GLOBULES

blancs.

Mai

Octobre

Via 500

Novembre

Mars - - -

.Moyenne

Chez la rana viridis, le nombre des globules rouges est donc d'environ 400 000, celui des blancs 5000, celui des hématoblastes 8 000, ce qui représente 1 globule blanc sur 80 rouges et 1 hématoblaste sur 50.

Cette proportion est un peu différente chez la i^ana temporarin, dont le sang paraît contenir un peu plus de globules blancs et un peu moins d'hématoblastes. Nous trouvons, en effet, chez elle environ 390000 globules rouges, 7000 hématoblastes, 6000 blancs, ce qui donne 1 globule blanc sur 65 rouges et 1 hématoblaste sur 55. Ces différences entre la temporaria et la viridis sont-elles réelles ou fortuites ? Il faudrait pour répondre à cette question faire un nombre plus grand de numérations, car chez des grenouilles qui vivent en apparence dans les mêmes conditions, on trouve des différences individuelles assez notables. Vu le genre de vie de ces animaux, il serait également intéressant de rechercher, à l'aide d'examens comparatifs mukipliés, quelle peut être l'influence des saisons sur la constitution anatomique du sang. On trouverait probablement que, vers la fin de l'été, en août et septembre, comme je l'ai vu chez quelques grenouilles, les hématoblastes intermédiaires et persistants sont plus nombreux qu'aux autres époques de l'année. Mais ces recherches ne nous apporteraient que des renseignements d'un ordre secondaire dans la question qui nous occupe. Les résultats précédents suffisent pour établir, et c'est là l'essentiel, que les hématoblastes sont plus nombreux que les globules blancs et qu'en tout temps, chez les animaux les plus sains, ils prennent une part considérable à la constitution anatomique du sang. A cet égard, ils jouent un rôle semblable à celui des hématoblastes des animaux supérieurs.

La constitution anatomique du sang présente donc dans son ensemble^, chez tous les vertébrés, une grande uniformité, et chez les animaux inférieurs la partie qui est destinée à la rénovation incessante des éléments actifs a la même importance relative que chez les vertébrés supérieurs.

Voici pour compléter les renseignements précédents les dimensions des éléments figurés du sang chez la grenouille :

PECHERCHES SUR l'kVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 241

Globules rouges 1° Rana viridis.

i grands. . . . 27fA,20

Longueur moyennne . . . | moyens . . . 24^i,30

[petits 21[x,70

Largeur moyenne 16[/.,30

2° Rana temporaria.

[ grands. . . . 25(j.,10

Longueur moyenne . . . . | moyens . . . 22[v.,00

[ petits 18[Ji,50

Largeur moyenne 15[v.,00

Noyaux (rana viridis et rana temporaria) en moyenne longueur Sfji, largeur 5[^.

Globules blancs (rana viridis et rana temporaria): oscillent de7fx, 20 àl3tx, 50.

Ceux de la variété 1 ont en moyenne 7fjL,50

— 4 — 10fA,50

Hématoblastes {rana viridis et rana temporaria).

Longueur moyenne 12 à 14a

Largeur moyenne 8 à lOu.

^ ^ longueur moyenne. . 9 à IOjji..

^ " ' \ largeur moyenne . . . 6,25 à Iv-

Évolution des hématoblastes. — Quand on examine le sang de la grenouille à l'aide du sérum iodé ou des liquides A et B, il est impossible de ne pas remarquer que, même dans les conditions les plus normales, les hématoblastes sont envoie d'évolution ; qu'ils ressemblent de plus en plus aux hématies adultes et acquièrent peu à peu une taille presque égale à la leur.

Constitués comme les globules rouges par un disque en général elliptique et un noyau central, ils prennent progressivement en se développant l'apparence des hématies. Pendant ce temps, leur noyau subit également une véritable évolution : il devient de plus en plus volumineux, de sorte que les plus grands h(!matoblastes sont aussi ceux qui possèdent le plus gros noyau. Déjà ces éléments sont manifestement colorés par

une petite quantité d'hémoglobine, et il leur suffirait d'en acquérir une proportion plus grande pour ressembler complètement à un globule rouge proprement dit.

