L’ORGANE DE JACOBSON

La bienveillance toute particulière dont m’honore M. le professeur de Blainville m’ayant mis à même d’examiner sur un assez grand .nombre d’animaux l’organe singulier découvert par M. Jacobson dans les fosse? nasales des mammifères, je crois faire une chose qui ne paraîtra pas absolument inutile en publiant dans ma thèse inaugurale les principaux résultats de ces recherches. L’histoire des organes des sens est si importante au point de vue de la zoologie et de la physiologie générale, les éléments nécessaires à l’institution de cette histoire sont encore si peu nombreux , les organes de la gustation et de l’olfaction ont été jusqu’à présent si rarement étudiés , qu’on ne saurait trop s’attacher à rechercher les conditions intimes de leur structure dans la série animale. Toutefois, je ne me serais point décidé à écrire après M. Jacobson sur un sujet déjà approfondi par lui, s’il avait publié lui-même le résultat de ses recherches. On sait en effet avec quelle sagacité cet habile homme abordait l’étude des questions les plus délicates, quelle patience il y apportait , avec quelle / admirable bonne foi il proposait les solutions que lui faisait découvrir son talent, en sorte que dans les régions qu’il a parcourues il a laissé peu de chose à découvrir ; j’ajouterai même qu’on n'a guère avancé que des erreurs en voulant rectifier ses assertions. C’est ce qui est ar- 18,45. — Gratiolet.

rivé en particulier à M. Rosenthal (1), dont le travail, accepté aujourd’hui par les plus illustres savants de l’Allemagne, contient des fautes inconcevables de la part d’un si habile homme. Les dessins qu’il donne à l’appui de sa description ont été tracés pour les points principaux avec une négligence impardonnable. J’en dirai autant de la figure que M. Reiffsteck a publiée. J’ai vainement cherché dans les autres auteurs que j’ai pu consulter des renseignements plus exacts. M. Carus (2) copie M. Rosenthal, et passe même sous silence les nerfs les plus importants de l’organe. M. Muller (3) en fait à peine mention, et l’un de nos plus habiles névrotomistes, M. le docteur Long t (4), le signale seulement, prenant pour guide le rapport net mais un peu trop précis de Cuvier (5).

Dans la nouvelle édition de X Anatomie comparée (6) qu’on vient de donner encore au public avec des additions nombreuses, M. Laurillard dit également quelques mots sur l’organe de Jacobson. Il en parle fort justement, mais il n’ajoute aucun fait à ceux qui étaient déjà connus. J’ai vainement cherché ailleurs des renseignements sur la question qui nousoccuge.La plupart des auteurs sont muelssur ce point. Cependant, chaque année, M. de Blainville signalait cette lacune dans ses cours au Muséum d’histoire naturelle ; chaque fois il donnait à ses auditeurs les principaux éléments du problème, les engageant à l’examiner de plus près. J’ai répondu à cet appel au'ant qu’il était en moi de le faire. J’ai répété plusieurs fois mes dissections sur les mêmes animaux, je me suis entouré de tant de précautions, qu’enfin j’ose affirmer que si mes assertions demeurent malheureusement incomplètes, du moins elles

(1) Tiedemann' s Zeitschrift far Physiologie , t. 2, p. 289.

(2) Traité d'anatomie comparée, t. 1 , p. 42t.

(3) Manuel de physiologie, t. 2, p. 468.

(4) Anatomie et phys. du système nerveux, t. 2, p. 44.

(5) Ann. du Muséum d’hist. naturelle, t. 18, p. 412.

(6) Cuvier, Leçons d’anat. comparée , l. 4. Nécrologie, revue par M. Laurillard

sont exacte.i et vraies. J’ai cherché à appuyer ma description de quelques dessins; tous ont été faits d’après nature. J’aurais pu, grâee à la générosité de M. de Blainville, les multiplier beaucoup, mais j’ai dû me borner aux choses absolument indispensables.

S ï. Tous les anatomistes connaissent les conduits, indiques par Vésale et mieux décrits parSténon (t), qui établissent en avant une communication entre les fesses nasales et la cavité buccale dans les animaux mammifères. Sur le squelette, les trous qui dorment passage à ces conduits sont en général très-évidents , et compris entre les deux branches de l'os intermaxillaire. L’articulation de ccs branches avec la lame palatine de l’os maxillaire supérieur convertit celte ouverture en un trou, et quelquefois en un véritable canal quand ce trou est fort étroit et qu’il traverse des parties d’une certaine épaisseur. Cette composition est aussi générale que possible dans les mammifères, mais la forme et tadireciiondes partiesvarient infiniment. lien résulfedcs différences spéciales caractéristiques, dont l’histoire délai liée pourrait peutêtre présenter quelque intérêt. Nousen dirons seulement quelques mots, en tant que cette question peut se rattacher au sujet qui nous occupe.

Dans l’espèce humaine , ces conduits osseux sont formés parle rapprochement de deux petites échancrures dont l’une appartient à l’os incisif et l’autre à l’apophyse palatine de l’os maxillaire. Celle qu’on aperçoit sur l’os incisif sépare la masse latérale de l’os de son apophyse ou branche interne ; l’ouverture ou le conduit qui en résulte occupe la partie la plus interne de la suture maxillo-incisive. Ellen’est séparée de l’ouverture du côté opposé que par une petite crête osseuse; parfois même les deux ouvertures se réunissent en une seule du côté de la bouche.

Ce cas est constamment réalisé dans l’orang outang. Il faut bien se garder de prendre pour les trous incisifs deux ouvertures probablement destinées au passage des vaisseaux et situées symétriquement

^1) Bibliolh. de Maaget.

sur les côtés de la suture maxillo-incisive. Dans le chimpanzé , le trou incisif est unique et médian, mais il y a déjà un .indice de séparation en deux ouvertures, ce qu’on voit parfaitement dans les gibbons et en particulier dans le siamang : déjà la branche incisive médiane prend' de l’accroissement, le trou s’agrandit beaucoup. Ce développement se dessine de plus en plus dans les singes de l’ancien continent, où le trou est oblong ; dans les singes du nouveau, il est plus arrondi; la branche de l’intei maxillaire est bien marquée. Les caractères tirés de la forme de cette branche deviendront plus tard très-importants pour nous.

Dans les makis, le trou incisif se rapproche singulièrement du bord alvéolaire. Cette disposition est un peu modifiée dans l’aye-aye, et rappelle celle qu’on obser ve dans les singes. La branche interne de i’os est mince, sans aucun aileron ou cornet , le palais est large et bien complet.

Les galéopithèques présentent à cet égard la forme des vrais makis, que les roussettes rappellent également parmi les chéiroptères. Dans le murin, il n’y a point de trou au squelette, mais seulement une échancrure à cause de l’imperfection de l’intermaxillaire, Mais dans le noctilion, où cette imperfection n’a pas lieu, je n’ai pu apercevoir aucun vestige de trou. On en peut aisément conclure que l’anatomie de la mâchoire à l’état frais n’en ferait pas découvrir davantage.

Dans tous les insectivores, les hérissons, les tenrecs, les taupes, lessorex, on retrouve le trou incisif, avec quelques modifications légères. Chez tous ces animaux, le maxillaire supérieur concourt à le former.

Les phoques viennent ensuite ; ces trous y sont larges , mais obliques. Dans l’état frais, un cartilage les rétrécit singulièrement. Sur la tête osseuse du morse, même dans le jeune âge , ils sont presque complètement oblitérés du côté de la bouche, et l’on peut assurément conclure que chez ces animaux il n’y a point de communication en avant entre les fosses nasales et la cavité buccale.

Les ours présentent une particularité remarquable qu’on ne re-

trouve point d’ailleurs dans les subursus : elle consiste dans la réunion en arrière des deux branches de l’intermaxillaire , en sorte que le trou incisif est exclusivement percé dans cet os. Mais dans les ratons, les blaireaux, les coatis, le maxillaire supérieur reprend ses rapports et l’os incisif sa forme normale. Dans les mustela et les viverra , je n’ai point à noter de particularités importantes, pas plus que dans les autres carnassiers , tels que les chats , les chiens et les hyènes.

Parmi les pachydermes, la branche interne de l’incisif paraît manquer dans le rhinocéros ; mais elle existe dans le daman , où les trous incisifs sont oblongs et bien formés. Us sont fort étroits dans les solipèdes et presque oblitérés par l’élargissement de la branche incisive interne, qui est fort aplatie.

Ces trous existent dans tous les ruminants. Ils sont relativement peu développés dans les chameaux. Dans la girafe, ils rappellent beaucoup la forme de ceux du cheval. Sauf leur grandeur , ils ne présentent rien de remarquable à notre point de vue dans les cerfs et dans les cornigères. Je noterai cependant une gouttière déjà très-marquée sur la face externe de la branche palatine des os incisifs; celte gouttière se prolonge en arrière sur le maxillaire supérieur.

