparente que la portion postérieure. Cette particularité tient à la présence, dans la moitié postérieure , des cellules mésodermiques et surtout des cellules endodermiques moyennes qui sont opaques. Les cellules de l'intestin antérieur, au contraire, sont aussi pâles que les cellules de l'exoderme

(i) Goettk, loc. cit. p. 65.

L'occlusion du prostome ne se produit pas à l'extrémité antérieure de l'axe longitudinal , au point où se formera plus tard l'invagination œsophagienne , comme l'admet Goëtte (1) pour Rhabdilis nigrovenosa. Cet auteur dit en effet que « die letzte runde Offnung oder die S telle, wo spdter der Mund entstehi, nur das vorderende des ursprûng lichen Prosloma ist » (2). Il est hors de doute : 1° que l'ouverture prostomiale s'étend, au stade 24, d'une extrémité à l'autre de l'axe longitudinal ; 2° que cette ouverture se ferme d'une manière générale d'arrière en avant. Mais aussi, il suffit de jeter les yeux sur toutes mes figures qui représententle stade sandale pour se convaincre que la fermeture du prostome marche en réalité des deux extrémités vers le milieu de la face ventrale, mais plus vite d'arrière en avant que d'avant en arrière, si bien que le 'prostome se ferme en définitive en un point qui correspond, non pas à V extrémité céphalique, mais en dessous de la ligne qui limitera au stade suivant le lobe céphalique. J'insiste avec intention sur ce point auquel j'attache de l'importance au point de vue de la discussion des affinités des Nématodes.

J'ai désigné sous le nom de stade cylindrique, celui qui est intermédiaire au stade sandale et au stade larvaire. Ce dernier présente toujours , quoique à des degrés variables, un lobe céphalique séparé par un bourrelet du tronc métamérisé et d'un lobe caudal.

Je ne puis me défendre de voir dans cette forme larvaire des Nématodes des ressemblances avec la forme trochosphère et la larve de Millier , deux formes larvaires que je considère comme ayant entre elles les affinités les plus grandes. La trochosphère présente deux types : celui des Bryozoaires, caractérisé par la position de la bouche au

(1) Voir notamment sa figure 27. Pl. IV. Loc. cit.

(2) Loc. cit. p. 70.

sommet du lobe céphalique. et celui des Mollusques, Brachyopodes et Annélides chez lequel la bouche se trouve en dessous du lobe céphalique et sur la face ventrale: c'est également la position qu'occupe la bouche dans la larve de Millier. J'ai montré que le prostome se fermait chez les Nématodes précisément, en dessous du lobe céphalique et sur la face ventrale , précisément au point où se trouve la bouche dans la larve des Dendrocœles. Je vois là une confirmation des vues que je professe relativement aux affinités des Nématodes avec les Turbellariés rhabdocœles proboscidiens. La bouche des Turbellariés est un prostome : l'embryogénie le démontre , l'anatomie comparée le démontre aussi, car jamais le système nerveux ne présente de connexions directes avec le pharynx de ces animaux. Ce qui correspond chez les Rhabdocœles à la bouche et à l'œsophage des Nématodes , c'est l'ouverture antérieure de la trompe et la trompe elle-même : l'embryogénie le démontre, l'anatomie comparée le prouve également.

En effet, j'ai déjà fait voir (1) que la trompe du Prostomum lineare se formait par invagination de la partie antérieure du lobe céphalique , c'est-à-dire du point qui correspond précisément à l'invagination œsophagienne chez les Nématodes. D'autre part , le collier nerveux périœsophagien de ces derniers se forme par refoulement de certaines cellules exodermiques issues et voisines de la cellule 1 , et le système nerveux central ainsi constitué marque la limite entre l'œsophage d'origine exodermique et l'intestin antérieur d' origine endodermique. Des observations encore inédites m'ont montré que le système nerveux central , chez Prostomum lineare, prend naissance par un processus absolument identique : l'invagination qui donne naissance à la trompe donne en même temps naissance aux cellules ner-

(1) P. Halle/,. Contr. al'hist. nat. des Turbellariés. Pl. XI, fig.

veuses qui ne sont que les cellules exodermiques de la partie tout à fait antérieure refoulées et séparées de Vexoderme . On est donc forcément conduit à considérer la trompe des Rhabdocœles et par suite celle des Némertiens comme correspondant à l'œsophage des Nématodes. Pour employer les mêmes expressions que Richard Owen (1), la bouche des Nématocles et l'ouverture proboscidienne des Rhabdocœles sont des deutostonies ou bouches neurales. Les Rhabdocœles à trompe et les Némertiens sont donc pourvus à la fois d'un prostome et d'un deutoslome. Que la trompe des Rhabdocœles se mette en relation avec l'intestin antérieur et que leur prostome se ferme , nous aurons le cas réalisé chez les Nématodes. Or ce cas se présente chez Rhodope Veranii Kôlliker. Ce petit animal considéré par Kôlliker (2) et par L. Graff (3) comme Nudibranche, ne présente en réalité aucun caractère essentiel des Mollusques, commel'a établi R.Bergh(4). Il a au contraire tous les caractères des Turbellariés ; c'est un Rhabdocœle à trompe, dont le prostome s'est fermé et dont la trompe s'est mise en relation avec l'intestin antérieur et fontionne comme œsophage. Je ne doute pas que l'étude embryologique de cet animal ne démontre, quand elle sera faite, et l'occlusion du prostome comme chez les Nématodes et la formation d'nn deutostome.

Les considérations précédentes ne s'appliquent pas spécialement aux Nématodes, elles concernent aussi bien tous

(1) R. Owen. Essai sur le canal conario-hypophysaire et sur la position du corps chez les vertébrés et les invertébrés. Londres, 1883.

