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Fig. 3. — Disposition des écailles de la ligne latérale chez la Truite (grossissement : 7 fois).

el, écaille « latérale » ; p, perforation du canal de l’ « écaille ».

Ce canal s’est constitué en même temps que les écailles : nous verrons son développement d’une façon complète dans la partie embryologique.

2. Les organes sensoriels. — Il existe dans chaque écaille différenciée de la ligne latérale un organe sensoriel qui tapisse là paroi interne de la cavité de l'écaille. Nous examinons ces organes en détail dans un chapitre particulier (Histologie, page 43).

3. Canal latéral et nerf latéral. — Le canal latéral se trouve situé immédiatement au-dessous de la membrane basale qui le sépare de la rangée d’écailles latérales contenant les organes.

Ce-canal est plus large que le précédent (canal de l'éeaille).

Il contient un liquide sans éléments figurés. Nous verrons Que ce. liquide est un liquide lymphatique (page 30).

En arrière du canal, et logé dans l'angle le plus interne du.

septum, se trouve le nerf latéral. | Nous avons vu plus haut, dans l’énumération des nerfs craniens du Poisson, que la branche latérale du Vague, dont les racines proviendraient du ganglion acoustique, se prolonge en arrière et se ramifie dans le système latéral du corps.

HE (24, page 236) en donne la description suivante :

« La dernière branche du nerf vague, ‘qui paraît particulière « aux poissons, est ce long nerf longitudinal de la ligne laté- « rale du corps. Nous l’avons constamment rencontré dans tous « les poissons, et sa distribution est à peu près la même dans « tous. Quand on remonte à son origine, il est très facile de « reconnaitre que c'est la branche la plus postérieure du nerf « vague, qui, au lieu de descendre vers la gorge, se porte pres- « que horizontalement en arrière et en dehors, de manière à « devenir presque superficielle. Il n’est recouvert que par la « peau, et maintenu par un tissu cellulaire lâche qui lui per- « met quelques sinuosités. Ce nerf est à peu près d’une grosseur « égale dans toute sa longueur, de sorte qu’on pourrait le con- « fondre très facilement avec un tendon : il ne paraît point « s’anastomoser avec d’autres nerfs : ou, s’il $s’unit aux inter- « vertébraux, les filets en sont extrêmement grêles. Arrivé vers « la queue, il se termine par une irradiation de filets très « menus qui se distribuent sur les rayons de la nageoire. » Baupeuor (7) décrit le nerf latéral de la façon suivante : Le nerf latéral se sépare de la branche antérieure du pneu-

« mogastrique un peu au-dessous de son origine ; il traverse les « parois du crâne, puis prend subitement une direction à peu « près horizontale, passe au-dessous de la ceinture scapulaire «et se continue jusqu’à l'extrémité du corps en suivant l’inter- « stice qui sépare les muscles dorsaux des muscles ventraux. Il « se termine à la base de la queue par plusieurs filets qui se « bifurquent plusieurs fois et dont les ramifications vont péné- « trer dans l'épaisseur des petits muscles de cette région ».

C'est ce nerf qui donne des terminaisons nerveuses aux organes de la ligne latérale de la Truite. J’insiste sur ce fait, car la description de Baupecor s'applique au Gardon, alors qu'en

réalité la ligne latérale du Gardon est innervée, comme nous le verrons plus loin, d’une façon toute différente.

En dehors des organes sensoriels, Le nerf latéral envoie des ramifications aux muscles de la région. C’est un fait à retenir : il montre que le nerf latéral n’est pas exclusivement destiné aux organes sensoriels.

Comme Baunecor l'indique, le nerf se termine par des ramifications dans les petits muscles de la nageoire caudale. Jai mis ces ramifications en évidence chez la Truite, où l’arborisation est très nette (fig. 4).

Fig. 4 — Arborisation terminale du nerf latéral dans les muscles de la nageoire caudale, chez la Truite.

NL, nerf latéral ; a, ramification.

Telle est donc la disposition du système sensoriel latéral chez la Truite. Afin de la comparer à celles des autres groupes de Poissons que nous allons voir on peut la résumer ainsi: :

La ligne latérale formée par la rangée d’écailles différenciées est innervée par le nerf latéral. Elle coïncide avec le myosepte horizontal qui sépare les muscles dorsaux des muscles ventraux.