Les trous incisifs ne montrent rien de bien particulier dans les brutes, sinon leur extrême écartement dans l’hippopotame. Parmi les gravigrades , on connaît leur singulière disposition chez l’éléphant, où ils se réunissent en un seul long canal. Le dugong rappelle un peu la forme de l’éléphant. Dans le lamantin , le trou est large; la branche incisive médiane manque sur le squelette , et il en est de même dans le dinothérium. Chez les rongeurs, nous aurons à noter des particularités plus intéressantes.

Chez ces animaux la face est fort étroite , et composée comme à l’ordinaire par les maxillaires et les incisifs très-allongés en avant. Le palais est triangulaire, le sommet du triangle correspond aux dents incisives, la base est en arrière et répond au bord postérieur des deux palatins, souvent soudés sur là figue médiane en un os unique. Quant à l’axe du triangle, il' est divisé en deux

ruoit és symétriques par une tige osseuse médiane fort longue, qui rérsuite de la réunion des branches palatines des deux os incisifs. Cette disposition est générale dans les rongeurs. Les principales différences résultent de la proportion des apophyses palatines du maxillaire et des palatins antérieurs.

Dans les fouisseurs et dans les coureurs, c’est-à-dire dans les rats et dans les lièvres, la voûte palatine osseuse est réduite au point que son bord antérieur correspond aux deux premières dents molaires. Dès lors le trou incisif devient une longue fente, qui est seulement beaucoup plus large dans les lièvres que dans les rats.

Une disposition inverse a lieu dans les marcheurs , c’est-à-dire dans les cavias de Linné. L’apophyse palatine du maxillaire reprend ses plus grandes dimensions, la masse alvéolaire de l’incisif augmente d’épaisseur, en même temps que les os maxillaires se rapprochent de plus en plus en avant , par un mouvement qui fait converger les deux lignes alvéolaires. 11 résulte de cette disposition que le trou incisif est réduit aux dimensions les plus faibles, en sorte qu’à cet égard ces animaux diffèrent totalement des coureurs. Mais chez tous les rongeurs, la branche interne de l’os intermaxillaire présente une disposition remarquable déjà notée par Jacobson, et que j’ai constatée avec le plus grand soin : elle consiste dans la présence d’une petite lame osseuse qui se détache de la face externe de la branche de l’incisif, se porte un peu en dehors, puis se recourbe vers celle du côté opposé, de manière à constituer au-dessus des deux branches réunies de Pintermaxiilaire une sorte de canal qu’une cloison particulière médiane divise en deux tubes symétriques. Ces tubes sont très-développés dans tous les rongeurs. Dans le paca, ils sont un peu aplatis, mais dans le cabiai (hydrochoerus) chacun d’eux est converti en un canal osseux complet par une crête de la branche médiane de l'incisif. Nous signalerons plus tard l’importance de cette disposition , qui est relative h l’existence de l’organe de Jacobson, ce qui fera comprendre pourquoi nous y avons si fort insisté.

Dans les animaux monodelphes mal dentés , l’os incisif sembleperdre

son importance II est déjà fort petit clans le paresseux didactyle, et manque complètement dans le tridactyle; les trous incisifs sont encore

apparents dans le premier, mais le second n’en conserve plus de

trace.

Chez les tatous , le trou incisif est extrêmement petit et creusé dans l’épaisseur de l’os intermaxillaire, ce que nous avons déjà vu dans les vrais ours. II y a » comme dans les rongeurs, une petite gouttière et une petite lame sur son apophyse palatine. Dans l’oryctéropef les trous sont plus larges, plus écartés, les branches médianes plus fortes, et cependant elles n’ont pas de gouttière, tandis qu’il y en a une très-marquée sur le maxillaire.

Chez les fourmiliers, les trous sont plus grands, oblongs et rapprochés. Je n’ai observé dans le tamandua aucun vest’ge de gouttière

sur l’apophyse palatine; mais dans le tamanoir, il semb’e en exister

une.

Dans les dauphins et les autres cétacés, je n’ai trouvé aucune trace de trous incisifs.

Parmi les animaux didelphes, le sarigue présente des trous incisifs allongés et fermés en arrière par une pointe rentrante du maxillaire. La branche interne porte tin vestige de gouttière , qUe j’ai trouvée encore plus prononcée dans le dasyure ursin et dans les péramèles.

Cette gouttière se voit également dans les kangurobs, et la lame qui la complète rappelle chez les phascolomes la disposition que nous avons signalée dans les rongeurs.

Je ne dirai rien des animaux Ornithodelphes. L’os intermaxillaire manque de branche osseuse médiane dans l’ornithorinquë. Il serait intéressant d’étudier ces parties avec soin, mais les éléments nécessaires m’ont manqué.

Telle est la forme et la disposition des conduits sur le squelette. Dans le frais, il s’y ajoute d’autres parties fort intéressantes, à savoir, des vaisseaux, des nerfs, du tissu cellulaire, et un tube membraneux formé par un prolongement de la muqueuse nasale.

Les artères proviennent des artères nasales externes. Rllés traversent

le tissu muqueux et vont s’anastomoser avec des vaisseaux correspondants du palais; les veines suivent un trajet analogue. Les nerfs sont la terminaison du naso-palatin de Scarpa, auquel se joint quelquefois une branche ti ès-grêle de l’ethmoïdo-nasâl. C’est dans ce point que H. Cloquet et JV1. Hirzel ont cru reconnaître l’existence d’un petit renflement ganglionnaire. M. Arnold ne l’a point admis. Il est certain qu’au point de vue de la théorie générale du système nerveux , un ganglion devrait exister là ; et, à une certaine époque, je voulais absolument le trouver; mais je n’ai pas été plus heureux que M. Arnold. Je désire de tout mon cœur avoir manqué d’habileté.

L’autre partie importante qui traverse le trou incisif est le tube membraneux dont j’ai parlé tout à l’heure. On s’en expliquera aisément la formation et l’origine, en supposant que la muqueuse nasale passant au-dessus du trou s’y enfonce par une sorte de dépression d’abord assez la ge, mais qui dégénère en une sorte de tube étroit et vient s’ouvrir sur la voûte palatine, à côté d’une papille ou petit tubercule médian. Ces conduits ne sont jamais droits, mais obliques de haut en bas et d’arrière en avant; en outre, ils décrivent une courbe à concavité postérieure. Leur extrémité supérieure est évasée et s’ouvre largement dans les fosses nasales; l’inférieure est étroite, presque toujours sous forme de fente, limitée du côté de la bouche par deux bords labriformes; quelquefois irrégulière, comme cela arrive en particulier dans le sarigue. C’est à ces tubes qu’on a donné le nom de canaux de Sténon. En général , la muqueuse qui les forme est fortifiée par une lame cartilagineuse très-mince, mais résistante. Il est facile de démontrer cette lame dans la fouine, où elle est fort épaisse, et dans le mouton.

Des anatomistes habiles ont nié l’existence de ces conduits dans l'homme (1); des auteurs non moins dignes de foi l’ont au contraire acceptée. Jacobson et Cuvier penchent à l’opinion des premiers;

(1) Voir Cuvjer, lue. cil.

M. Rosenthal à celle des seconds. Je me rangerai également à ce dernier parti ; je les ai vus très-nettement, il y a quelques jours, sur une tête d’enfant nouveau-né, et cette observation réunit toutes les conditions de certitude désirables, puisque M. de Blainville, à ma prière, a bien voulu examiner la pièce et constater que je ne m’étais point trompé. Je pourrai donc, sans recourir aux auteurs, tracer ici une description positive de ces conduits chez l’homme.

Du côté des fosses nasales, chacun d’eux s’ouvre par un petit pavillon, auquel fait bientôt suite un tube délié qui vient s’ouvrir du côté de la bouche, à une petite fossette que Cuvier prenait à tort pour le tube excréteur de quelque petit amas glandulaire. Il y a deux fossettes semblables, l’une à droite et l’autre à gauche. Une soie fine de sanglier peut y être facilement introduite. J’ai disséqué avec soin ces conduits, je les ai ouverts dans toute leur longueur: leur surface interne est revêtue d’un épithélium pavimenteux extrêmement délicat.