Que si maintenant on fixe son attention sur les hématies, on remarquera que ces éléments colorés sont loin d'être tous absolument semblables entre eux. De même que chez les animaux à globules nonnucléés, il y a lieu de distinguer des globules petits, des moyens et des grands. Le noyau n'a pas non plus des dimensions uniformes et dans quelques hématies, il est presque aussi grand que celui des grands hématoblastes. Ce ne sont pas toujours les plus grands globules qui contiennent le plus gros noyau^ on observe souvent l'inverse. D'autre part, la forme du disque est variable, la plupart des éléments sont, à la vérité, réguhèrement elliptiques, et ont un grand diamètre qui dépasse le petit, mais parfois cette différence est à peine sensible ou bien même nulle et le disque est par suite arrondi. Enfin, un certain nombre d'hématies sont déformées et présentent à l'un des pôles, soit une sorte de queue triangulaire, soit une sorte d'éperon plus ou moins long. (P/.V, %. 3.)

Ajoutons encore que le contenu en hémoglobine n'est pas toujours égal et qu'à côté d'un élément normalement coloré s'en voient d'autres plus ou moins pâles.

Ces particularités nous paraissent indiquer que le globule rouge lui-même est en voie d'évolution continue, c'est-à-dire que le sang le plus normal renferme à la fois des éléments jeunes, arrivés récemment à l'état parfait, des éléments adultes, ayant atteint leur plus haut degré de développement^ et probablement aussi des hématies en voie de régression, sur le point de disparaître.

Les éléments jeunes sont ceux qui ressemblent le plus aux hématoblastes. On les reconnaît soit au volume relativement grand du noyau, soit aux déformations du disque qui a conservé comme celui des hématoblastes la propriété de se laisser étirer en pointe. Quant aux globules ronds, il est probable que ce sont également des éléments jeunes, dus au développement d'hématoblastes arrondis.

Nous serons moins affirmatifs sur les caractères de la caducité. Nous dirons simplement que les plus vieux éléments

sont vraisemblablement ceux dont le noyau est le plus petit, cette partie de l'élément paraissant atteindre son plus grand développement au moment du passage de l'hématoblaste à l'état de globule rouge pour subir ultérieurement une sorte d'atrophie.

Gela posé, quand on examine du sang pur dans la chambre humide, on voit que cette sorte de chaîne constituée par les différents types de globules rouges et d'hématoblastes et qui paraît continue, lorsque les éléments sont fixés par un réactif, est en réalité complètement brisée à cause des propriétés spéciales des hématoblastes. En effet, le sang des ovipares se comporte comme celui des animaux supérieurs ; les globules rouges y forment deux groupes bien distincts : 1° les globules rouges proprement dits qui persistent et ne paraissent subir aucune modification importante, du moins pendant les premières heures de l'examen ; 2° les hématoblastes ou globules rouges vulnérables qui subissent les modifications que nous avons décrites pour participer à la coagulation du sang.

La chaîne est donc rompue et lorsqu'on cherche avec soin quels sont les types intermédiaires qui en rattachent les deux tronçons, le plus souvent on n'en trouve aucun. On reconnaît uniquement (|uelques globules rouges un peu différents des autres, arrondis, à que-ue ou à noyau relativement volumineux. Cependant dans quelques cas et particulièremeiit chez des individus qui ne sont pas en parfait état (à la suite d'un long jeûne par exemple), ou à certaines époques de l'année (été, automne), on aperçoit çà et là des éléments particuliers qui ne sont ni les hématobiastes vulnérables que nous avons décrits, ni les hématies adultes et qui peuvent être considérés comme des types de passage.

