ANG DE DIVERS OVIPARES

Les faits anatomiques et physiologiques que nous venons d'observer chez la grenouille se retrouvent chez les autres ovipares. Ils ont une portée générale et^ si nous voulions rapporter ici en détail toutes nos observations, nous tomberions dans des redites qui pourraient être intéressantes pour les naturalistes, mais qui n'ajouteraient rien à l'histoire de l'évolution des éléments du sang. Nous nous bornerons à un court exposé des faits principaux.

I. Oiseaux. — Les oiseaux dont la nutrition est si active ont une richesse globulaire considérable ; sous ce rapport ils ne le cèdent en rien aux animaux supérieurs. Aussi, à cote de globules rouges nombreux, leursaiig contient-il d'abondants hématoblastes qui, en général, sont d'une étude facile.

AF<CH. UE IMIYS., ti" SKKIE, \'I. 17

2r)0 G-EOBGES HATEM.

A la coagulabilité très grande du sang d'oiseau correspond une vulnérabilité très marquée des hématoblastes qui, vu leur abondance, forment en général dans le sang pur des amas considérables, renfermant parfois plusieurs centaines d'éléments. Ces amas se présentent sous l'apparence de grandes plaques granuleuses, à noyaux multiples, dans lesquelles les éléments ne restent distincts les uns des autres que peu de minutes. A côté des noyaux on voit souvent, comme chez la grenouille, des granulations brillantes. Dans le sang pur les hématoblastes paraissent incolores et cependant lorsqu'on les étudie sur des préparations faites par dessiccation, ils sont en général plus nettement colorés que ceux de la grenouille ou des autres ovipares à sang froid. Dans le sang pur ou traité par le sérum iodé et les autres liquides conservateurs, les hématoblastes sont en général allongés, ovalaires ou étirés en pointe, au moins à un pôle. Ces pointes sont le plus souvent produites comme chez la grenouille par les agents extérieurs ; dans une préparation de sang sec faite avec soin, les hématoblastes sont pour la plupart d'une forme ovalaire presque la même que celle des globules adultes. Les granulations brillantes que renferment quelques uns de ces éléments sont rendues très apparentes par le fait de la dessiccation, et à cet égard, de même que sous l'influence des réactifs, elle m'ont paru se comporter comme les granulations vitellines. Elles sont remarquablement abondantes dans le sang du poulet et forment autour du noyau une sorte de chapelet incomplet dont la plupart des grains ont une forme anguleuse. Ces particularités permettent de distinguer bien facilement les hématoblastes encore incolores des autres globules blancs.

Le liquide A. m'a permis de faire chez divers oiseaux la numération des éléments du sang, y compris les hématoblastes. Voici les résultats que nous avons obtenus chez différents animaux que le directeur du jardin d'Acclimatation a bien voulu nous permettre d'examiner.

Ardea cinerea (Héron cendré).

Nombre des hématies 2 418 000

Richesse globulaire exprimée en globules humains 4 860 000

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 2^1

Diamètres moyens des globules rouges :

longueur 13[ji.,584:

largeur 8"., 68

noyau 6[a,50 sur 4p., 30

Nombre des globules blancs 17 700

Dimensions des globules blancs 4r[x,30; 6;p.5; 7,|x00

Nombre des hématoblastes 32 850

Dimensions moyennes des hématoblastes à

Tétat sec 7f«. sur 5p.

Ciconia alha. {Cigogne de Hollande.)

Nombre des hématies 2 135 900

Richesse globulaire exprimée en globules

humains 4 955 000

Diamètres moyens des hématies, longueur.. 14(^,9

largeur . . . 8|x,20

noyau 6[x,50 sur 30

Nombre des globules blancs 31 000

Diamètres moyens des globules blancs. . 3!J!.,8; 5p., 2; 6p.,8

Nombre des hématoblastes 17 200

Diamètres moyens des hématoblastes à l'état

sec ^\i. sur 5p.

Falco. {Faucon royal d'Afrique.)