Ces conduits doivent être très grêles chez l’orang-outang, où ils se réunissent certainement en un seul, disposition que quelques anatomistes avaient signalée dans l’espèce humaine. Mais dans le chimpanzé, il y en a deux à coup sur, et cette disposition se retrouve dans tous les singes, où ils sont bordés du côté de la bouche de lèvres trèsépa'sses. A cet égard, les makis ne diffèrent point des singes. Je n’ai point eu occasion d’examiner des roussettes sur ce point. Chez le murin, les conduits existent, mais ils sont fort délicats. L’examen de la tête osseuse permet de soutenir qu’il n’y en a point de trace dans le noctilio leporina. Dans les carnassiers insectivores, les hérissons, les taupes, ces conduits ne présentent rien de remarquable. J’ignore quelle est leur disposition dans les phoques, mais ils doivent manquer nécessairement dans le morse. Ils sont larges et bien ouverts dans tous les ours. Dans les autres carnassiers, ils deviennent plus grêles, bien qu'ils ne cessent pas d’exister.

A l'égard dis pachydermes, je ne les ai point vus dans le rhinocc ros , mais je les ai suffisamment reconnus dans le daman. Dans les 1845- — Graliolet. 3

solipèdes, la partie supérieure du conduit existe seule, et son orifice buccal est complètement oblitéré. Celle disposition remarquable, que Cuvier, MM. Jacobson cl Rosentbal croyaient particulière au cheval* je l’ai aussi découverte dans le chameau : c’est un caractère de plus ajouté à ceux qui obligent de considérer le chameau comme étant de tous les ruminant; celui qui se rapproche le plus des solipèdes.

ha même disposition existe probablement aussi dans les lamas et dans la girafe, où j’ai eu le malheur de ne la point rechercher parce que je n’avais point été averti par l’observation que j’ai faite depuis sur le chameau- Dans tous les autres ruminants, les canaux de Sténon sont larges et ouverts du côté de la bouche.

Parmi les brutes, je ne les ai vus que dans le cochon, où ils sont très-larges. Quant aux gravigrades, ils existent certainement dans l’éléphant.

Les rongeurs présentent à cet égard de grandes différences. Les canaux de Sténon sont bien ouverts dans les écureuils, les rats et les lièvres; mais ils sont complètement oblitérés du coté de la bouche dans les cavias , exception qu’on n’avait point notée et que je ne m’attendais guère à rencontrer.

Relativement aux monodelphes mal dentés, je n’ai aucune proposition à établir parce que je n’ai point eu encore l’occasion d’en disséquer aucun. Il est très-probable que ce conduit est oblitéré dans les tatous, et peut-être aussi dans les fourmiliers; mais il manque à coup sûr dans !çs cétacés. Au cheval déjà signalé par Jacobson, il faudra donc ajouter le npetilion, le morse, le chameau, les cabiais et les cétacés, chez lesquels le conduit de S.ténon est certainement oblitéré. Il est probable que dans la suite nous pourrons en ajouter beaucoup d’autres.

Dans les sarigues , parmi les didelphes, les canaux de Sténon sont bien formés. M. Jacobson les a vus dans le kanguroo.Je ne puis jusqu’à présent r ien dire des mammifères ornithodplphes.

Je borne ici ce que j’avais à dire des 'canaux de Sténon, mon intention n’étant point de les décrire en détail, mais seulement d’en dire ce

qui est absolument indispensable à l'intelligence de la description générale qu’on va lire de l'organe* de Jacobson.

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§ II. Description de F organe de Jacobson.

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Notre description ne sera tirée d’aucun animal en particulier. Les individus réalisent les modifications spécifiques du type; le type en lui-même est idéal, et toutefois il n’est point distinct des réalités, puisqu’il les résume et qu il les comprend toutes.

Qu’on se figure un tube membraneux, étroit, allongé, formé d’une enveloppe nerveuse, molle, riche en vaisseaux ; entouré d’une gaine cartilagineuse; appliquez ce tube le long de la branche interne de l’os intermaxillaire, ce tube sera compris entre la membrane muqueuse qui tapisse la cloison et la cloison elle-même: son extrémité postérieure est close; l’antérieure présente un orifice et s’ouvre dans le canal de Sténon : telle est la disposition générale de l’organe" de Jacobson.

Ce tube reçoit des vaisseaux et des nerfs nombreux. Ces vaisseaux et ces nerfs lui arrivent tout le long de son bord supérieur par une sorte de mésentère dont le tissu se confond, d’une part, avec celui de la membrane de Schneider, et, de l’antre, avec le tissu propre de l’organe ; une fente longitudinale de la gaine cartilagineuse reçoit ce mésentère. Partout ailleurs le tube semble libre et indépendant de la muqueuse des fosses nasales.

L’ouverture du tube est percée dans la paroi interne du canal de Sténon, et met la muqueuse de ce conduit en continuité avec celle que revêt l’intérieur de cet organe. Un pareil tube existe à droite et à gauche de la cloison. Dans mes planches, j’ai toujours figuré celui du côté droit. A l’aide d’un trait de scie dirigé sur le côté gauche, à quelques millimètres en dehors de la ligne méthane, je .-épare la tête en deux moiiiés, de sorte que la cloison tout entière reste en rapport avec la moitié droite; puis, à l'aide de pinces incisives, j’enlève successivement le cartilage de la cloison et levomer, de manière à res-

pecter complètement le sac muqueux qui enveloppe la fosse nasale droite. Le tube deJacobson apparaît immédiatement revêtu de son enveloppe cartilagineuse. On peut aisément en séparer celle-ci, et l’organe peut dès lors être étudié avec la plus grande facilité.

Examiné relativement à la constitution intime de ses parois, le tube dégagé de son cartilage présente, suivant M. Jacobson , trois membranes distinctes, à savoir : une membrane fibreuse périphérique très-fine; en second lieu, une membrane muqueuse en communication avec celle des canaux du Sténon , et tapissant l’intérieur de l’organe; enfin , une membrane intermédiaire glanduleuse , ou plutôt adénoïde, sur la structure de laquelle on ne s’explique point assez. Cette description est sans doute bien insuffisante, mais elle permet de juger que la constitution des parois n’est pas absolument différente de celle que présente la membrane muqueuse olfactive.

Il faut ajouter à cette description quelques détails indispensables. La paroi interne du tube est en général plus mince; elle est délicate et molle; la couche adénoïde y est certainement moins abondante.

La paroi externe présente une épaisseur plus grande à sa partie supérieure ; dans toute l’étendue de l’insertion du mésentère , dont nous avons parlé plus haut , elle offre à l’intérieur du tube un bourrelet saillant, que je ne saurais mieux comparer qu’à l’organe décrit dans l’jn festin du lombric terrestre sous le nom d ' inleslimnn in intestino. Ce bourrelet s’atténue à ses deux extrémités; il n’est point également marqué dans tous les animaux.

Ses limites sont indiquées en haut et en bas par un sillon très-net, et remarquable par la grande quantité de follicules simples ou complexes dont les ouvertures s’y trouvent rangées en séries plus ou moins régulières. Ces follicules se multiplient beaucoup à l’extrémité antérieure du tube, mais en revanche ils y deviennent plus petits et bientôt à peine appréciables. Quant au bourrelet lui-même, il ne m’a jamais présenté d’orifices folliculaires. Dans les grands animaux, sa surface parait quelquefois comme tomenteuse; on croit y apercevoir de fines villosités; mais tout cet aspect disparaît au microcope. Çà et là on voit

encore irrégulièrement semées de petites saillies arrondies dont j’ignore absolument la nature et les usages , et qui d’ailleurs sont loin d’exister toujours

La présence de ce bourrelet dans l’intérieur du tube fait prévoir que sa cavité n’est point uniformément cylindrique; elle en est dans beaucoup de cas singulièrement rétrécie. Une coupe transversale de l’organe-eri fait bien voir la forme; cette coupe présente toujours deux ouvertures: l’une inférieure , c’est celle du tube; l’autre, supérieure, résulte de la section d’un grand sinus veineux qui règne dans toute l’étendue du bourrelet.

Je vais revenir dans un instant sur les nerfs et sur les vaisseaux de l’organe. Son orifice est à la partie antérieure du bourrelet et semble dans certains cas, percé sur lui; il offre beaucoup de variétés de grandeur et de forme : parfois il est largement ouvert, et d’autres fois son ouverture est punctiforme. Nous parlerons ailleurs de ces différences; je ne puis d’ailleurs m’empècber d’appeler ici l’attention sur cette singulière connexion avec le conduit de Sténon : il femble véritablement que celui-ci représente le vestibule de l’organe. Dans cette hypothèse, et en considérant la partie élargie du canal de Sténon comme l’orifice de notre tube, sa courbure et sa direction en arrière ne pourront manquer d’éveiller l’attention des physiologistes.

J’ai déjà dit que l’organe de Jacobson est entouré d’un cornet cartilagineux. L’aile ou le rebord interne de ce cornet est mince, élevée, et parfois elle concourt à former le cloison nasale ; elle s’étend en arrière en une pointe plus ,ou moins aiguë. L’aile externe est rugueuse, percée de trous pour le passage des vaisseaux de l’organe , et plus particulièrement des artères. Son extrémité antérieure donne parfois une expansion considérable qui s’enroule autour du canal sténonien. Il est manifeste que ces deux conduits forment un même système.