Ces formes rares à l'état normal, lorsque la rénovation du sang se fait lentement et par une transformation probablement assez brusque des hématoblastes eu hématies deviennent très abondantes pendant la réparation du sang qui suit une perte sanguine. M. Vulpian, qui a attiré récemment l'attention sur ce fait intéressant, a en môme temps parfaitement décrit les éléments en question.

L'anémie produite artificiellement à l'aide d'hémorrhagics,

permet ainsi de compléter l'étude de l'évolution des globules rouges.

Pour obtenir une perte sanguine considérable, M. Vulpian fait l'amputation de la cuisse à sa partie supérieure. Nous avons agi de même et, de plus, afin d'étudier les effets d'une anémie moins prononcée, nous nous sommes contenté, dans certaines expériences, de faire la section de la patte à la partie supérieure de la jambe ou immédiatement au-dessus du genou.

Dans ces dernières circonstances, l'hémorrhagie est moins abondante et au bout de 3 semaines environ, chez des individus laissés à jeun, le sang commence à se réparer.

La réparation est très avancée au bout de 1 mois à 5 semaines, et presque toujours elle est à peu près achevée au bout de six.

Pendant cette période de réparation, on observe les principaux faits suivants :

Outre les hématoblastes que nous avons décrits et qui se comportent comme à l'état normal, on aperçoit dans le sang pur, au milieu des autres éléments, notamment dans le voisinage des rosaces, des corpuscules qui diffèrent notablement des globules rouges normaux et ne se comportent plus comme les hématobiasteà ; ils ont perdu, en effet, la propriété de concourir à la formation du réseau fîbrineux et restent fixes comme les globules rouges eux-mêmes. Ce sont des corpuscules homogènes, de formes et de dimensions très variées, pâles ou à peine colorés. Les uns sont réguliers, arrondis ou ovalaires, ce sont souvent les moins nombreux ; les autres ont une forme pointue variable, résultant évidemment de la déformation d'un type régulier par une sorte d'ètirement en pointe plus ou moins déliée à l'un des pôles ou aux deux pôles de l'élément. {PL V, fig. 4, 5, 6.)

Dans les corpuscules qui contiennent une quantité presque aussi grande d'hémoglobine que les hématies normales, le noyau n'est pas visible. Mais, dans la plupart des autres, la quantité d'hémoglobine est tellement faible, que le noyau est parfaitement distinct, même dans une préparation de sang pur. Il est à la fois plus volumineux et plus finement granuleux que dans les petits hématoblastes.

En outre, on remarque souvent un certain nombre de glo-

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HÉMATIES, ETC. 245

bules rouges plus faiblement colorés qu'à l'état normal et en même temps déformés en queue ou en pointe. Dans certains cas, on peut observer quelques éléments plus intéressants encore, en ce qu'ils servent en quelque sorte de trait d'union entre les hématoblastes proprement dits et les corpuscules pâles en question. Après être restés intacts dans le sang pur pendant un certain temps, ils s'altèrent à la façon des autres hématoblastes, participent à la formation des amas et sont compris dans la production fibrillaire du caillot. Mais ils paraissent plus résistants que les autres hématoblastes et, après la coagulation, on les retrouve encore sous la forme de corpuscules plus volumineux et plus nets que les hématoblastes vulgaires. Lorsque l'hémorrhagie a été excessivement abondante, c'est-à-dire après l'amputation de la cuisse à sa partie supérieure, les animaux sont plus profondément anémiés et pendant la période de réparation, soit au bout de 5 à 6 semaines, le sang présente des particularités un peu spéciales.

Il est peu abondant, très pâle et formé en grande partie d'hématies presque incolores, en quelque sorte avortées dans leur évolution. On peut même voir quelques corpuscules paraissant complètement dépourvus d'hémoglobine. Ces éléments incolores formaient la majeure partie de ceux que M. Vulpian a observés dans ses expériences ; dans les faits qui me sont propres, j'ai cru reconnaître presque constamment, même dans les plus pâles, une légère coloration jaunâtre ou verdâtre .