(2) A. Kôlliker. Rhodope nuovo génère di Gasteropodi. Giornale dell' I. R. Istituto Lombardo di Scienze, lettere ed arti, tomo VIII. Milano, 1847, p. 551-561.

(3) L Graff. Uber Rhodope Veranii. Morpholog. Iahrb. Bd. VIII. HeftI, p. 75-82. Pl. II.

(4) R. Bergh. Uber genus Rhodope. Zool. Anzeiger du 23 octohre 1882.

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les animaux qui ont une bouche neural.e ; elles ne suffisent pas par conséquent pour montrer que les Nématodes ont des affinités spéciales avec les Rhabdocreles a trompe. C'est Panaloinie comparée des Nématodes et des Rhabdocœlesqui établit ces affinités spéciales. Un caractère commun à ces deux groupes et que je considère comme ayant une grande valeur, c'est la disposition des organes excréteurs. On connaît les connexions qui existent entre le prostome des Rbabdocœleset l'ouverture externe des vaisseaux aquifères; on sait aussi que l'ampoule qui communique avec le pore aquifère reçoit quatre vaisseaux latéraux dont deux céphaliques et deux postérieurs.

La disposition est exactement la même chez les Nématodes, et le pore aquifère se trouve précisément au point qui correspond au prostome des Rhabdocœles et au lieu où se ferme le prostome des Nématodes.

L'appareil femelle est bâti sur le même type que celui des Macrostomum et du ïrorhynchus (1). Une portion de cet appareil fonctionne comme vitellogène, le vitellus nutritif étant absorbé par l'œuf, par un mécanisme analogue à celui que j'ai signalé chez Macrostomum.

L'appareil mâle présente des analogies remarquables avec celui des Rhabdocœles. Il en est de même de la musculature. Tous ces points de rapprochement entre l'organisation des Nématodes et celle des Rhabdocœles seront exposés en détail dans une Monographie que je ne tarderai pas à livrer à l'impression. Mais avant même d'avoir donné les preuves des détails d'organisation que j'avance, je crois que les faits connus, joints aux observations que j'ai consignées plus haut et relatives à l'embryogénie sont suffisants pour justifier le rapprochement des Nématodes des Rhabdocœles à trompe.

H allez, Contributions àl'hist. nat. des Turbellariés (p. 63 et (54).

J'ai dit que l'anatomie comparée des Nématodes et des Rhabdocœles établissait des affinités entre ces deux groupes. Je pourrais ajouter que par, l'embryologie comparée, on arrive au même résultat; niais je ne veux pas donner par anticipation les résultats de travaux encore inédits

Une dernière réflexion pour terminer.

L'idée générale qui se dégage surtout de ce travail c'est que chaque cellule paraît avoir une destination très spéciale, au moins en ce qui concerne les initiales des feuillets. Celles-ci se casent toujours de la même façon ; c'est ainsi que nous avons constaté que le blastomère m , issu de e , est le point de départ de la bande mésodermique droite , tandis que m', issu de e', est l'origine de la bande mésodermique gauche. J'ai montré en outre que chaque partie d'organe est au début représentée par une seule cellule , issue toujours d'un blastomère initial déterminé ; c'est ainsi que ta , point de départ de l'intestin antérieur, descend directement de e , et que tp , origine de l'intestin postérieur, descend de e'. Le système nerveux central est formé par des cellules voisines de la cellule 1 qui porte le globule polaire. En résumé nous constatons que les différents blastomères ont une orientation et une destination constantes.

D'un autre côté , si nous considérons l'œuf avant la segmentation , avec son globule polaire dirigé au-dessus , et si nous nous rappelons que celui-ci occupe une position fixe pendant le cours du développement, n'est-il pas naturel de nous demander s'il n'y a pas lieu de considérer, dans cet œuf , une partie antérieure , un côté droit et un côté gauche, une face dorsale et une face ventrale, en un mot si cet œuf ne présente pas une orientation initiale ?

On est d'autant plus fondé à se poser cette question que, dès la première segmentation, l'œuf se trouve partagé en deux portions : une partie exodermique ou dorsale et une

partie méso-endodermique ou ventrale. Les autres plans de segmentation se succèdent de même dans un ordre remarquable et dans des directions constantes pour chacun d'eux. Non-seulement on peut se poser la question, mais, d'après ce qui précède, je crois qu'on doit la résoudre affirmativement.

Les relations qui existent entre l'orientation de l'œuf et l'orientation de l'embryon n'échapperont pas à ceux qui ont lu ce travail. Il est évident que, dès le stade 4, l'orientation du futur embryon est nettement indiquée. Si l'on jette les yeux sur les figures qui représentent le stade 12, il est manifeste que le globule polaire indique le milieu de la face dorsale. Si ce même globule se retrouve sur le lobe céphaliquede l'embryon, c'est par suite d'un développement ultérieur inégal des moitiés antérieure et postérieure, et aussi par suite de la courbure que prend la larve. Le point de V œuf où apparaît le globule polaire indique donc le centre de la future face dorsale.

Ainsi l'œuf présente une orientation initiale, et cette orientation présente des relations avec l'orientation de l'embryon.

Quelle est la cause qui imprime cette orientation à l'œuf? J'ai essayé de m'en rendre compte en recherchant s'il existait une relation entre l'orientation de l'œuf et l'orientation de la mère; tous mes efforts dans ce sens ont été vains dans le groupe des Nématodes. J'ai été plus heureux pour le groupe des Insectes.

Octobre 1885.