La structure de ce cartilage est aussi simple que possible. Une tranche mince, placée sous le microscope , paraît exclusivement formée de cellules transparentes dont le diamètre égale trois à quatre millièmes de millimètre et dans lesquelles on aperçoit parfois un noyau. Il

y a beaucoup d’analogie entre cette structure et celle des car tilage* céphaliques de la lamproie. Je n’ai pu jusqu’à présent injecter les vaisseaux de ce cartilage.

Quant au tissu même qui constitue les parois du tube, je l’ai examiné fort attentivement sur des tranches fines soumises au microscope. Il est formé de fibres muqueuses très-délicates, entre-croisées dans plusieurs sens. La plupart semblent se détacher de la lame fibreuse qui forme la couche la plus excentrique du tube. Au milieu de ces fibres le regard découvre des vésicules nombreuses , pâles , délicates, dont le diamètre égale à peu près treize millièmes de millimètre. L’inférieur de ces vésicules est rempli de granules qui ont un peu moins d’un millième de millimètre. Rarement on les trouve isolées; plus souvent elles se réunissent en petites masses agglomérées. À un faible grossissement, on aperçoit ces amas comme de petits flocons auxquels font suite de petites traînées blanches, semblables à des conduits excréteurs. Serait ce là l’élément du tissu adénoïde indiqué par Jaeobsor» ? je n’oserais l’affirmer. Ces différents éléments forment ensemble une tramedélicaîe que recouvre en dedans du tube un épithélium à cylindres très-prononcé. C’est probablement cet épithélium que Jaeobson a décrit sous le nom de membrane muqueuse. Au reste, la distinction des trois lames qu’admettait cet illustre anatomiste est an peu artificielle , et il y a un passage insensible de l’une à l’autre ; des vaisseaux nombreux les pénètrent. Les artères sont de deux ordres: les unes, médianes , proviennent des artères nasales externes par un petit tronc qui perce l’enveloppe cartilagineuse à son côté externe, s’engage sous l’organe, et se divise en deux riches pinceaux, dont l’un se ramifie dans la partie postérieure du tube, tandis que l’autre se dirige en avant pour s’anastomoser avec la deuxième branche qui naît à reculons de l’artère du trou incisif. Ces branches réunies forment un lacis très-élégant, dont les mailles, fort allongées, donnent naissance à un réseau capillaire beaucoup plus délié , qui rampe sous la couche épithéliale. Les veines naissent de ce fin réseau et se rendent à un plexus formé de petites veines flexueuscs et comme vermicellées, dont

l’ensemble forme une couche qui enveloppe le grand réseau artériel: en sorte que la disposition relative des couches artérielles et veineuses est la même que dans la membrane de Schneider. Quoi qu’il en soit, ces veines se réunissent en plusieurs troncs plus considérables quiviennent s’aboucher dans un sinus veineux énorme qui règne dans toute la longueur du bourrelet, et va se rendre en arrière dans je» plexus veineux inférieurs de la cloison. Celte veine est si considérable relativement au volume de l’organe, que le bourrelet semble se former autour d’elle comme autour d’un moule central; elle est absolument dépourvue de valvules, et communique d’espace en espace avec les vaisseaux de la cloison par l’intermédiaire du mésentère vasculaire dont nous avons parlé plus haut.

J’ai vainement essayé d’injecter les vaisseaux lymphatiques du tube , et toutes les fois que j’ai cru y réussir je n’avais réellement injecté que les veines. N’ayant d’ailleurs commencé ces essais que fort lard , j’ai le regret de n’avoir pu les répéter assez souvent. •

Après avoir indiqué d’une manière sommaire la disposition de l’organe et les éléments de sa structure, j’aborde la partie la [dus intéressante de son histoire et je passe à la description de ses nerfs.

Ces nerfs sont de deux ordres. Les uns appartiennent à la cinquième paire et se rendent au naso-palatin de Searpa; M. Carus ne signale que ceux-ci. Les autres se rattachent aux processus mamillaires ou lobes olfactifs. M. Jacobson a poursuivi avec une si rare sagacité l’origine, le trajet et la terminaison de ccs derniers nerfs, qu’on ne peut relever aucune erreur dans la description qu’il en donne. Toutefois, les découvertes récentes ayant permis d’entrer plus profondément dans l’analyse de leurs connexions avec le système central, je crois pouvoir ajouter à sa description quelques remarques nouvelles.

Georges Cuvier donne ainsi l 'origine (1) de ces nerfs, d’après M. Jacobs on :

(1) Je me sers ici du mot origine , qu’à l’exemple de M. de Blainville je prends

«Ils naissent toujours d’une portion jaunâtre ou brunâtre qui forme une tache assez distincte sur la face supérieure et vers le bord interne de la protubérance mamillaire, et qui paraît être une petite masse de matière cendrée qui serait comme enchâssée dans cette protubérance, que l’on parvient même quelquefois à en détacher.»

Cette description, fort exacte sans doute, n’est plus aujourd’hui suffisante, et l'énoncé de ces connexions peut être précisé d’une manière beaucoup plus parfaite. Je n’ai pas besoin de rappeler avec quel talent d’investigation M. le docteur Foville a poursuivi dans le tronçon pédonculaire du cerveau les différents fa sceaux fibrillaires qui constituent la moelle épinière. Il a surtout montré clairement comment le faisceau postérieur ou sensitif peut être suivi jusqu’au champ olfactif qu’il nomme quadrilatère perforé. Arrivées à peu près au niveau de Finfundibulum, les fibres qui forment ce faisceau se recourbent en dehors dans le champ olfactif , dont elles mesurent transversalement tdlite l’étendue sous forme d’une bandelette superficielle.

C’est le long du bord antérieur de cette bandelette que les différentes racines du lobe olfactif, si grêle dans l’espèce humaine, viennent s’insérer, en sorte qu’elles peuvent être considérées comme des branches distinctes de ce faisceau postérieur; mais l’extrême exiguïté des parties permet difficilement de découvrir chez l’homme la manière dont ces branches se comportent dans le lobe olfactif, ce qui nous met dans l’obligation de consulter un peu l’anatomie des animaux.

Dans le cheval, que je prends pour exemple , l’extrémité du faisceau postérieur, au moment de se porter dans le quadrilatère perforé, se divise en deux portions bien distinctes, à savoir: une portion réfléchie, et une portion directe.

La portion réfléchie s’étale en une large membrane qui couvre la

dans un sens tout opposé, afin de faire concorder mon expression avec celles de la citation que j’emprunte à Cuvier.

superficie du quadrilatère perforé, et dont les fibres se dirigent comme à l’ordinaire vers le pied-d’hippocampe. Les deux courtes racines du lobe se rattachent à cette partie du faisceau postérieur; quant à la racine longue, très-forte, elle entre également en connexion avec lui, au niveau du pied-d’hippocampe : de là, elle se porte en avant sur le côté externe du lobe olfactif, arrive à sa face supérieure et se divise en deux portions bien distinctes. La première, c’est-à-dire l’antérieure, s’épanouit en un éventail courbe qui recouvre en partie la face supérieure du lobe et se perd sous le bord supérieur de sa coiffe cendrée. La branche postérieure de bifurcation est séparée de la première par un petit traetus de substance grise. Nous lui donnerons le nom de bandelette. Cette bandelette se porte également à la face supérieure du lobe, puis au bord interne de la coiffe; en arrière elle borde un tubercule de substance grise qui fait suite aux circonvolutions du lobe antérieur, et qu’on décrit dans l’espèce humaine sous le nom de racine grise. Telle est d’une manière sommaire la disposition des fibres qui proviennent de la portion réfléchie du faisceau postérieur.

Quant à la portion directe, elle se porte en avant le long du bord interne du lobe, sur lequel elle se contourne un peu pour remonter à sa face supérieure , où elle côtoie le bord interne de la racine grise en s’atténuant en une pointe aiguë qui recouvre l’extrémité de la bandelette ; après quoi elle s’engage sous la coiffe et fournit insertion aux fibres olfactives qui se rattachent à sa partie interne et postérien re.

C’est sur cet angle de réunion de la bandelette et du faisceau direct au moment même où il s’engage sous la coiffe grise que repose le petit ganglion indiqué par Jacobson. Sa forme est assez irrégulièrement triangulaire. Son bord postérieur est échancré et terminé en deux pointes aiguës qui embrassent étroitement le sommet de notre angle. Ce ganglion , auquel nous donnerons le nom de couche du nerf de Jacobson, est d’un gris un peu moins foncé que la coiffe du pro-

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cessas, et légèrement jaunâtre. Les fibres du nerf de Jacobson s’implantent dans sa substance en rayonnant dans tous les sens. Ces rayons affectent toutefois trois directions principales : les uns se dirigent vers l’extrémité antérieure du ganglion, les autres vers ses deux cornes postérieures.

