SYSTÈME NERVEUX
Si le tube digestif de toutes les larves offre dans Tensemble une grande similitude, il n'en est pas de même pour leur système nerveux. Chez les unes, le nombre des centres de celui-ci est assez considérable ; chez les autres il est au contraire plus ou moins réduit.
Occupons-nous d'abord du système nerveux du Tricorythm (1), que nous avons pu étudier en détail et qui, sous le rapport du nombre des centres, doit être rangé parmi ceux en offrant le plus.
Cet appareil se compose d'une paire de ganglions cérébroïdes c assez distincts, d'une paire de ganglions sous-œsophagiens ou pharyngiens intimement unis, de trois paires de centres thoraciques et de sept paires d'abdominaux. Tous ces divers centres sont reliés les uns aux autres par deux connectifs plus ou moins longs.
On donne souvent la dénomination de cerveau aux ganglions cérébroïdes, parce que tous les nerfs qui se rendent aux organes des sens proviennent de ces ganglions, ce qui établit une certaine analogie entre cette partie du système nerveux des Insectes et le cerveau des Vertébrés.
Soudés l'un à l'autre, ces ganglions (fig. 97, c) présentent l'aspect d'un cylindre étranglé circulairement en son milieu, et aux deux extrémités duquel se trouvent les gros nerfs optiques o,o\ offrant chacun deux renflements successifs.
Le cerveau donne encore naissance à cinq troncs nerveux qui sont : les nerfs des ocelles latéraux t?, o\ insérés chacun près de la partie supérieure du point de sortie des nerfs optiques, offrent un calibre à peu près égal sur toute leur longueur.
Les nerfs des antennes acd sortent du sommet des ganglions cérébroïdes, un peu sur la face antérieure de ceux-ci. Nous
(1) Figures 96 et 97.
trouvons enfin sur le milieu du cerveau, au point de soudure des deux ganglions qui le constituent, un tronc nerveux très court, m, aboutissant à la base de l'ocelle médian.
Tels sont les nerfs qui partent du cerveau.
Il est probable que Tinnervation du labre est, chez le Tricorythus et en général chez toutes nos Éphémérines, sous la dépendance de cette partie du système nerveux, comme il nous a été possible de le constater chez quelques Orthoptères vrais (Locusta viridissimay Mantis). Ce fait ne doit nullement nous surprendre, puisque le labre n*est pas un organe buccal proprement dit, mais un prolongement céphalique, ou bien encore un organe des sens atrophié de bonne heure et homologue des antennes antérieures des Crustacés.
Le cerveau du Tricorythus présente deux colliers pharyngiens : l'un, formé par la commissure com., n'ayant aucun rapport avec le premier centre nerveux de la chaîne ganglionnaire et étant peut-être le point de départ d'une partie du grand sympathique de cet insecte ; l'autre, constitué par les deux connectifs con. con/et le ganglion sous-pharyngieh.
Le premier ganglion ^. û;, de la chaîne sous-intestinale ne présente aucune trace de soudure des deux centres primitifs ; il est piriforme et donne naissance à plusieurs troncs nerveux qui se rendent aux divers organes de la bouche (mandibules, mâchoires, hypopharynx (1) et lèvre inférieure) ainsi que dans toute la partie postéro-inférieure de la tête.
Les centres nerveux thoraciques, au nombre de trois, sont formés chacun par deux masses ganglionnaires assez intimement unies; ces centres sont reliés entre eux^ avec les ganglions abdominaux ainsi qu'au sous-pharyngien, par deux connectifs placés l'un à côté de l'autre sans jamais se souder.
Les ganglions thoraciques (fA, th'y th'') sont tous les trois de
(1) J'ai observé plusieurs fois chez VHeptagenia longicauday ainsi que chez la Locusta viridissima, que les deux nerfs qui se rendent à Thypopharynx ne proviennent pas des troncs nerveux ([ai nhontissent à l.i lèvre inférieure, mais qu'ils prennent directement naissance sur le ganglion sous-pharyngion.
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môme volume, et après les cérébroïdes ce sont les plus gros de la chaîne; leur forme est hexagonale.