Ces éléments ne diffèrent pas des hématies normales uniquement par la pâleur ; on y retrouve encore plusieurs autres caractères des hématoblastes : forme arrondie ou allongée (les déformations en pointe sont ici beaucoup plus rares); noyau volumineux très pâle, à peine granuleux, parfois presque indistinct. Souvent autour du noyau on trouve^, comme dans les plus petits hématoblastes^, des granulations brillantes, probablement vitellines; parfois aussi une sorte de zone finement granuleuse, indiquant une altération de la partie centrale du disque.

Dans le sang riche en semblables éléments les globules colorés et de forme normale sont eux-mêmes beaucoup plus pâles qu'à l'état sain. On observe en un mot toutes les lésions caractéristiques d'une anémie profonde.

— L'intervention des réactifs fournit quelques renseignements complémentaires.

Le sérum iodé permet de voir toutes les formes intermédiaires entre les hématoblastes proprement dits et les corpuscules rouges pâles et encore imparfaits. Le noyau volumineux de ces derniers y prend souvent un aspect trouble, comme nuageux; le disque qui l'entoure possède déjà, dans les plus développés de ces corpuscules^ les propriétés du disque des hématies et on y voit se former sous l'influence du réactif les plis rayonnes partant du noyau qui produisent dans les hématies nuclées un état correspondant à l'état épineux des hématies dépourvues de noyau.

Les solutions d'éosine, de pyrosine et d'auréosine colorent le disque de ces corpuscules pâles beaucoup moins fortement que celui des hématies ; au bout d'un certain temps la matière colorante arrive jusqu'au noyau qui devient en général plus foncé que celui des hématoblastes proprement dits, tandis que celui des hématies adultes reste presque incolore.

Chez les grenouilles rendues ainsi anémiques, les globules blancs m'ont paru assez souvent modifiés^ mais pour attribuer à ces variations de nombre et de volume un rôle quelconque dans la régénération des hématies, il faudrait avant tout faire la part de ce qui appartient à la suppuration. Chez les grenouilles qui ont été examinées après la cicatrisation de la plaie d'amputation, les globules blancs ont été trouvés, en général, normaux, mais à ce moment la réparation des globules rouges était à peu près aussi complète que possible.

— Dans quelques expériences, la numération des éléments du sang a été faite au moment de la section du membre, puis plus tard pendant la période de réparation. Les grenouilles opérées sont restées à jeun dans un aquarium où elles ne pouvaient guère trouver que quelques infusoires.Dans ces conditions, lorsque la perte sanguine n'a pas été excessive, le sang épaissi par le jeûne est resté peu abondant, mais a repris à une certaine époque une couleur assez intense pour la reperdre plus tard comme chez tous les animaux inanitiés. Pendant cette période de réparation, les nouveaux globules rouges formés aux dépens des hématoblastes n'ont pas été remplacés par un nombre équivalent d'hématoblastes nou-

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HÉMATIES, ETC. 247

veaux et ceux-ci sont devenus assez peu nombreux pour rendre les amas du sang pur peu volumineux, et par suite empêcher presque complètement la formation des rosaces. Voici le résumé de deux expériences de ce genre : Rana viridis vigoureuse, prise depuis peu. Le 11 octobre 1877, section de la cuisse à la partie inférieure — hémorrhagie assez abondante.

Nombre des rouges 435 750

» des hématoblastes 7 600

» des globules blancs. 10 000

Le 23 novembre la plaie est presque complètement cicatrisée. Dans le sang du cœur les hématoblastes peu nombreux forment des amas peu volumineux, composés de 3, 4, 5 éléments, les rosaces sont maigres et ne s'accentuent un peu qu'au moment du retrait du caillot, les corpuscules rouges peu colorés, intermédiaires, sont très abondants.