Or, les fibres du rayonnement antérieur s’implantent sur l’expansion en éventail de la racine longue de l’olfactif.

Celles de la corne postérieure externe s’insèrent sur la bandelette.

Les fibres qui suivent l’autre corne postérieure arrivent sur la pointe du prolongement du faisceau direct dans le lobe olfactif.

Enfin, quelques fibres très-grêles pénètrent dans l’intersection grise.

Parmi toutes les fibres, on en peut suivre un bon nombre jusqu’aux parois du ventricule dans le processus mamillaire, mais cette recherche est d’une extrême subtilité.

On voit ainsi que les connexions des nerfs de Jacobson avec le faisceau postérieur sont aussi étendues que possible, puisque le ganglion connectif s’implante , pour ainsi dire , au point de connivence de toutes les branches. Une pareille disposition fait immédiatement présumer toute l’importance de ces nerfs, et, par suite, l’ex'rême délicatesse des sensations à l’élaboration desquelles ils doivent concourir.

Si l’on suit le trajet de ces nerfs depuis les lobes olfactifs jusqu’à l’organe dans lequel ils prennent origine, descendant ainsi du tronc vers les racines, nous les voyons contourner le bord interne du processus mamillaire , se porter sur les côtés de l’apophyse crista-galli , s’engager dans des pertuis particuliers de la lame criblée, et descendre dans la cloison en suivant le bord supérieur du vomer.

Ces nerfs ont été fort exactement décrits par Jacobson ; leur nombre est très-variable dans les mêmes espèces: il n’y en a quelquefois qu’un seul; d’autres foison en rencontre jusqu a trois ou quatre. Dans tous les cas, ces nerfs s’envoient réciproquement des filets, mais ils n’en fournissent aucun à la membrane olfactive, ce qui est un des points les plus importants de leur histoire.

Au voisinage de la scissure longitudinale du cornet cartilagineux, les nerfs changent un peu de direction; les racines les plus antérieures sont presque horizontales , les postérieures descendent dans une direction presque verticale. Ces filets sont nombreux et s’anastomosent fréquemment ensemble; ces anastomoses se multiplient à mesure qu’on se rapproche de leur origine , en sorte que bientôt elles semblent se résoudre en une large membrane ou toile nerveuse, qui s’étale sur la paroi interne du tube.

Si maintenant nous venons à rappeler l’extrême finesse de cette paroi , si l’on envisage en même temps l’étonnante proportion des nerfs qu elle supporte, on sera tenté de la considérer comme une toile presque absolument nerveuse, comme une sorte de rétine olfactive, en rapport avec des perceptions d’une délicatesse extrême.

Un fait très remarquable, et que je crois avoir noté le premier, c’est que ces filets nerveux appartiennent exclusivement à la paroi interne du tube ; leur expansion s’arrête le long du bord inférieur du bourrelet vasculaire, comme la rétine au bord des procès ciliaires choroïdiens. J’ai dessiné dans le lapin la disposition deccite lame nerveuse; c’est en effet dans les rongeurs qu’elle est le plus développée.

Il n’était pas indifférent desavoir si les nerfs de Jacobson différaient des autres nerfs olfactifs, quant à leur constitution fibri 1 laire. Je me suis scrupuleusement livré à cet examen comparatif; or, quelque soin que j’aie pu y apporter, je n ai pu signaler aucune différence; les mesures micrométriques fournissent de part et d’autre ies mêmes résultats.

Quant aux nerfs du bourrelet, ils sont relativement très-considérables, et dépendent du naso palatin de Scarpa. Comme les précédents, et pour la commodité de la description , je les poursuivrai du tronc vers ies origines, que nul auteur jusqu’à présent ne s’est occupé de préciser.

Ces nerfs donc s’enfoncent dans l’intérieur du cornet cartilagineux, et se divisent immédiatement en deux catégories: en premier lieu , un rameau très-grêle, qui suit la paroi interne de l’organe le long de son

bord inférieur, et se' résout en filets tellement fins, qu’ils paraissent contenir à peine deux ou trois fibres primitives; en second fieu , deux ou trois rameaux nerveux, relativement fort gros, qui s’enfoncent dans le bourrelet, et le parcourent dans toute sa longueur. On ne peut douter, en conséquence, que cet organe ne soit doué d’une sensibilité tactile très-marquée.

Si nous ajoutons que toutes les branches gustatives delà cinquième paire ne se concentrent pas dans le rameau lingual du maxillaire inférieur, mais qu’un certain nombre de leurs fibres suit la distribution du nerf maxillaire supérieur, peut-être sera-t-on porté à penser que le nerf du bourrelet peut en contenir un assez grand nombre: hypothèse plausible, mais que je ne m’engage en aucune manière à prouver.

Je termine ici le résumé de mes observations anatomiques générales sur l’organe de Jacobson,et je passe à l’exposé rapide de ses modifications dans la série animale.

S III. Modifications de l'organe de Jacobson dans la série des animaux mammifères.

La description qu’on vient de lire convient généralement à un animal chez lequel l’organe est bien développé; mais il y a à cet égard, dans la série , des différences nombreuses sur saire d’appeler un instant l’attention.

Dans l’espèce humaine, l’organe est aussi rudimentaire que possible. On ne trouve plus, comme vestige de cette formation, qu’une petite lame cartilagineuse mince, nullement enroulée, attachée à l’intermaxillaire, et simplement appliquée sur la face interne de la membrane olfactive, qui ne présente en ce lieu ni bourrelet ni tube que nous puissions comparer à ce que nous avons décrit p us haut. Toutefois on distingue parmi les nerfs olfactifs deux ou trois filets plus longs, d’une extrême finesse, et qui descendent jusqu’au voisinage de cette lame. Dans le papion on découvre déjà, à l ’extrémité d’un fila-

lesquelles il est néces-

ment nerveux analogue, une disposition en peigne de ces derniers filaments. J’ai figuré cette disposition en l’exagérant un peu, car il faut beaucoup d’attention pour l’apercevoir et on ne peut y parvenir qu’à l’aide d’une bonne loupe , en profitant d’une lumière vive , et sous une incidence favorable. On rend cet examen plus facile en touchant légèrement les tissus avec la pointe d’un pinceau préalablement imbibé d’alcool. Dans ce singe la lame cartilagineuse est encore plane, spatuliforme et fort petite. C’est toujours la disposition de l'espèce humaine.

J’ai le regret de n’avoir pu étudier ces particularités dans les singes du nouveau continent et plus particulièrement dans les mierocèbes. Ce qui augmente encore ce regret, c’est que dans les makis le tube étant déjS" parfaitement bien formé et son cartilage bien enroulé, il est difficile de croire qu’entre la forme rudimentaire de l’espèce humaine et celles que ces animaux présentent, il n’y ait pas quelque intermédiaire. Je signale cette lacune de mon travail en me proposant de la combler plus tard.

Dans les makis dont je viens de parler l’organe est bien formé, mais il est encore très-petit, comparé à ce qu’il sera ailleurs. La queue de son cartilage est terminée en une pointe aiguë; il est ouvert en avant, dans le tube de Sténon , vers sa partie moyenne; la branche de l’incisif est courte et ne forme point d’aileron comme dans les rongeurs. MM. de Blainville et Jacobson l’ont disséqué dans l’aye-aye, et M. Jacobson en a fait même un dessin qui est resté dans les carions de M. de Blainville. Le cartilage a la forme des makis, et non celle des rongeurs, ce que pouvait faire prévoir l’examen du squelette. Quant aux nerfs , il a dû être impossible d’en prendre une idée, puisque l’animal était depuis longtemps desséché et même empaillé quand M. de Blainville en retira la tête pour en étudier les particularités.

Je n’ai point vu l’organe de Jacobson chez les chéiroptères , n’ayant eu à ma disposition que des murins altérés par une longue macération dans un alcool affaibli. S’il existe dans les noctilions, il est clair qu’il n’a avec la bouche aucune communication possible. Je ne dirai

rien des carnassiers insectivores, ne tes ayant point à cet égard suffisamment étudiés.

ii serait sans doute curieux de le rechercher dans les phoques, à cause de la particularité de leur séjour. Dans les subursus, l’organe est bien formé mais court. Le cartilage, vu du côté de sa face interne, a une forme irrégulièrement triangulaire; la cavité de l’organe est d’ailleurs assez ample , et son ouverture dans le canal sténonien extrêmement petite.