Ces trois ganghons sont chargés chacun de l'innervation des organes locomoteurs et des muscles dépendant du segment thoracique où ils se trouvent; ceux du mésothorax et du métathorax envoient aussi quelques troncs nerveux aux fourreaux des ailes.
Dans le genre Jolia le ganglion prothoracique envoie quelques filets nerveux aux houppes trachéo-branchiales portées par ce segment du corps ; de même que le centre sous-pharyngien, chez cette \a,r\e comme chezVOligoneuria^ donne quel-* ques ramifications aux houppes respiratoires céphaliques.
Il existe toujours une certaine distance entre le glanglion métathoracique el le premier ganglion de la chaîne abdominale ; celle-ci s'étend du deuxième anneau de l'abdomen au huitième, et ses divers centres, à l'exception du dernier, se trouvent toujours placés sur le point d'intersection de deux anneaux consécutifs. Le septième repose sur les téguments du huitième anneau et offre sous le rapport du volume et de la forme une différence très sensible : ainsi les deux masses ganglionnaires qui le constituent sont moins intimement réunies et le nombre des nerfs qui en partent est aussi plus considérable que chez les précédents. Ces différences sont dues à ce que ce ganglion est non seulement chargé de l'innervation du segment où il se trouve, mais aussi des deux derniers ainsi que de l'appareil caudal.
La partie centrale de chacun des ganglions du système nerveux du Tricorythus ainsi que des autres larves d'Éphémérines que nous avons étudiées, est d'une teinte blanchâtre, tandis que la partie périphérique est grisâtre. Cette différence de couleur est occasionnée par la différence de constitution de ces deux parties; le centre de ces ganglions, est occupé par l'entrecroisement des fibres nerveuses, tandis que les cellules occupent la portion extérieure.
Nous avons trouvé le même nombre de centres nerveux dans la chaîne ganglionnaire abdominale des larves appartenant
aux genres Ephemera^ Heptagenia, Oligonmria, Ephemerella et Cœnis. Il est fort probable que les ganglions abdominaux du genre Jolia sont aussi au nombre de sept.
Chez les larves du Cloeopsis diptera, ainsi que chez celles du genre Cloéon, nous n'avons observé que six ganglions abdominaux, tous proportionnellement plus petits que ceux du Trico-rythus, par rapport au volume des centres thoraciques qui a sensiblement augmenté. On peut déjà remarquer cette diminution de grosseur des ganglions de rabdomen,et au contraire l'augmentation de volume des centres thoraciques chez les larves de V Heptagenia long icmida.
Chez VOniseigaster Wakefisldi le système nerveux de la vie de relation (1) est encore plus concentre que chez les Éphémérines précédentes ; la partie abdominale de la chaîne ganglionnaire possède bien encore six centres nerveux, mais ceuxci sont très réduits chez cette larve, et les deux derniers se touchent. Le dernier, au lieu d'occuper comme chezle Cloeopsis le milieu du septième anneau, tend à remonter et se trouve placé ici à l'intersection des sixième et septième segments.
Les commissures qui relient les divers centres de l'abdomen entreeux et au ganglion métathoracique ne sont plus doubles, et celle qui existe entre les ganglions méso- et métathoraciques est sur le point de ne formerplus qu'un seul cordon, ses deux parties étant accolées.
La forme du cerveau de VOniseigaster, bien qu'ayant dû être modifiée par le long séjour de cette larve dans l'alcool, offre cependant une forme un peu particulière, comme on peut le voir par notre figure 20, les deux ganglions qui le constituent n'ont pas laissé de traces de soudure.
Nous arrivons enfin au Prosopistoma. Chez la larve comme chez l'état parfait de cette Éphémérine, nous constatons toujours un système nerveux très concentré. Il faut nous adresser à l'ordre des Diptères pour trouver une concentration aussi grande de cet appareil, et encore, chez la plupart des Insectes
(i) Figure 20.
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de cet ordre, on observe un reste de chaîne abdominale, ce qui n'existe pas chez le Prosopistoma.
Cet appareil, que nous avons représenté figure 109 à un grossissement d'environ soixante fois en diamètre, ne se compose que d'une paire de ganglions cérébroïdes, d'un ganglion sous-pharyngien et d'un troisième centre nerveux, d'un très fort volume, situé à la partie antérieure du thorax.
