P. GRATIOLET

rien osé dire de la circulation, n’ayant pu découvrir les réseaux intermédiaires. Ayant eu le bonheur d’observer ces réseaux dans le plus grand détail, je puis donc essayer d’expliquer, et d’après mes recherches propres, comment s’opère la circulation du sangdans les Hirudinées bdelliennes, ou du moins dans les deux genres qu’il m’a été donné d’étudier d’une manière complète. Les recherches physiologiques qui ont été exposées ne nous seront pas absolument inutiles ; elles ont, en effet, établi quelques faits certains qui nous fourniront des éléments précieux. Or le problème se réduit à ceci : une disposition anatomique étant donnée, est-il impossible d’en déterminer rationnellement les conséquences? C’est à ce point de vue que j’ai à mon tour essayé de résoudre la question qui fait l’objet de ce travail.

Je puis, ce me semble, admettre pour certain, d’après mes propres recherches et d’après celles de mes devanciers, que les vaisseaux latéraux se contractent alternativement, de sorte qu’il y a continuellement de l’un à l’autre un va-et-vient du sang.

Ce mouvement alternatif suppose l’existence de communications directes entre les deux vaisseaux. Ces communications sont, en effet, établies au côté ventral, dans tcu'e la longueur du corps, par toutes les branches latéro-abdominalcs, et au côté dorsal par les grandes arcades anastomotiques, qui unissent d’un côté à l’autre, au-dessus de l’intestin gastro-iléal, les divisions antérieures de cinq paires de branches laféro-dorsales.

Cette remarque incontestable sera le point de départ de nos raisonnements.

Les vaisseaux latéraux se contractant alternativement, toutes les traverses anastomotiques qui les unissent sont nécessairement parcourues par le sang tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre ; mais, quel que soit le sens de ce mouvement, le cours du sang, dans toutes les branches qui naîtront de ces traverses, aura une direction constante, les vaisseaux latéraux pouvant être en réalité comparés à deux corps de pompe dont le jeu est alternatif. Le mouvement du sang dans ces branches pourra cà la rigueur être suspendu, mais jamais interverti.

Considérons en premier lieu les mouvements du sang dans les

rameaux émanés des traverses latéro-abdominales. Ces rameaux, avons-nous dit, sont destinés les uns aux anses et aux vésicules mueipares, les autres aux organes génitaux et à la peau.

Les premiers, dans les conditions que nous avons définies, jouent nécessairement le rôle d’artères. Par eux, le sang vient à la branche antérieure des anses mueipares , à la vésicule et par l’intermédiaire de ses réseaux à la branche postérieure des anses. Le sang remplit ainsi les réseaux vasculaires délicats qui existent dans le tissu de ces organes.

Mais, après avoir été remplis, comment ces réseaux se videront-ils du sang qu’ils ont reçu pour en admettre un nouveau? Ce sang reviendra-t-il sur ses pas? Dans les conditions où nous sommes, la chose est impossible ; l’existence de vaisseaux efférents paraît donc indispensable : or ces vaisseaux existent-ils en effet ?

A cette question, nous pouvons répondre affirmativement. Rappelons les vaisseaux qui, du réseau capillaire des anses mueipares, se portent dans les réseaux cutanés; rappelons encore le long vaisseau qui, du sommet des anses, descend au vaisseau ventral, et se renfle au-dessus des testicules en cœurs moniliformes. Or que devient ce sang arrivé au vaisseau ventral par l’intermédiaire des cœurs? Il en remplit d’abord la cavité, et revient en définitive à la peau par l’intermédiaire des branches abdominodorsales ; une autre partie du sang, amené aux cœurs moniliformes, arrive au même but par les branches cardio-dorsales. Voici donc, pour chaque appareil mucipare, une circulation complète. Le sang leur vient des vaisseaux latéraux, et revient en définitive à la peau, c’est-à-dire aux réseaux respiratoires.

La même chose a lieu pour les testicules; leurs artères paissent des cœurs moniliformes, et leurs veines vont aux réseaux cutanés inférieurs. Il en est de même des veines des organes copulateurs, dont les artères viennent directement des branches latéro-abdominales.