Nombre des globules rouges parfaitement normaux ou peu colorés, mais avant tous les caractères des hématies ...\ 118 675

Corpuscules intermédiaires ne participant pas à

la formation du réticulum 31 000

Hématoblastes proprement dits 1 200

Globules blancs de toutes variétés 6 085

II. — Piana viridis vigoureuse, prise depuis peu. Le 22 octobre, section de la jambe dans le genou, hémorrhagie assez abondante.

Nombre des hématies 326 812

— des hématoblastes 7 471

— des globules blancs de toutes variétés. 5 332

Le 30 novembre, la plaie est complètement cicatrisée. — Sang pris dans le cœur :

Nombre des éléments avant tous les caractères des hématies ". 134 375

Nombre des corpuscules intermédiaires ne participant pas à la formation du réticulum 42 000

Nombre des hémaloblastes proprement dits. ... 1 350 Nombre des globules blancs de toutes variétés . A 750

Lorsque l'hémorrhagie est moins abondante et qu'elle résulte, par exemple, de l'amputation de la jambe au niveau du mollet, au bout d'un mois à 5 semaines le sang contient presque autant de globules rouges et d'hématoblastes qu'avant l'opération, mais le contenu des globules rouges en hémoglobine a sensiblement diminué et la masse totale du sang paraît très amoindrie. La réparation est plus apparente que réelle, elle est due au peu d'abondance du plasma.

Voici une de ces expériences .

Rana viridis vigoureuse. — Amputatation de la jambe à la partie supérieure du mollet.

Nombre des hématies 373 500

Nombre des hémaloblastes 6 494

Nombre des globules blancs de toutes variétés.. 5 487

Le 8 décembre, la plaie est cicatrisée. — Sang pris dans le cœur.

Nombre des hématies 318 500

Nombre des corpuscules intermédiaires, ne prenant pas part à la formation du réticulum 45 000

Nombre des hématoblastes 6 482

Nombre des globules blancs 3 144

On remarquera que, dans ces expériences, le nombre des globules blancs diminue, le même fait s'observe chez les grenouilles qui sont à jeun depuis longtemps. Il est possible, en outre, que la suppuration prolongée ait également une part dans cet appauvrissement en leucocytes. D'ailleurs il n'en est pas toujours ainsi. Chez les animaux auxquels on fait subir une perte sanguine considérable, la proportion des glol)ule3 blancs, comme l'a vu M. Vulpian, est habituellement accrue, même lorsque la plaie est presque cicatrisée.

Le système vasculaire est rempli par un liquide plus analogue à la lymphe qu'au sang véritable. Pourrait-on s'appuyer sur cette particularité pour soutenir l'hypothèse de la trans-

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formation des globules blancs en hématies ? Nous ne le pensons pas.

L'animal ainsi privé de la plus grande partie de son sang est dans un état pathologique grave ; il est atteint d'anémie poussée jusqu'à la cachexie et, dans ces mêmes circonstances, le sang de l'homme devient, lui aussi, une sorte de lymphe colorée, dans laquelle les globules blancs sont très-abondants, sans qu'on puisse prétendre cependant que chez l'homme ou chez les autres animaux à globules non nucléés, les globules blancs se transforment en hématies.

Il ne faut pas d'ailleurs oublier que ces expériences, trèsutiles pour compléter l'étude de l'évolution des globules rouges, déterminent un véritable état morbide auquel les animaux succombent souvent. Les corpuscules rouges imparfaits, intermédiaires entre les hématoblastes et les globules rouges, qui apparaissent alors en abondance ne représentent pas absolument des éléments physiologiques. Ce sont en quelque sorte des globules rouges avortés, à évolution traînante, et s'ils contribuent à établir le lien qui unit les hématoblastes aux globules rouges, ils n'en constituent pas moins des formes pathologiques, comparables à ces globules rouges à peine colorés que nous avons décrits dans le sang des anémiques.