La différence entre le système nerveux du Prosopistoma et celui des autres genres d'Éphémérines est, comme on le voit, très considérable ; il est cependant un type qui, encore sous ce rapport, doit servir de trait d'union, c'est le Bœstica obesa. Malheureusement nos connaissances sur l'organisation de cet animal sont fort restreintes ; n'ayant eu à notre disposition que des enveloppes nymphalesde ce genre, il ne nous a pas été possible d'étudier son système nerveux, qui doit être très probablement voisin de celui du Prosopistoma.
Revenons à l'étude du système nerveux de ce dernier, qui, comme nous venons de le dire, ne se compose que du cerveau et de deux centres sous-intestinaux.
Les ganglions cérébroïdes, soudés l'un à l'autre, sont assez gros, leur forme est ovale. Ils sont placés au-dessus de la cavité pharyngienne et reliés au ganglion inférieur par deux forts connectifs. Ces ganglions fournissent tous les nerfs se rendant aux organes des sens.
Le ganglion sous-pharyngien est cordiforme; il se trouve placé au-dessus de la partie inférieure de la lèvre et se prolonge un peu dans le cou. C'est de ce centre ainsi que des connectifs qui le rattachent au cerveau que partent les troncs nerveux des organes buccaux. Il est relié à l'unique ganglion thoracoabdominal par deux connectifs distincts mais très courts.
Enfin, le ganglion thoraco-abdominal, produit par la coalescence de tous les centres de la chaîne ganglionnaire des Éphémérines, vient compléter le système nerveux du Prosopistoma, et se trouve par suite chargé de l'innervation de tout le corps, moins la tête.
Cette grosse masse ganglionnaire est située au-dessous de
restomac et repose sur les téguments inférieurs du prothorax et du raésothorax.
Sur l'insecte vivant ce ganglion est d'un blanc assez hyalin, d'une forme presque elliptique ; mais si on laisse séjourner l'animal dans l'alcool pendant deux ou trois jours, le ganglion thoraco-abdominal prend une teinte blanchâtre, devient opaque, son névrilème qui s'est contracté laisse un certain vide entre lui et la substance nerveuse. En se contractant ses bords dessinent trois lobes de chaque côté, plus un lobe postérieur, ce qui nous paraît être un reste des subdivisions primitives de l'organe ; d'autant plus que les trois troncs nerveux qui vont de chaque côté au}^ pattes, prennent chacun naissance d'un des lobes latéraux, tandis que tous les troncs inférieurs se rendent aux organes respiratoires et aux diverses autres parties de l'abdomen.
Nous ne croyons pas devx)ir insister davantage sur la direction de ces divers troncs nerveux que nous avons pu suivre pour la plupart, parce que nous en ferons une description complète dans une Monographie anatomiqm de celte larve que nous publierons bientôt en collaboration avec M. le D' Em. Joly.
S'il nous a été possible d'étudier assez en détail le système nerveux de la vie de relation de nos diverses Éphémérines, il n'en a pas été de même pour le grand sympathique. Nous avons seulement pu constater quelquefois que des nerfs très délicats prenaient naissance à la base de certains ganglions thoraciques ou abdominaux, entre les deux conneclifs, et se dirigeaient vers les parois de l'estomac où il nous était impossible de suivre leur marche.
Quant à l'étude des organes des sens, il n'est guère possible de la faire chez les larves, il faut s'adresser de préférence aux Éphémérines arrivées à l'étatparfait; ainsi la diversité de forme et de volume des yeux de ces insectes, suivant les genres et le .sexe, ne peut guère se constater que chez des animaux ailés. Vu l'importance de ces caractères pour classer ces Arthropodes, ce genre de recherches a déjà été entrepris depuis
ANN. se. NAT., ZOOL,, AVRIL 1882. XlII. 0. — ART. M*
iS6 A. VAYlSfSIKRK.
longtemps par tous les naturalistes classificateurs (Pictet, Hagen, Eaton), et c'est aux ouvrages de ces savants que nous renvoyons les personnes qui désireraient de plus amples détails »ur cette partie.