D. — Comparaison de diverses espèces de Poissons, au point de vue de leur ligne latérale.

La description de la ligne latérale de da Truite, que je viens de donner, n’est pas valable pour tous les Poissons téléostéens. Les diverses espèces de Poissons diffèrent entre elles par la position de leur ligne latérale et par l’innervation des organes. L'exemple de la Perche va me permettre de le montrer. La ligne latérale de la Perche est incurvée et se trouve plus rapprochée de la région dorsale que de la région ventrale.

Ki "0

Autre fait plus important : une section transversale du corps

montre qu’elle ne coïncide pas avec lé myosepte horizontal. Le

nerf latéral existant quand même le long de ce myosepte, comment la ligne latérale de la Perche est-elle innervée ? nf .- Reprenons le nerf latéral. Il répond toujours à la définition donnée plus haut et son trajet est identique à celui de la Truite, mais cette fois nerf et ligne latérale n’ont aucun rapport. Le nerf possède bien un certain nombre de branches et de

ramifications, mais ces ramifications vont innerver la peau de

la région que parcourt le nerf et certains filets se distribuent aux muscles voisins. à

pe op

PR à nt LE Fig. 5. — Origine du nerf latéral, chez la Perche. g, ganglion de la Xe paire; bi, tronc brachio-intestinal ; n7, nerf latéral : nll, nerf de la ligne latérale.

Quant à la ligne latérale, incurvée comme je l'ai dit plus baut, elle n’a de point commun avec le nerf qu'aux deux extrémités du corps et elle décrit un arc dont la corde serait représentée par le nerf latéral. |

Les organes sensoriels, situés dans le canal formé par les écailles de la ligne latérale, reçoivent les terminaisons extrémement fines d'une branche nerveuse particulière qui se détache du nerf latéral proprement dit 10 à 15 millimètres en

arrière du ganglion de la X° paire et s’en sépare complètement

Ta 2 He

Mur He BAGANE SENSORIEL LATÉRAL DES TÉLÉOSTÉENS 25

| après avoir traversé les parois du crâne (fig. 5). La longueur de

ce nerf est très variable. Chez la Perche, elle atteint presque

la nageoire caudale. de L |

se Il y a intérêt à désigner ce nerf sous le nom D nerf de la ligne latérale, peur le distinguer du nerf latéral.

Fig: 6. — Les toi types de disposition du nerf latéral par rapport à la ligne latérale.

4, Traité; 2, Perche ; 3, Gardon. — //, ligne latérale ; n, nerf latéral.

Chez la Perche, nous venons done de voir une disposition intéressante, caractérisée par les faits suivants :

1° Ligne latérale extérieure ne coïncide pas avec le nerf latéral proprement dit.

2° La ligne latérale est située aus le nerf et la région dorsale du Poisson.

26 PAUL BODE CL tie

. 3° Elle est innervée par une branche particulière, tee comme le nerf latéral, du ganglion de la X° paire. cs Un certain nombre d'espèces de Poissons présente cette disposition, mais avec quelques particularités qui nous conduiront

à un autre type d'organisation (fig. 6). NA

Déjà, chez la Perche, on peut remarquer que la ligne latérale, dans la partie postérieure du corps, tout près de la nageoire caudale, coïncide, sur une longueur de 5 à 10 millimètres environ, avec le nerf latéral. Le nerf de la ligne n'existant plus dans cette région, c’est le nerf latéral qui envoie quelques filets aux derniers organes latéraux — lorsqu'ils existent. Car j'ai remarqué souvent qu’à cet endroit les organes sensoriels manquent ou sont atrophiés. Dans ce cas, le nerf latéral poursuit son trajet jusqu’à la nageoiïre caudale, sans envoyer de ramifications à la ligne.

Par cette transition, nous arrivons aux espèces chez lesquelles la ligne latérale rejoint le nerf au milieu du corps environ. Chez ces Poissons, la ligne latérale, après un trajet qui ne dépasse pas, en général, la moitié de la distance qui existe entre la région operculaire et la queue, s'infléchit vers la partie médiane où elle accompagne ensuite le nerf latéral. Dans ce cas, dans la première partie du trajet reçoit les terminaisons nerveuses du nerf de la ligne, très court, et, dans la 2 partie celles du nerf latéral lui-même.

C'est le cas des Blenniüdés, d’un grand nombre de Labridés (Julis, Crenilabrus), des Scorpénidés, des Gadidés.

Chez un certain nombre d'espèces se trouve une disposition légèrement différente et très curieuse : La ligne latérale forme deux tronçons qui ont bien, à eux it la longueur totale du Poisson, mais qui ne sont pas dans le même plan vertical. Le tronçon antérieur s'arrête au milieu du corps et le tronçon postérieur commence à une certaine distance, au-dessous de l’extrémité postérieure du premier. Il y a comme une sorte de décalage.