Les mêmes particularités existent dans les mustelas et notamment dans la fouine, où je l’ai étudié avec le plus grand soin. Le bourrelet est peu marqué, l’ouverture microscopique. Une forte expansion du cartilage d’enveloppe s’enroule autour du conduit de Sténon. Je n’ai pu, dans ces derniers animaux, étudier la forme des couches de Jacobson, parce que je ne les ai point examinés à l’état frais. Mais dans les vrais ours, elles sont déjà fort distinctes et bien développées.

Dans les chats, où le tube de Sténon est bien ouvert, l’organe est court, ramassé, arapulliforme. Les nerfs sont bien distincts, au nombre de quatre, cinq ou six. Leur ganglion est petit, mal limité. L’orifice du tube est toujours fort petit.

Il est bien plus grand dans les chiens, où le tube est grêle, allongé, ce qui explique sans doute pourquoi M. Rosenthal a cru devoir en nier l’existence; mais il existe bien certainement. Ses nerfs sont extrêmement grêles, à peine distincts sur l’ethmoïde des autres filets olfactifs, et il n’y a pas de trace de ganglion. Le cartilage ne m’a présenté rien de bien remarquable.

Parmi les Ternates, j’ai examiné ce conduit dans le daman, où je l’ai même figuré; son extrémité antérieure est pointue et son ouverture très-déliée. Il en est probablement de même dans les rhinocéros. Je ne l’ai point observé dans le tapir.

Les soiipèdes présentent une exception que G. Cuvier, MM. Jacobson et Rosenthal ont regardée comme unique : les conduits de Sténon y sont en bas complètement oblitérés, en sorte que l’or-

gane de Jacobson n’a aucune communication directe avec la bouche. La portion qui reste du conduit de Sténon lui sert d’orifice, et se dirige brusquement en arrière.

J’ai reconnu depuis la même disposition dans le chameau, où elle est un peu exagérée. Chez cet animal, la queue du cartilage a une forme caractéristique et se relève en proue de vaisseau antique. Les girafes présentent probablement les mêmes particularités que les chameaux ; mais dans les cerfs le tube de Sténon est ouvert dans la cavité buccale, et il en est de même dans les cornigères.

Chez tous ces animaux le ganglion est énorme, et surtout chez les cerfs. Dans le mouton, le cartilage présente une disposition remarquable: en avant, la gouttière qu’il constitue se ferme complètement par une soudure de ses bords le long de sa fente, de sorte qu’il représente un tube complet dont les parois sont partout continues. La fente existe en arrière et donne passage, comme à l’ordinaire, aux vaisseaux et aux nerfs.

Les brutes, au moins celles qui se rapportent au genre sus , ont l’organe bien formé et largement ouvert. Ses nerfs sont considérables, la cavité du tube est très-grande et le bourrelet bien marqué. J’ignore complètement ce qu’il est dans les gravigrades ; j’ai bien cru apercevoir quelques débris de son cartilage sur une tête osseuse de lamantin, mais je n’oserais le garantir.

Les rongeurs sont, de tous les animaux, ceux qui ont cet organe le plus développé, mais avec une modification remarquable : tandis, en effet, que chez les autres animaux , l’extrémité antérieure du tube se recourbe un peu en bas, en sorte que son ouverture a lieu vers la partie moyenne du canal de Sténon, ici elle est sur le même plan que le corps de l’organe, et à la partie supérieure de l’évasement infundibuliforme, derrière l’angle rentrant formé par les deux branches de l’intermaxillaire. Dans les fouisseurs et dans les coureurs, le tube de Sténon est bien ouvert, et le cartilage fendu supérieurement dans toute sa longueur. Tout cet appareil est si développé dans le lièvre, que je ne conçois pas comment M. Rosenthal a pu en méconnaître

l’existence. Le peigne nerveux de ia paroi interne du tube est d’une richesse remarquable. L’ensemble de l’appareil est enveloppé et protégé par cette lame recourbée de l’os inlerrnaxillaire que j’ai signalée plus haut.

Les conditions générales de la forme demeurent les mêmes dans les cavias, mais avec une modification remarquable, puisque du côté de la bouche les canaux de Sténon sont complètement oblitérés. L’hydrochoerus présente une disposition toute particulière de la gouttière osseuse qui enveloppe le tube de Jacobson. Cette gouttière est com plétée par une petite lame osseuse qui s’élève de la brandie interne de l’os intermaxillaire, en sorte que chaque tube est enfermé dans un canal osseux parfait. Le mésentère qui l’attache à la membrane de Schneider est donc interrompu dans une partie de son étendue, forme que nous avions déjà signalée dans les moutons, mais que nous voyons reparaître ici avec un nouveau degré d’évidence.

Parmi les mammifères mal dentés, le squelette des paresseux et des fourmiliers ne donne aucun signe à l’aide duquel on puisse juger a priori de l’existence de notre organe; mais il existe certainement dans les tatous , à en juger du moins d’après les petites gouttières del’intermaxillaire, et peut-être aussi dans l'oryctérope. Les cétacés, au dire de JVL Jacobson , en seraient complètement dépourvus.

Nous le voyons reparaître dans les didelphes. Dans le sarigue, il est long, étroit, et s’ouvre à la partie supérieure du canal de Sténon, un peu comme cela a lieu chez les rongeurs. Cuvier et M. Jacobson l’ont étudié dans le kanguroo, et la forme particulière des branches de l’os incisif dans les phascolomes, forme qui rappelle tout à fait celle des rongeurs , ne permet pas de douter qu’il n’y soit Irès-développé.

Je n’ai rien à dire ici de cet organe dans les ornithodelphes. L’analogie est muette, et ces animaux sont malheureusement trop rares pour qu'il m’ait été permis d’en faire l’objet de mes recherches.

Les conclusions de celte analyse confirmeront complètement celles de Jacobson. L’organe est très-petit et imparfait dans l’homme et dans es singes; dans les carnassiers il offre un développement plus avancé;

mais il n’acquiert ses plus grandes proportions que dans les herbivores. Relativement à l'âge et au sexe, je n’ai observé aucune différence bien marquée. Les particularités de séjour ont dû déterminer des modifications plus grandes. Malheureusement, je n’ai pu me procurer aucun mammifère à mœurs aquatiques , et je n’en sais que ce que M. Jacobson nous apprend des cétacés.

§ IV. Signification de l'organe de Jacobson.

Pour se faire une idée exacte de l’organe de Jacobson et de scs rapports avec les autres cavités olfactives , il serait nécessaire de suivre les phases de son développement dans le fœtus en même temps que dans la série animale. 1! n’est pas complètement sûr que l’étude du premier donnât des résultats. L’étude de la série animale nous permettra peut-être d’atteindre un jour à une démonstration. L’homme, les singes et les rongeurs nous donnent en effet les deux formes extrêmes : dans les premiers, le cartilage n’est qu’une petite lame simple sans aucune courbure; la lame olfactive ne présente ni gorge ni cul-de-sac tubuleux ; cependant la partie essentielle de l’organe, à savoir, le peigne nerveux, existe; on ne peut donc s’empêcher d’en reconnaître ici le rudiment.

Dans les rongeurs, le cartilage est énorme. 11 est recourbé en cornet, il embrasse la périphérie d’un tube distinct et parfait. Depuis les makis inclusivement, tous les mammifères présentent cette forme; on peut même dire, à certains égards, qu’elle est encore plus avancée dans les moutons, puisque chez eux le cartilage n’est plus seulement un cornet, mais un tube à parois continues, en sorte qu’il ne peut plus être déroulé comme dans Içs rongeurs. Mais cette particularité étant indépendante des modifications intimes de l’organe lui-même, nous y attacherons peu d’importance. Chez tous les animaux dont je parle , l’organe représente un canal parfaitement clos de toutes parts , sauf son extrémité antérieure. Il est plus ou moins grêle, plus ou

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moins allongé, ses nerfs sont plus ou moins abondants , mais les conditions générales de la forme demeurent les mêmes, c’est toujours un tube; or, de là à la muqueuse plane des singes il y a loin, et s’il existe un intermédiaire entre ces deux termes, il nous sera fourni par des animaux chez lesquels l’organe de Jacobson aura la forme d’une gouttière ou d’un sillon, forme qui tient le milieu entre celle d’une membrane plane et celle d’un canal. Or, a priori, un tel intermédiaire ne peut être cherché, sinon entre les vrais singes et les makis. Quoi qu’il en soit, s’il en est véritablement ainsi, on peut concevoir la formation de l’organe de Jacobson de la manière suivante:

Dans les conditions les plus simples, une petite lame cartilagineuse est appliquée sur la face médiane de la muqueuse du septum. Le second degré est le suivant : cette petite lame s’agrandit , se recourbe en dehors par son bord inférieur, et, refoulant la muqueuse, la soulève plus ou moins du côté de la fosse nasale correspondante. A ce degré de développement l’organe ne se distingue point d’avec un simple cornet olfactif.