Nombre des hématies 2 485 000

Piichesse globulaire exprimée en globules humains 4 140 000

Diamètres moyens des hématies : longueur. . 12[a.,25

largeur . . . 7p.,60

noyau. 5p,20 sur 2p.,6

Nombre des globules blancs 12 950

Diamètres moyens des globules blancs. 4fx,30; 6(j.,15; 7[J!,,6

Nombre des hématoblastes 25 500

Diamètres moyens des hématoblastes à l'état sec 7u,80 sur 4fA,6

Struihio Camelus. (Autruche.) Nombre des hématies 1 581 000

252 GEORGES IIAYEM.

Richesse globulaire exprimée en globules humains 4 800 000

Diamètres moyens des hématies : longueur . . iàiJ.,SS

largeur. . . . 9!j.,15

Nombre des globules blancs. 9 000

Nombre des hématoblastes 11 600

II. Reptiles. — J'ai étudié d'une manière toute particulière le sang de la tortue (/es/ftzc/o grœcn) et j'y ai retrou^'é la plupart des faits que j'ai décrits précédemment chez la grenouille.

Dans le sang pur les hématoblastes se hérissent très rapidement de petites pointes courtes ; les amas qu'ils forment sont en général peu volumineux et par suite les rosaces constituées par les globules rouges sont peu étendues et moins bien dessinées que dans le sang de la grenouille.

Le disque des hématoblastes s'étire en pointe avec une facilité étonnante^ de sorte que, même dans les préparations très-rapidement faites, soit avec le sérum iodé, soit avec les liquides A et B, on voit fréquemment des corpuscules allongés ayant pris la forme d'un fuseau, d'une raquette, d'un petit pendule, etc. Le noyau très volumineux laisse voir assez facilement le nucéole ; dans les plus grands hématoblastes et sous l'influence des réactifs il présent© souvent une sorte de pli ou de raie sombre longitudinale.

Ce sont les liquides A et B, avec ou sans addition de pyrosine^, qui en conservent le mieux la forme et les caractères anatomiques.

Presque toujours les hématoblastes, même les plus petits, s'y montrent hérissés de pointes courtes et nombreuses, donnant à l'élément l'apparence d'une petite brosse; les plus développés sont plus résistants et conservent une surface lisse. Les globules blancs sont^ au contraire^ sphériques ou hérissés de petites pointes sarcodiques qui diffèrent assez nettement des petites épines des hématoblastes. Il est donc habituellement facile de distinguer les hématoblastes des globules blancs^ mais on observe souvent des particularités d'une interprétation plus douteuse à cause de la présence fréquente d'éléments relativement petits, à peine entourés

RECHERCHES SUR l'ÉVOLUTION DES HEMATIES, ETC. 253

de protoplasma^ ou même de noyaux libres^, en général grossièrement granuleux, autour desquels on aperçoit quelques débris protoplasmiques. Ce sont là des éléments altérés par les agents extérieurs et on en rencontre de semblables dans le sang de tous les animaux dont les globules sont très vulnérables, ainsi que dans les prépar^ations qui ont été faites sans un soin suffisant.

Les noyaux libres proviennent en général d'hématoblastes ou d'hématies altérés ; tandis que les corpuscules sphériques à noyaux granuleux^ autour desquels on voit un mince cercle de protoplasma, sont, en général, de petits globules blancs.

Les préparations faites par dessiccation mettent parfaitement en évidence la vulnérabilité extrême des hémaloblastes, elles sont difficiles à réussir et contiennent assez souvent quelques corpuscules altérés^, d'une détermination embarrassante.

Dans un grand nombre d'entre elles les éléments perdent leur hémoglobine.

Cette matière colorante prend une forme cristalline et l'on voit se produire, au lieu et place d'un certain nombre de globules rouges et d'hématoblastes, de petites arborisations élégantes, composées de cristaux mal définis, ou plutôt de petites masses anguleuses cubiques à aspect cristallin, formant de petites branches plus ou moins divisées et étendues.

Les hématies du sang delà tortue sont donc moins faciles à fixer que celles des autres animaux, mais j'ai retrouvé la même particularité chez les grenouilles et les tritons épuisés par un long jeûne ou rendus [anémiques par l'effet d'une liémorrhagie abondante.