Dans ce cas, le premier ironçon est innervé par le nerf de la ligne latérale et le second par le nerf latéral lui-même.

On trouve cette disposition chez les Pomacentridés (Heliastes chromis) ainsi que chez les Poissons trouvés par AzLüauo en

Afrique orientale (2) : Tilapia Guiarti, Astatoreochromis, Paratilapia victoriana, Paratilapia prognathes (fig. 1Ùfe

Par ces types intermédiaires, nous arrivons au cas où la ligne latérale et le nerf coïncident. Dans ce cas, le nerf est rarement unique : il se dédouble et le nerf qui envoie des ramifications à la ligne est le plus superficiel. Le nerf latéral proprement dit, qui poursuit son trajet jusqu'à la queue où il se ramifie, est le ‘plus profond.

: Fig. 7. — Deux types particuliers de ligne latérale.

4, Tilapia Guiarti Pellegrin. Schéma d'après la photographie de la planche XVI, fig. 1, d’après Pellegrin, //;, premier segment de la ligne latérale ; /{l, deuxième segment.

2, Cybium niphonium, d’après la figure 32 de la planche XX. Kamakichi Kischinouye, Contribution to the comparative study of the so, called Scombroid Fishes. Journal of the College of Agriculture, vol. VII, no 3 ; {l, ligne latérale.

Exemples : Poissons apodes (Añguilles, Murènes, Cépolidés) et Sélaciens, en général.

Chez les Salmonidés (Truite par exemple) il n’existe, comme nous l'avons vu, qu'un seul nerf qui remplit ces deux fonctions, mais cependant, chez les alevins de Truite, je n’ai jamais pu mettre en évidence les rapports entre le nerf latéral unique et

les organes latéraux, dont il est séparé sur tout son trajet par un canal et du tissu conjonctif. ML

Il me reste encore à mentionner une disposition qui est l'inverse de celle que nous avons vue chez la Perche : c’est celle du Gardon ou de la Tanche. Il existe bien une branche nerveuse qui suit la ligne, mais cette fois la ligne latérale est située entre le nerf latéral et la région ventrale de ER (Gg- 6).

Pour résumer nous dirons : |

1° Il existe une branche du Pneumosastique qui s'étend depuis le ganglion de la dixième paire jusqu’à la nageoiïre caudale : sa présence est absolument constante. Elle envoie des ramifications à la peau et aux muscles voisins sur tout son trajet. Elle se termine par une arborescence dans les muscles de la nageoire caudale. Elle peut envoyer des ramifications à la ligne latérale lorsque celle-ci à une partie de son trajet qui coïncide avec le sien. C’est un nerf à la fois moteur et sensible.

2 Le nerf qui fournit des ramifications aux organes de la ligne latérale est une branche accessoire, issue également du ganglion de la dixième paire, branche très variable dans sa position et sans importance. Il est uniquement sensible.

Je vais maintenant passer aux trois questions particulières, qui complètent cette étude anatomique.

E. — Relations entre le nerf latéral et la moelle épinière.

L'existence de ces relations a été très discutée et! mise en doute par un certain nombre d’anatomistes. La question en elle-même semble secondaire et pourtant elle touche à un problème important de l’organisation des Vertébrés : celui de la métamérisation du corps. ex

On s’est demandé s’il était possible de retrouver, dans la conformation du corps des Vertébrés, une disposition métamérique de certains organes qui rappellerait celle des Invertébrés.

Bearo (8) voit dans la disposition des organes latéraux de la tète des Poissons un reste de métamérisation. Les nerfs craniens de la tête des Vertébrés sont considérés comme des nerfs segmentaires et le Vague (dixième paire) serait le résultat de la fusion d’un certain nombre dé nerfs ;.le nombre de ses racines est d’ailleurs variable suivant les espèces considérées. Son

os)

extension sur ie la FRS du corps (nerf. latéral et nerf

de la ligne latérale) permet de penser qu’il remplace un certain

nombre de nerfs disposés métamériquement, et qui se rendraient aux organes sensoriels latéraux.

Les organes sensoriels latéraux, en effet, semblent bien être des organes disposés métamériquement. Rire

À partir de la tête, ils sont placés d'une façon très régulière Jusqu'à la nageoïre caudale. Leur nombre correspond à celui des. écailles latérales, et ce nombre d’écailles est constant pour une espèce donnée (c'est un caractère de détermination utilisé dans la systématique). oe es

En présence de ces faits, une question se pose :

Est-il possible de retrouver des relations entre la moelle épinière et les organes sensoriels re en dehors de l'innervation par le nerf Vague?