Enfin et en troisième lieu, le bord saillant dans les fosses nasales se recourbe au point de venir enfin s’appliquer contre la cloison. Dans toute l’étendue de la ligne de contact , ce bord se soude, et le cornet devient un canal parfait. Ce cas est réalisé dans tous les aninaux qui sont dans la série au-dessous des primates. J’ai cherché à exprimer ce mode de développement dans le lapin à l’aide d’une coupe et d’une figure hypothétiques.

Si l’on veut admettre avec moi celte théorie, sinon comme réelle, du moins comme probable, l’organe de Jacobson ne sera pour nous qu’un cornet nasal soudé dans toute sa longueur. Mais évidemment les connexions de ce cornet, son enveloppe cartilagineuse, son bourrelet, la proportion de ses nerfs, la singularité de son origine, tout indique quelque fonction spéciale et éminemment relevée. Or, quelle est la nature de cette fonction? N’est elle qu’un perfectionnement de la faculté olfactive? Doit-on, au contraire, la considérer comme spéciale et comme fournissant aux animaux des sensations qui nous sont in-

connues? Plusieurs physiologistes ont essayé, mais en vain, de résoudre celle question. Je ne puis m’empècher d’en dire ici quelques mots.

S V. Fonctions de l'organe de Jacobson.

On sait avec quelle sagacité M. Jacobson avait établi la détermination de son organe, en tant qu’appareil de sensation. Les raisons qu’il invoque sont irrécusables; je n’y reviendrai point. C’est donc un organe des sens ; mais à quel ordre de sensations peut-il correspondre ? évidemment cette question doit être posée.

Il est deux moyens pour arriver à la solution du problème. Le premier sera inévitablement préconisé par les physiologistes expérimentateurs. Il consisterait à porter dans les fosses nasales de longues pinces tranchantes, à comprendre la cloison entre ces deux lames, et à diviser à une hauteur convenable les longs nerfs supérieurs de l’organe. On étudierait ensuite les modifications que l’opération aurait déterminées dans les mœurs de l’animal.

Cette méthode est difficile en elle-même à mettre en pratique. Les conséquences d’une pareille opération seraient plus difficiles encore à analyser convenablement, et cependant il ne faut point la repousser; elle peut conduire à des résultats précieux; mais pour qu’une expérience porte des fruits solides, il faut convenablement préparer son esprit, et savoir avant tout ce qu’on cherche et ce qu’on veut faire. Il est donc convenable que Y observation précède Y expérience. La première fournit des propositions à l’esprit, et celle-ci les démontre; mais pour que la démonstration soit naturelle, il faut que la réflexion ait fait sortir des faits immédiatement fournis par la nature, la révélation de ce verus ordo experientiœ qui allume le flambeau , au dire de Bacon.

Voilà pourquoi la seconde méthode me paraîtra pour le moment préférable. Elle consiste à mettre en regard les observations anatomiques faites sur les différents animaux, et les résultats obtenus par

l’analyse approfondie de leurs mœurs et de leur manière d’exercer les sens extérieurs. Pour le moment, nous choisirons cette voie; mais elle est extrêmement longue et compliquée : il est aisé d’en indiquer les raisons.

En premier lieu, et du point de vue de la psychologie, il est clair que nous ne pouvons nous faire qu’une idée très-imparfaite des fonctions d’un organe des sens dont l’analogie avec ceux que nous possédons n’est pas entièrement évidente, et que cela même nous deviendrait absolument impossible si l’action de cet organe correspondait à quelque mode particulier de la sensation que notre nature actuelle ignore. Ici les difficultés naissent de toutes parts. Parfois des organes analogues diffèrent par la forme, et l’analogie est méconnue. De la structure des antennes chez les insectes pourrait-on conclure immédiatement à une fonction olfactive? et si par hasard les fonctions, semblables par la nature, différaient dans le degré, ce qui serait perceptible pour l’un devenant dans le même ordre de sensations imperceptible pour l’autre, deux êtres pourraient-ils reconnaître aisément sur ce terrain leur similitude intérieure? Ne leur faudrait-il pas pour cela une grande sagacité unie à la plus subtile philosophie? Ainsi, pour ne donner qu’un exemple, la physique nous apprend qu’il y a un maximum et un minimum de vibrations , au delà desquels ces vibrations cessent d’être appréciables par nos sens. Or, rien n’affirme que ces limites soient absolues, et que certains animaux ne perçoivent pas des sons que nulle oreille humaine ne peut entendre, et que par conséquent nous ne saurions en aucune manière imaginer. Il ne serait pas impossible sans doute de découvrir une telle faculté dans les animaux, mais l’expérience vulgaire ne suffirait plus, et il faudrait avoir recours aux procédés les plus délicats de l’acoustique.

Or, nous parlons ici d’un sens que l’homme possède, dont il mesure les effets, et dont les modifications innombrables sont une source presque infinie de sentiments et d’idées. Mais supposons qu’un sens nouveau apparaisse tout à coup dans un animal; qu’à l’aide de ce

sens une nouvelle série de qualités matérielles lui soit révélée; une pareille supposition irait à la philosophie de Leibnitz et à la physiologie de Spallanzani ; elle n’implique aucune absurdité. Or, dans ce cas, quel sera notre guide? quelle analogie invoquerons-nous? Habitués à lire le monde dans les traductions que le sens intérieur nous en donne, que ferons-nous, si la langue du traducteur est pauvre et bornée, si la nature est plus grande que l’intelligence de l’homme?

Nous indiquons cette objection, qui a directement une grande valeur; mais d’un point de vue très-élevé on s’accoutume à la voir sous des dimensions moins effrayantes. 11 semble, en effet, et celte idée est à la fois philosophique et religieuse, il semble que dans l’état actuel de ce monde, en tenant compte du rôle immense de l’humanité envisagée comme le terme où Dieu tend par l’univers, il n’est pas un sens que l’homme ne doive posséder, pas une porte ouverte à la science par où cette lumière ne puisse pénétrer jusqu’à lui. Hoc quippe ordine versata est (natura) ut ab imis ad su/nma progrederetur, atque in sumrna horninis perfeclione cumulaverit , quod inferioribus generibus per partes divisit{ 1). Les naturalistes allemands ont développé cette idée à leur manière. Elle luit dans le jour plus positif de la philosophie chrétienne. M. de Blainville l’a souvent exposée dans ses cours, et démontrée par des arguments auxquels il serait difficile de ne pas céder, nous devons l’admettre a priori. Dès lors la solution de notre problème devient possible dans certaines limites. Je vais chercher à le résoudre par la méthode d’induction, sans me dissimuler toutefois la nécessité où je suis d’instituer un jour à cet égard des expériences et des observations nouvelles.

Sur le sujet qui nous occupe, les auteurs ont peu varié. M. Jacobson supposait qu’à l’aide de son organe, l’animal exerçait ce sens si délicat qui lui fait découvrir, dans les subtiles émanations des corps, des qualités utiles ou nuisibles.

(1) Tbom. Bartholini, de Luce animalium, cap. 11, p. 5.

M. Garas y trouve an organe intermédiaire au goût et à l’odorat.

M. Muller ne se décide point sur ce sujet, et avoue qu’il est absolument problématique.

Depuis longtemps M. de Blainville signale la difficulté de cette recherche. L’opinion de M. Jacobson peut être avancée, mais elle manque de preuves.

Or, il est possible d’apporter, sinon des preuves directes, du moins un certain nombre de probabilités en faveur de cette opiniori.

En premier lieu, le tube de Jacobson paraît être un organe d’olfaction ; les raisons sur lesquelles je me fonde sont les suivantes :

t° 11 n’est pas un organe des sens qui n’ait une structure déterminée. La membrane de Schneider ne ressemble en aucune manière à la muqueuse linguale. Le sens du toucher accomplit ses fonctions par l’intermédiaire de tissus particuliers. Enfin , i’œil et l’oreille , bien qu’ils appartiennent à des organes d’un même groupe , ont cependant des trames très-différentes. La similitude de la texture peut donc faire présumer la similitude de la fonction ; or, la membrane qui tapisse notre tube ne paraît point différer de celle qui revêt les fosses nasales.