Il est possible que les tortues dont nous disposons à Paris pour nos expériences soient dans un état peu physiologique et que cette vulnérabilité des globules rouges et des liématoblastes soit, chez ces animaux comme chez les autres ovipares, le résultat d'une anémie plus ou moins prononcée. Le nombre des éléments qui se transforment ainsi en une arborisation cristalline, est d'ailleurs plus grand chez les animaux faibles et fatigués que chez ceux qui vivent depuis quelque temps en liberté, dans de bonnes conditions hygiéniques.

Chez une tortue parfaitement bien portante, vigoureuse,

vivant dans un jardin, l'examen du sang fait au mois d'août, a donné les résultats suivants :

Nombre des globules rouges 629 000

— blancs 13 206

— des hématoblastes 9 114

Chez une autre en bon état apparent, mais enfermée dans une chambre depuis quelque temps, j'ai trouvé :

Nombre des rouges 451 312

— des blancs 4 650

— des hématoblastes 8 680

Voici les dimensions moyennes des éléments :

Globules rouges, longueur 21[x, 19

— largeur 12[j., 46

Noyau des rouges, longueur Qy^

— largeur 5[i.

Globules blancs. 9,a, 9 — Sjx, 75~7[x, 1— 5[^, 36 Hématoblastes, longueur moyenne totale. lOpt, 36

— largeur moyenne totale .. . 6^., 10 Noyau des hématoblastes, longueur

moyenne 7[x,

— largeur moyenne . . 4[jt.,5

Ces dernières dimensions, c'est-à-dire celles qui se rapportent aux hématoblastes, ont été obtenues à l'aide d'un mélange de sang et de sérum iodé..

Nous avons étudié chez la tortue comme chez la grenouille l'effet des hémorrhagies, et nous avons pu faire apparaître ainsi dans son sang, des éléments intermédiaires entre les hématoblastes proprement dits et les globules rouges adultes. Nous obtenions une quantité assez grande de sang en faisant des incisions profondes sur les quatre membres.

— Les études que nous avons faites sur d'autres reptiles n'offrent pas d'intérêt particulier. Bornons nous à consigner quelques uns des chiffres que nous avons obtenus.

Lézard gris {lacertri agilis) en bon état, à jeun depuis au moins 15 jours, (oct. 1877.)

Nombre des globules rouges 1 292 700

— blancs 10 540

— hématoblastes. . . 16 950

Dimensions moyennes des éléments :

Globules rouges, longueur 15;/., 75

— largeur 9[7.,10

Globules blancs de 5[j., 65 à 9[x

Hématoblastes, longueur moyenne totale . 9[x

— largeur — 5tJi,10

Couleuvre à collier {coluher Tza/riA') octob. 1877.

Nombre des globules rouges 829 -480

— blancs 8 432

— hématoblastes .... 19 096

Dimensions des éléments:

^1 , T \ lonsrueur moyenne . . . 22ul

Globules rouffes i , ^o r

^ ( largeur moyenne .... ld[x,5

Globules blancs : de 6{>.,25 à 9[i.

III. Batraciens. — Chez les batraciens j'ai étudié, outre le sang des grenouilles, lequel m'a servi de type pour la description précédente, celui du crapaud, et tout particulièrement celui du triton.

Chez un crapaud {hufo yulgaris) en très bon état, mais à jeun depuis une douzaine de jours, j'ai obtenu les résultats suivants :

Examen fait le 30 octobre 1877.

Nombre des globules rouges 389 000

— blancs 1 945

— hématoblastes.... 13 617

Dans le mélange sanguin fait avec le liquide A, presque tous les hématoblastes, sans exception, sont allongés et faciles à distinguer des globules blancs. Ceux-ci sont d'ailleurs très peu nombreux, probablement à cause du jeûne.

Dimensions des éléments :

^^, , , ( longueur movenne... 21ix,79

Globules rouffes i yi r on

^ i largeur moyenne 15!j.,89

Globules blancs, de 7|j^, 38 à 10;.., 20

Le sang du triton (/. mfirmorntiis) est d'une étude en général facile et tout aussi intéressante que celle du sang de la grenouille.

Dans le sang pur les hématoblastes deviennent très rapidement méconnaissables et se comportent à peu près comme ceux de la grenouille ; mais si l'on a soin de faire l'examen à une basse température, on peut, sans le secours d'aucun réactif, distinguer facilement les hématoblastes des globules blancs.

Les liquides A et B donnent d'excellents résultats, surtout pendant les premières heures de leur action ; plus tard les éléments s'y rétractent.