En ce qui concerne les OA entre moelle épinière et Mérf latéral, Bavpecor les a mises en évidence chez les Cyprins et les Brochets. Sachant la difficulté qu’il aurait à faire admettre ce fait, il fait appel au témoignage de ses élèves et il écrit :

« Pour ma part, je puis certifier que ces anastomoses (entre « le nerf latéral et les nerfs spinaux) existent. Je les ai vues « très distinctement sur plusieurs Cyprins et sur le Brochet ; « je les ai montrées aux personnes qui fréquentent mon labora- « toire. Elles sont toujours très fines et ont lieu tantôt à une « certaine profondeur, tantôt sous la peau ».

J'ai recherché, de mon côté, s’il était possible de retrouver ces relations chez d’autres Poissons. Je les ai nettement vues, mais en profondeur seulement, entre le nerf latéral et les racines de la moelle épinière chez la Truite, le Gardon et la Tanche.

L'anastomose n'existe qu'à une très courte distance de la nageoire caudale et coïncide, chez le Gardon, avec le point où la ligne latérale et Le nerf latéral entrent en contact.

Cela suffit-il pour assimiler le nerf latéral à un nerf spinal ? La conclusion dépasserait peut-être le fait.

La signification de cette relation nerveuse paraît très différente et de toute autre importance. Je la considère comme la persistance de relations nerveuses embryonnaires entre l'axe nerveux et l’ébauche du système cutané sensoriel latéral. Ce

o0 3 PAÜL RODE

point sera plus utilement abordé dans la partie embryologique de ce travail ; il sera alors possible de rapprocher les faits anatomiques avec les faits embryologiques, et d'en apercevoir le conséquences. d

F. — Les canaux latéraux.

En faisant la description des canaux latéraux chez la Truite, j'ai indiqué que ce sont des cavités tubulaires creusées, soit dans les cas du crâne, soit dans les écailles, soit dans le tissu conjonctif du derme. Ils parcourent la tête et le Mis des Poissons.

Leur réseau, particulièrement compliqué dans la tête a été étudié avec beaucoup de détails par de nombreux auteurs, mais on a surtout cherché à décrire les trajets et les différences de trajets qui existent entre les différentes espèces de Poissons.

Or, ces différences de trajet sont vraiment insignifiantes et se réduisent à des particularités anatomiques négligeables.

IL semble quece réseau de canaux soit relié à l'appareil circulatoire ; mais le liquide qu'il contient ne renferme aucun élément figuré. Certains auteurs, parmi lesquels Cm. Mac. CLurr (45), pensent qu'il s’agit de canaux lymphatiques.

J'ai mis en évidence, dans une coupe du canal latéral du corps d'une Anguille (fig. 3, planche [) un mince vaisseau capillaire.

Il y aurait peut-être lieu de penser à une filtration du plasma du sang à travers les parois des capillaires, à l'exclusion des éléments figurés. Il est possible en effet que des globules ne puissent vivre dans un milieu en rapport avec le milieu liquide extérieur. Le liquide lymphatique des canaux servirait d'intermédiaire entre le milieu extérieur et le sang.

À son intérieur, le canal latéral contient les organes sensoriels et il semblerait, au premier abord, que le système de canaux soit lié au système sensoriel, puisqu'il est accompagné sur tout son trajet de filets nerveux et d'organes latéraux.

Pourtant il n’en est pas toujours ainsi et les faits montrent que, s'il y a juxtaposition et concordance des deux systèmes, il ne s'ensuit pas forcément qu'ils dépendent l’un de l’autre,

Pendant un séjour au laboratoire maritime de Roscoff, en septembre 1927, j'ai eu d'occasion de capturer et d'étudier un

Fig. 8. — Système de canaux latéraux, chez £nterulus œæquorus.

- À. L'ensemble du corps de £nterulus. an, anus. — B. Coupe suivant ab (heptagone) ; D, canal dorsal ; L, canal latéral ; LV, canal latéral-ventral ; V, canal ventral. — C. Coupe suivant cd (hexagone). Même légende que B.— D. Le corps de l’£Entelurus (partie supérieure). pr, plaque principale ; 2, plaque intercalaire ; c/, canal. — E. Disposition des organes sensoriels par rapport au canal latéral L; o, orifice des organes sensoriels, — F. Un organe sensoriel montrant les trois perforations.

certain nombre de Syngnathidés, Poissons téléostéens lophobranches : notamment, Entelurus æquorus.