Ces observations, dictées par une anatomie rigoureuse, rendent la signification du vaisseau ventral évidente. C’est une veine commune pour tous les appareils mueipares, et cette veine, dont

P. «RATIOLET.

les ramifications nourrissent chemin faisant les parois de l’ingluvies, est afférente aux réseaux respiratoires supérieurs.

Toutefois, comment les mouvements du sang se feront-ils dans ce vaisseau, ses parois étant faibles et à peine musculaires? Nous répondrons qu’ils reçoivent une certaine impulsion des cœurs moniliformes, impulsion à laquelle s’en ajoute une autre, dont nous expliquerons dans un instant la cause.

Examinons maintenant les grandes anastomoses des branches latéro-dorsales au-dessus de l’intestin médian.

Nous avons déjà dit que ces arcades anastomotiques fournissent les deux branches collatérales de l’intestin gastro— iléal. Ces branches, d’après les raisons que nous avons indiquées, sont nécessairement les artères de l’intestin ; elles portent le sang dans les grands réseaux de la valvule spiroïde. Reviendra-t-il sur ses pas? En aucune manière; une grande veine est là pour le recevoir. Celte grande veine est le vaisseau dorsal ; il reçoit le sang de l’intestin, et le porte, à la façon des veines afférentes, dans les réseaux respiratoires supérieurs, les plus riches, les plus actifs de tous.

La disposition des parties et l’analogie obligent d’accepter les conclusions suivantes : à partir de la vésicule anale, le sang constamment chassé par les vaisseaux latéraux, remplissant incessamment les réseaux intestinaux, marche d’arrière en avant dans le vaisseau dorsal, et s’écoule par ses branches latérales; peutêtre aussi à la partie postérieure du corps, se meut-il d’avant en arrière dans ces divisions du vaisseau dorsal qui viennent s’unir à l’ampoule postérieure du vaisseau ventral, apportant sans doute une impulsion nouvelle au sang qui circule dans ce dernier vaisseau, impulsion qu’augmenteraient encore les courants veineux, émanés de la ventouse postérieure.

Le vaisseau ventral et le vaisseau dorsal ont ainsi des fonctions communes, ce sont des veines afférentes aux réseaux respiratoires supérieurs. C’est donc avec raison que Knolz définissait le vaisseau dorsal une veine porte; mais ce n’est point là une veine porte hépatique, c’est une veine porte pulmonaire ou branchiale.

Jusque-là tout est clair , les faits anatomiques peuvent être aisé-

ment interprétés, mais il n’en est pas de même quand il s’agit des branches latéro -dorsales et de leurs ramifications cutanées.

Nous avons déjà fait la remarque que les réseaux cutanés dorsaux, émanés des branches latéro-dorsalcs sur un des côtés du corps, ne communiquent point sur la ligne médio-dorsale avec les réseaux du côté opposé, sinon par des capillaires très rares, et par cela même insignifiants. Sous ce point de vue, il y a une séparation complète entre les deux côtés du corps; d’ailleurs point de vaisseaux assimilables à des veines. Le sang que les branches des vaisseaux latéraux amènent à la peau, ne peut revenir à son point de départ que par les eananx mêmes qui l’ont apporté.

C’est là une très grande difficulté et je n’ai pu la résoudre que par des essais cent fois répétés et par des réllexions assidues. Or, voici ce que ces essais et ces réflexions m’ont appris.

Quand on pousse dans l’un des vaisseaux latéraux une injection très fluide, cette injection ne pénètre pas avec une égale facilité dans tous les réseaux cutanés. Les réseaux superficiels se remplissent les premiers malgré leur extrême finesse, et leur injection est parfaite alors que rien n’a pénétré dans les réseaux variqueux.

Ce résultat est constant quand on injecte des Sangsues récemment tuées ; les réseaux variqueux ne s’injectent alors que dans certains cas exceptionnels, et toujours d’une manière très limitée.

Si, au contraire, on a soumis l’animal à une macération prolongée, les réseaux variqueux se remplissent aisément, comme si une grande résistance était vaincue, et l’on peut obtenir ainsi les résultats les plus riches.

