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Fic. 1. — Néphridie du Lombric (d’après? BENHAM).

e. Entonnoir. m. Les deux extrémités du tube moyen. d. Dissépiment. a. Tube large ou ampulla.

t. Tube étroit. v. Vésicule terminale.

1 Goeuzicu, Ueber die Genital- und Segmentalorganen von Lumbricus terrestris. (ZooLociscnE BeirrÂce, Bd 2.) — Les données nouvelles consignées dans le chapitre de ce mémoire concernant les organes segmentaires sont souvent erronées.

2 W. B. Benuam, The Nephridium of Lumbricus and its Bloodsupply... (QuARTERLY JOURNAL OF MICROSCOPICAL SCIENCE, 1891, vol. XXXII, p. 293.)

1. Pavillon cilié. — Nous avons étudié pour la première fois cel organe par la méthode des coupes en séries; nous souscrivons pleinement à la description qu’en donne BENHAM ; aussi nous contenterons-nous de renvoyer aux planches du présent mémoire et à la légende des figures : leur examen dira plus que des pages de description superflue.

Ce qu'il importe de remarquer, au point de vue fonctionnel, c’est que l'orifice béant du canal néphridien limité par les cellules marginales, la cellule centrale de lPentonnoir et l’expansion du tube étroit !, est représenté par une fente en fer à cheval extrémement étroite; encore est-elle fermée par les cils vibratiles, dont l’ensemble constitue un crible très fin. Ni les globules sanguins, ni les grains chloragogènes ne peuvent passer de la cavité cœlomique dans le tube néphridien ; bien plus, les particules d'encre de Chine, et même les grains de carmin plus ténus encore que renferme le carminate d’ammoniaque et qui traversent les filtres en papier, étaient dans nos expériences, contrairement à ce qu'ont observé Cuénor et G. SCHNEIDER, retenus par le crible des cils et s’amoncelaient dans le creux du pavillon.

Le liquide plasmatique seul — plus des productions spéciales dont nous parlerons bientôt — peut done s'engager dans le tube néphridien; il y est mis en mouvement par le jeu des cils de certaines régions du tube étroit et par ceux du tube moyen. Comme la fait remarquer Cuénor (p. 105), l'influence de ces cils peut être, à un moment déterminé, diminuée et annulée par la réplétion de la vessie, qui crée en aval une pression croissante. Si, d’autre part, fait qui n’a pas attiré l'attention, on considère la résistance considérable que présente à l'écoulement d'un liquide un tube capillaire aussi long que la néphridie du Lombric, on conçoit aisément que la quantité du plasma sanguin qui sort de la cavité cœlomique est fort restreinte. Encore verrons-nous que les substances utilisables de ce plasma sont probablement résorbées dans certaines régions du conduit néphridien.

Le rôle de ce liquide est, comme on se le représente aisément, le même que celui du filtrat qui traverse les glomérules du rein des Mammifères : laver

1 BENHAM, mém. cité, pl. XXII, fig. 4

le canal néphridien en entrainant les produits qu'y déversent les cellules de

ses parois.

En face de l’entonnoir circonscerit par les cellules marginales est implanté un amas phagocytaire plus où moins développé suivant les circonstances (fig. 11). C’est une production constante qui à cependant été méconnue par la plupart des observateurs : BENHaM le premier la décrit en lui attribuant sa vraie signification morphologique (p. 298) et la désigne sous le nom de «débris »; Cuénor lui consacre quelques lignes à la page 106 de son mémoire, GEGENBAUR, D'Upekem', GoenLicn et Howes ?, par contre, ont considéré les cellules de cet amas comme appartenant à l’entonnoir et en ont fait à tort des « cellules centrales ».