2" Il est impossible de confondre les éléments microscopiques du nerf optique avec ceux du nerf acoustique. Ceux du nerf olfactif se distinguent également; ils n’ont point d’analogues dans les autres nerfs de l’économie. Ainsi, à une fonction spéciale correspond une texture particulière. Réciproquement, de la similitude dans la texture, nous pourrons conclure à l’identité des fonctions. Si nous reconnaissons dans un organe, des nerfs dont la structure rappelle absolument celle du nerf olfactif, nous supposerons avec raison que le rôle de cet organe est de contribuera la perception des odeurs. Or, le nerf principal du tube de Jacobson ne diffère en rien, quand on l’examine au microscope, des véritables nerfs de l’olfaction.

3° Depuis la découverte de Walker et de Ch. Bell, si nous venions à rencontrer un organe dont les nerfs fussent rattachés au faisceau postérieur de la moelle épinière, nous n’hésiterions pas à soutenir

que cet organe est doué d’une sensibilité tactile bien certaine. La similitude des connexions implique la similitude ou du moins l’analogie des fonctions. Or, le nerf de l’organe de Jacobson s’implante, comme les nerfs de sensation spéciale, dans la paroi membraneuse grise des ventricules. Ce nerf appartient donc à la catégorie des nerfs supérieurs; nous ajouterons immédiatement qu’il se rattache à la série des nerfs olfactifs.

En effet, dans l’homme, les singes et le chien, le tronc duquel ses pénicillations dépendent peut à peine être distingué au milieu des filets olfactifs avec lesquels il est confondu. Dans les autres animaux, dans l’ours, dans le cerf, le cheval, les rongeurs, le petit ganglion où ce tronc s’implante n’est point complètement distinct de la coiffe grise du processus mamillaire. L’énucléation dont parlent les auteurs est tout à fait artificielle. La différence de couleurs tient à des particularités de structure qui n’ont peut-être rien d’essentiel. Enfin, les fibres olfactives et les fibres de Jacobson s’implantent autour d’un même ventricule. 11 est donc probable que les unes et les autres sont douées de fonctions analogues.

4° Mais si ces considérations anatomiques nous conduisent à admet tre une similitude générale par rapport à la nature des fondions, elles nous conduisent en même temps à soupçonner une différence dans le degré. Le ganglion , si petit qu’il «oit, est plus gélatineux que la coiffe grise, plus transparent. L’action de l’esprit-de-vin le condense plus aisément et lui donne une couleur tranchée. Sa situation singulière à la face supérieure du processus mamillaire, ses connexions avec toutes les racines de ce lobe , cette fixité de rapports et de position, tout nous conduit à admettre dans le nerf de Jacobson quelque chose de particulier, d’individuel , qui le distingue des autres ramifications olfactives, ce que semble confirmer encore son mode de distribution, puisqu’il ne fournit aucun filet à la muqueuse nasale. 11 est donc probable qua l’aide de ce nerf, l’animal perçoit des odeurs, mais des odeurs d’une certaine nature, que les autres nerfs de l’olfaction laissent passer inaperçues. C’est à ces conséquences que mène directe-

ment l’analyse a priori de ce singulier organe. L’observation permet encore d’arriver à des propositions nouvelles.

a. L'organe de Jacobson ri influe point sur l'étendue de l'odorat.

Il est facile de s’en convaincre en étudiant de près le chien, où cet organe est si peu développé, et dont l’odorat est cependant si étendu et si subtil à la fois. Quelques atomes de matières odorantes mêlés à des masses énormes d’air atmosphérique réveillent encore la sensibilité olfactive de ce merveilleux animal : la nature l’a doué d’yeux parfaitement organisés ; son ouïe est d’une finesse admirable; mais les renseignements que l’odorat lui fournit paraissent plus précieux et plus certains encore. Il use peu de ses yeux quand il poursuit sa proie. Le chat, au contraire, attend, guette, bondit sur elle; c’est des yeux qu’il la cherche, et point de l’odôrat; et cependant l’organe de Jacobson est déjà développé chez lui, ses filets se distinguent d’avec les autres filets olfactifs, et son ganglion apparaît à la face supérieure du lobe.

Je ne parlerai point des ruminants , des pachydermes , et j’arriverai aussitôt aux rongeurs. Chez les lapins , que tout le monde peut aisément étudier, l’odorat ne s’exerce qu’à de très-faibles distances, et cependant l’animal choisit sa nourriture avec une extrême sagacité et ne l’accepte jamais sans l’avoir auparavant flairée. Les ruminants sont à peu près dans le même cas. Or, l’organe de Jacobson est très-développé chez ces animaux, son ganglion se distingue de plus en plus. De ces différentes remarques on peut conclure que cet organe ne concourt point à l’étendue de l’olfaction, mais contribue à sa finesse,

b. L'organe de Jacobson ri a point de connexions essentielles avec la cavité buccale ,

En effet, ses communications avec la bouche sont complètement nulles dans le chameau , le cheval et le cochon d’Inde. Dans d’autres rongeurs et dans le sarigue, bien que le conduit de Sténon s’ouvre largement dans la cavité buccale, l’ouverture du tube de Jacobson est

placée de telle sorte que les relations ne sont directes qu’avec les fosses nasales. Chez les autres animaux elle se rapproche un peu de la papille incisive, mais les lèvres en bourrelet qui bordent l’orifice linéaire du canal incisif s’opposent presque absolument au libre passage des effluves de la cavité buccale dans les fosses nasales ; en sorte que ce cas diffère peu du premier.

c. Au premier abord il est difficile d' apercevoir les raisons qui ont déterminé la forme et la position de l'organe de Jacobson.

En effet, sa longueur, l’exiguïté du canal qui le parcourt, la petitesse de son orifice, l’oblitération de son extrémité postérieure, la rigidité de ses enveloppes, qui rendent à peine possibles les mouvements de dilatation, tout semble s’opposera l’introduction facile de substances ou d’effluves étrangers. L’abondance extrême des fluides que sécrètent ses cryptes si nombreux n’est pas mieux interprétée. Enfin, sa situation singulière, sa direction longitudinale et parallèle au plancher des fosses nasales, semblent augmenter l’obscurité du problème. J’ajouterai même que toutes ces remarques permettent à peine de supposer que notre organe puisse agir pendant l’inspiration.

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d. Il est probable que dans la plupart des animaux les effluves sont introduits dans l'organe par un mouvement d' expiration.

Cette opinion est suggérée par un examen attentif de l’orifice dans le cheval et dans le chameau. Chez ces deux animaux, en effet, notre organe s’ouvrant comme à l’ordinaire dans la partie qui a persisté du canal deSténon, celle-ci peut être considérée comme son pavillon. Or, la cavité de ce vestibule infundibuliforme est toujours dirigée en arrière, en sorte que dans un brusque mouvement d’expiration l’air peut s’y engager et quelques parcelles pénétrer, sous l’influence d’une pression plus ou moins grande, jusque dans le conduit de l’organe. Chez les rongeurs et beaucoup d’autres animaux , on découvre en général des dispositions analogues. Le mécanisme de l’aétion de

1845. — Gratiolet.

flairer subirait alors une légère modification, ce que je n’ai point eu jusqu’à présent le loisir d’examiner.

e. L’organe de Jacobson peut donner a l’animal une idée de la nature des effluves, mais non de leur direction.

Cette proposition se déduit aisément des remarques précédentes. Il n’est donc pas étonnant que cet organe ne concoure en aucune manière à l’étendue de l’olfaction.

La structure intime de cet appareil singulier conduit encore à quelques remarques dont nous pouvons tirer parti. L’analyse anatomique nous démontre en effet un double système nerveux, l’un lié au lobe olfactif et l’autre à la cinquième paire. Y aurait-il ici quelque fonction gustative en dehors de cette part d’olfaction que nous avons cru reconnaître ? L’extrême abondance du fluide sécrété, cette énorme proportion de filets nerveux du trijumeau dans le bourrelet, la délicatesse et l’étendue delà toile nerveuse olfactive, rendent l’organe de Jacobson éminemment propre à saisir et à goûter, peut-être avec une sagacité infinie, les éléments soumis à son action. L’animal pourra juger de la nature des corps odorants, ou plutôt de leur convenance avec sa propre nature. Mais cela nous donne-t-il une connaissance précise de son action intime et des sensations qu’il éveille ?

Les raisons que j’ai invoquées peuvent sans doute nous conduire à des résultats que notre connaissance peut aborder. Elles nous induisent à penser que l’organe de Jacobson ne se distingue point d’avec un simple cornet nasal , et que les sensations dont il est l’organe rentrent dans la classe des sensations olfactives. La physiologie expérimentale pourra détruire ou confirmer ces présomptions, mais elle n’ira point au delà. Nous ne pourrons donner la formule exacte de sensations que nous ne pouvons comparer aux nôtres; l’esprit humain ne pourrait trouver une réponse complète aux questions infinies qu’il adresse au monde, qu’à la condition de franchir les limites de sa propre nature, d’accepter d’autres lois et de revêtir un nouvel être.