Quoi qu’il en soit, il est démontré que chez l’animal frais, les réseaux cutanés se remplissent les premiers ; c’est donc par leur intermédiaire que s’injectent parfois les réseaux variqueux. On peut tirer de ce fait une conséquence immédiate, savoir, que le sang que les vaisseaux latéraux et les veines portes respiratoires ont amené dans les réseaux superficiels, vient s'accumuler dans les réseaux cutanés profonds et surtout dans les réseaux variqueux.

Ces réseaux jouent donc le rôle d’un grand réservoir où le sang qui vient de la peau s’accumule. La manière dont ce réservoir se

P. GRVI'IOLET.

déverse dans les vaisseaux latéraux, mérite une attention toute particulière.

Les deux vaisseaux latéraux jouent alternativement le rôle de cœurs, et il en est de même des branches latéro-latérales et latérodorsales. Quand le système gauche, par exemple, se contracte, il se vide du sang et le chasse dans le côté opposé qui se remplit comme une éponge, sous une pression presque instantanée.

Or, il y a évidemment un moment où cette pression cesse, où le vaisseau qui s’est contracté va se relâcher, où celui qui s’était relâché va se contracter ; or, c’est seulement dans le moment très court où la pression est nulle dans les branches dilatées que le retlux des réseaux variqueux peut s’effectuer dans ces branches.

On peut expliquer ainsi comment chez les jeunes Sangsues, à peine sorties de l’œuf, les deux moitiés du corps se vident et s’emplissent alternativement, la masse entière du sang semblant alors passer d’un côté à l’autre par un va-et-vient perpétuel. Ce spectacle donne immédiatement l’idée d’une oscillation incessante de la masse du sang entre les deux réseaux respiratoires.

Mais une question se présente ici : comment, dans un système vasculaire dépourvu de valvules, les circulations partielles peuventelles s’accomplir dans un sens régulier et constant ? Un courant n’en refoulera-t-il jamais un autre ? Le sang que les branches latérodorsales amènent à la peau ne forcera-t-il jamais le sang que le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral y apportent de leur côté, de rebrousser chemin ? À cela je répondrai que la constance des mouvements du sang peut être aisément expliquée par la prédominance de certains courants sur les autres. Le sang du vaisseau dorsal, par exemple, doit conserver une vitesse très grande, les réseaux lâches et grossiers de la valvule spiroïde d’où il tire son origine, n’ayant pu éteindre complètement l’impulsion reçue des vaisseaux latéraux; d’ailleurs, si les courants inverses et équivalents se rencontraient dans les réseaux cutanés superficiels, le sang trouverait à l’instant dans les réseaux variqueux uuc dérivation facile; l’existence de ces réseaux est donc d’une importance capitale pour l’explication de ces mouvements.

Au surplus, l’absence de valvules dans les vaisseaux desHirudi-

nées n’est pas un fait absolu ; le vaisseau dorsal en particulier en est pourvu dans les Branchellions, les Piscicoles et les Clepsines suivant les observations de MM. Leydig et de Quatrefages, et ces observateurs ont constaté que le sang s’y meut d’arrière en avant, d’un mouvement constant (1).

11 me paraît à peu près certain d’après les buts que j’ai exposés, qu’il y a aussi de petites valvules, au point où les réseaux variqueux s’abouchent avec les branches des vaisseaux latéraux ; je dois avouer toutefois ne lesavoir point vues, la petitesse des parties rendant cette observation très difficile ; mais les résultats donnés par les injections rendent leur existence très probable.

Je résumerai dans les propositions suivantes, les conclusions de ce mémoire :

1° Le sang oscille entre les deux réseaux respiratoires cutanés par un va-et-vient continuel ;

2° Il circule dans les appareils mucipares, dans les glandes spermatogènes, dans les organes copulateurs, et dans les réseaux de l’intestin gastro-iléal ;

5° Les grands réseaux variqueux sont des réservoirs pour la masse du sang et font l’office d’un immense diverliculum où les courants cutanés se déversent en toute liberté, en sorte que le sens des circulations partielles dont nous avons parlé ne peut être changé.

(1) Il en est de même dans certaines Annélides dorsibranches, suivant les belles observations de M. Milne Edwards ( Comptes rendus , 1 837, p. 843 ; Règne animal illustré ).

P. GIMTIOLET.