Cette masse n’est pas « fixée sans doute à quelques cils », comme le dit Cuénor, mais elle se soude au bord libre de l'extrémité du tube étroit (fig. 5, 14, 13, 14). Elle ne tombe pas non plus nécessairement dans le cœlome, pour y rejoindre les nodules des derniers segments, comme le prétend le même auteur. Elle peut, il est vrai, se détacher quand, après une injection abondante de particules solides, elle acquiert un poids incompatible avec sa surface d'insertion; mais c’est là un cas très exceptionnel, car nous avons rencontré des amas ovoïdes d’un millimètre de long suspendus au pavillon, et que les manipulations ne séparaient point de l’entonnoir.

L'amas en question est constitué par des phacocytes fusionnés au point que leurs limites sont rarement reconnaissables; ils renferment, à l’état normal, des cristaux uriques, des grains pigmentés provenant de cellules chloragogènes et, après une injection de substances étrangères, toutes les particules que les globules libres du cœlome sont susceptibles de capturer.

Ces phagocytes présentent des aspects de dégénérescence, manifestes surtout pour le corps protoplasmique; celui-ci se vacuolise et gonfle, comme on le constate principalement sur les éléments de la périphérie voisins de

{ D'Uneken, Mémoire sur les Lombriciens. (Mëm. DE L'ACAD. ROY. DE BELGIQUE, 1863, t. XXXV.) 2 Howes, Atlas of practical elementary biology, London, 1885 (fig. 42, pl. XD.

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l’orifice du pavillon (fig. 13, 14). Dans l'intérieur de la masse, on aperçoit aussi des espaces irréguliers plus ou moins développés, renfermant d’ordinaire des cristaux uriques et résultant de la diffluence de la substance de cellules.

Certaines de nos préparations montrent l'expulsion du contenu de ces grandes vacuoles. À la surface de l’amas cellulaire, communiquant encore avec un espace interne, se remarquent de volumineuses sphérules à membrane très mince, proéminant vers l'orifice néphridien; plus loin, dans l’intérieur du canal, de semblables boules détachées s’observent refoulant le revêtement cilié (fig. 14). Ces vésicules, extraordinairement volumineuses, se retrouvent dans les mêmes préparations à différents niveaux du tube étroit ; elles finissent par crever sous la pression exercée par les cils.

L’amas phagocytaire se réduit done par sa face tournée vers le pavillon et se régénère par l’accolement de nouveaux phagocvtes sur les portions opposées. Sa substance fournit des vésicules liquides et plastiques à la faveur desquelles des produits solides, tels que les cristaux uriques, peuvent franchir le crible formé par le revêtement ciliaire du pavillon.

IT. Tube étroit. — Certaines régions de ce canal présentent, comme on sait, des cils rangés (fig. 15) suivant deux lignes spirales diamétralement opposées, On observe facilement à l’état frais que le battement des cils d’une même rangée est coordonné de telle façon que leur mouvement général ressemble à celui d’une membrane ondulante; de plus, les deux systèmes vont de pair, c’est-à-dire qu'en chaque point du tube les extrémités des cils en regard restent en contact, et que les deux surfaces opèrent comme une seule membrane propulsante.

On serait tenté d'admettre que les cellules du tube étroit, si développé, fonctionnent comme organes dépurateurs; mais, jusqu'à présent, aucune substance injectée dans le cœlome n’a révélé ce rôle; on ne constate non plus dans l’intérieur du canal aucune production figurée qu’on puisse considérer comme un produit d’excrétion locale: nous n’y avons rencontré que des

cristaux uriques provenant de l’amas phagocytaire du pavillon. Il semble que le développement en longueur de ce canal capillaire n'ait d'autre rôle que d'augmenter la résistance à l'écoulement du liquide et de diminuer ainsi la quantité du plasma sanguin qui abandonne le système circulatoire.

HI. Tube moyen et ampoule. — Le revêtement cilié du tube moyen est disposé et fonctionne comme celui du tube étroit. Quant à l’ampalla, elle se caractérise surtout par l'aspect de la zone cellulaire qui délimite le canal. Bennan décrit le protoplasme des cellules de cette région de la népbridie comme présentant une portion périphérique renfermant le noyau, et une portion centrale formée de nombreux granules fins, disposés de manière rayonnante et donnant l'impression d’une striation (p. 306 et fig. 13, 45). Cette dernière zone représente en réalité un « Härchensaum », disposition si fréquente chez les cellules absorbantes (fig. 17).