Lorsqu'on ajoute à ces liquides une petite quantité d'eau, les disques des hématoblastes deviennent plus clairs, les noyaux se gonflent et prennent en général un aspect plus grossièrement granuleux. La même réaction se produit dans les hématies adultes. Les globules blancs, au contraire, ont un protoplosma trouble, granuleux, comme émulsionné, et des noyaux clairs, presque homogènes. Quand la quantité d'eau ajoutée aux liquides A. et B. est un peu forte, les noyaux des hématoblastes sont gonflés et ceux des plus grands éléments portent des incisures plus ou moins profondes ou des plis, qui peuvent faire croire que quelques-uns de ces noyaux proviennent de la fusion en une masse commune d'un noyau primitivement divisé.

Semblables apparences que nous avons déjà signalées, à propos du sang de la grenouille, s'observent également lorsqu'on traite le sang par une solution d'acide osmique et en général par un réactif faisant gonfler par imbibition les noyaux des hématoblastes, tandis que le disque de ces éléments reste dur ou rétracté.

Cette réaction ne fait jamais apparaître, même dans les plus grands hématoblastes, des noyaux multiples ou fortement incisés comme ceux des globules blancs.

On peut étudier facilement chez le tritoji, comme chez la grenouille, les éléments intermédiaires entre les hémato-

RECHERCHES STJR L'ÉVOLUTION DES HÉMATIES, ETC. 257

blastes et les hématies, en déterminant une hémorrhagie par section de la queue. Les 'faits qu'on observe dans ces conditions confirment ceux que nous avons déjà décrits à propos du sang delà grenouille.

La constitution anatomique du sang du triton est la suivante : Moyenne de deux numérations faites en octobre 1877.

Nombre des globules rouges 164 184

— blancs 8 730

— hématoblastes 2 725

Dimensions des éléments :

longueur moyenne 31 j^-

Hématies , . 04 ka

largeur moyenne 21 (x, 5U

Globules blancs de 10 à lOy-

f 1^1 + i longueur moyenne. 12 à 20[/. iriemaioDiasies j -, , .

( largeur moyenne 14!J^

Ces études d'anatomie comparée permettent de poser les conclusions suivantes :

Le sang des vertébrés à globules nucléés contient constamment un grand nombre d'éléments particuliers qui se modifient profondément, dès qu'ils sont sortis des vaisseaux pour concourir à la formation du réticulum fîbrineux.

Ces éléments possèdent donc des propriétés tout à fait différentes de celles des globules blancs qui restent toujours indépendants du réticulum, propriétés qui correspondent à des caractères histologiques et histochimiques spéciaux.

Entre les plus petits et les plus grands de ces éléments, on trouve toujours plusieurs intermédiaires, ce qui établit nettement qu'il s'agit d'un seul et même élément en voie d'évolution.

En se développant, ces éléments perdent les propriétés qui les distinguent pendant la première phase de leur évolution et acquièrent un disque fixe, ne se modifiant plus spontanément hors des vaisseaux et ayant les caractères principaux du disque des hématies.

Enfin en se colorant de plus en plus et en prenant une forme moins allongée, plus aplatie et plus régulière^ ils deviennent des hématies parfaites.

Le? éléments en question représentent donc les formes les plus jeunes des hématies ; ce sont des hématoblastes correspondant aux corpuscules que nous avons décrits, sous ce même nom dans le sang des animaux supérieurs.

Dans certaines conditions ptiysiologiques et pathologiques, les formes intermédiaires entre les hématoblastes et les hématies adultes deviennent très abondantes et l'on peut alors étudier facilement l'évolution complète des globules rouges. On peut faire naître à volonté ces conditions favorables en faisant subir aux animaux une perte de sang plus ou moins considérable, à laquelle succède une phase de régénération du sang.

Malgré les deux types différents sous lesquels se présentent les globules rouges — corpuscule sans noyau, corpuscule nucléé — l'évolution que subissent ces éléments dans le sang est la même chez tous les vertébrés. Chez tous, en effet, les hématies commencent par être des hématoblastes, éléments particuliers, également nucléés ou non nucléés, dont les propriétés physiologiques générales sont les mêmes dans toute la classe.