Tube cilié et ampoule se reconnaissent aisément grâce à leur coloration brune : celle-ci est due à la présence dans le protoplasme de granulations que leurs caractères chimiques (résistance à l’action de l'alcool, de l’éther, du chloroforme, de lammoniaque, solubilité dans la potasse et l'acide chlorhydrique) font rapporter à la guanine ?,

Cuénor décrit (pp. 96 et 108) le procédé par lequel ces corpuscules, qui proviendraient des cellules chloragogènes, seraient, d’après lui, véhiculés par des amibocytes cœlomiques et transmis par eux aux cellules néphridiennes : on verrait dans certaines circonstances des phagocytes intimement accolés à la paroi externe du tube moyen céder peu à peu, granule par grapule, leur contenu à la cellule néphridienne et s’incorporer à celle-ci. L'auteur représente (fig. 21, pl. IV) au grossissement de 850 diamètres, ce phénomène observé sur le frais.

1 Souvent aussi, les cellules du tube moyen présentent autour de la lumière centrale une zone de grains très petits qui se colorent en noir par l’acide osmique et qui se dissolvent dans le xylol; ils sont vraisemblablement constitués par de la graisse.

Nous croyons à la possibilité de la migration de phagocytes cœlomiques à travers la paroi du tube moyen, comme à travers celle de la vessie où nous l’avons constatée; mais ce phénomène ne doit pas avoir la fréquence que lui attribue Cuéxor : quoique nous ayons étudié des douzaines de Lombrics, et beaucoup d’entre eux dans les conditions les plus favorables indiquées par ce naturaliste, nous n'avons jamais conslaté sur nos coupes la présence de phagocytes ou de débris cellulaires dans l'intérieur des cellules du tube moyen. Nous nous demandons par conséquent si Cuénor, élant donné le grossissement employé pour observer des éléments à contours peu marqués à l’état frais, n’a pas été trompé par le simple accolement de deux cellules renfermant l’une et l’autre des granulations de même aspect.

Notre expérience ne nous permet pas d'admettre que les corpuscules de guanine que contiennent les cellules du tube moyen et du tube large y arrivent par la voie de phagocytes cœlomiques; pour nous, la guanine ou les substances qui lui donnent naissance, doivent être puisées dans le liquide cœlomique sous forme soluble.

a) Quelques heures après une injection cœlomique de carminate d’ammoniaque, les cellules du segment moyen présentent des vacuoles de couleur rosée, dont le volume va en croissant du côté périphérique vers la lumière du tube : ce caractère témoigne d’une origine cœlomique et non centrale du liquide vacuolaire. Quand l'injection a été assez abondante, ces cellules, après douze ou seize heures, sont tellement bourrées de vacuoles que leur protoplasme spumeux est gonflé au point d’obstruer le canal et d'arrêter par compression ! le mouvement des cils (fig. 16).

b) A Pétat frais, dans des conditions ordinaires, on observe aussi à l’intérieur du tube moven des sphérules dont quelques-unes adhèrent encore à la limite cellulaire par un pédoneule et oscillent sous l'influence de londulation ciliaire; d’autres, détachées, flottent dans la lumière du canal.

c) G. Seuxeiner et Cuënor (p. 98) ont observé que, après des injections cœlomiques d'encre de Chine, des particules ayant pénétré dans le tube

4 Les cellules du tube néphridien sont, au moment de cette observation, bien vivantes et le battement des cils du tube étroit est normal.

néphridien étaient rapidement phagocytées par les cellules du tube moyen. Dans les expériences du même genre que nous avons faites, nous n'avons pas obtenu, comme nous l'avons dit plus haut, de passage de particules à travers le crible du pavillon et n'avons pas eu de la sorte l’occasion de constater ce phénomène, mais nous allons décrire une absorption analogue par les cellules de lampoule.

d) Peu de temps (2 à 3 heures) après une injection cœlomique de carminate d’ammoniaque, le canal se trouve rempli d'un liquide rouge qui à pénétré dans la néphridie par le pavillon, sous l’impulsion du mouvement ciliaire; dans la zone de contact avec la bordure striée des cellules de l’'ampoule, la solution de carminate donne un précipité granuleux très fin de carmin, comme en présence des corps acides Et l’on voit sur une préparation d’organe vivant la limite cellulaire s’enfoncer en de nombreux points, pour donner naissance à des invaginations qui progressent dans l'intérieur du protoplasme, se pédiculisent et finalement se séparent du canal sous forme de vacuoles contenant un liquide presque incolore, où baignent des grumeaux de carmin (fig. 18). A côté de ces vacuoles volumineuses s’en rencontrent d’autres plus petites, préexistantes, ce qui donne à cette région du protoplasme immédiatement contiguë à la bordure ciliée, un aspect spumeux différent de celui que présente la région basale, finement granuleuse, à réticulum souvent disposé en striation radiaire.

e) Fréquemment aussi, sur des coupes de Lombries normaux, nous avons constaté la formation, aux dépens de ces cellules de l’ampoule, de boules de sécrétion qui s’en détachent (fig. 17).

Tube moyen et ampoule présentent donc des phénomènes analogues d'excrétion et d'absorption. Les premiers fournissent la preuve que ces segments de la néphridie extraient du système sanguin plasmatique ! des substances de rebut, qu'elles déversent dans le canal néphridien.

Quant aux phénomènes d'absorption de substances étrangères artificiellement introduites dans le même canal, leur interprétation demande à être

1 Et non du système hématique, car chez d’autres Oligochètes que le Lombric, il n’y a pas de réseau hématique autour des néphridies.

discutée. « Le but, dit Cuénor (p. 99), en est encore obscur. Est-ce un moyen de défense dirigé contre les bactéries cœlomiques qui peuvent être entrainées dans les néphridies par le courant d’eau ? Les parasites qui auraient échappé aux phagocytes du eœlome pourraient se multiplier tranquillement dans les néphridies et y constituer des foyers d'infection impossibles à atteindre. Le pouvoir phagocytaire de certaines cellules néphridiennes pare ce danger possible. » Nous n'avons jamais, sur nos coupes, rencontré de bactérie dans le canal néphridien, et nous ne croyons pas que telle soit la signification des phénomènes observés.

Les cristaux uriques qu’on observe dans le canal ne sont pas phagocytés; d'autre part, les particules de carmin en suspension dans les liquides de nos expériences étaient tellement impalpables, que leur présence était négligeable au point de vue physique et qu’on pouvait considérer le contenu du tube comme purement liquide. L'absorption mise ainsi artificiellement en évidence est donc élective et s'adresse aux matières liquides; nous ne voyons qu'une façon rationnelle de la comprendre à l'état normal : elle a pour but de reprendre au contenu du canal néphridien les substances assimilables du sérum plasmatique, qui, autrement, seraient déversées au dehors et perdues pour l'organisme.

IV. Vessie terminale. — D'après Cuévor, « les cellules plates de la vessie paraissent avoir la même propriété absorbante que le tube moyen » (p. 98 el fig. 23). Cette opinion est fondée sur la présence dans les dites cellules de particules d'encre de Chine, chez des individus auparavant injectés.

On peut rencontrer dans la paroi de l'organe des corps étrangers d’une autre provenance : des phagocytes en diapédèse, contenant des corps puisés dans le liquide plasmatique; dans le cas représenté par la figure 19, les parcelles de bleu de Prusse ne pouvaient avoir qu'une origine cælomique, ear le tube néphridien ne renfermait aucune trace de ce corps injecté en grains relativement grossiers.