HISTORIQUE
D'une façon générale, on peut dire que les anciens physiologistes ont considéré la production de la lymphe comme un simple phénomène de filtration, lié d’une facon intime aux variations de la pression sanguine. La lymphe n’était pour eux qu’un excès de plasma transsudé, non utilisé pour la nutrition des tissus; la pression artérielle jouait le principal rôle pour provoquer la transsudation capillaire et représentait la « vis a tergo » poussant le liquide jusque dans les gros troncs, et de là dans les veines.
Ces opinions se trouvent résumées d’une façon très précise dans le traité classique de physiologie de Beaunis :
« C'est sous l'influence de la pression sanguine que le plasma transsude à travers la paroi des capillaires pour constituer la partie essentielle de la Ilymphe, et c’est encore sous l'influence de cette pression, que cette Iymphe progresse jusqu'aux gros troncs lymphatiques.
« L'appareil lymphatique est un appareil de drainage. »
Les expériences de Ludwig, Noll, Weiss, Ranvier, etc., semblent indiquer que l'écoulement lymphatique, et par suite la rapidité de circulation, est en rapport avec l'augmentation de la pression dans les vaisseaux et plus spécialement dans les artères.
La même opinion se trouve exprimée dans le traité de physiologie de Landois :
«Le plasma lymphatique n’est autre chose que du plasma sanguin transsudé à travers les vaisseaux sous l'influence de la pression du sang. »
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Cependant à celte première condition d’origine ou de formation de la lymphe, si simple, et si nettement évidente en apparence, on adjoint bientôt une série de conditions secondaires, qui influencent la production de la lymphe et la circulation lymphatique elle-même. C'est ainsi qu'on trouve encore dans Landois :
«&. L’élévation de la pression sanguine non seulement générale, mais aussi locale, augmente la quantité de lymphe et inversement (Ludwig et Tomsa).
« b. La ligature ou l’obstruction des veines augmente la quantité de lymphe provenant de la région où l’opération a été pratiquée (Bidder et Emminghaus).
« €. L’afflux du sang a une influence analogue, mais moins marquée. La paralysie des vaso-constricteurs (Ludwig, Rogowicz) ou l'excitation des vaso-dilatateurs en augmentant l’afflux du sang, augmente le quantité de lymphe. Le resserrement des vaisseaux artériels fexcitations des vaso-constricteurs) a un effet inverse. »
Tous les auteurs signalent encore que la quantité de lymphe est augmentée par l’activité des organes, par les mouvements musculaires ete...
Si de nos jours on s’en tenait purement à ces données, la lymphe ne serait donc tout simplement que du plasma transsudé, endiqué, canalisé et recueilli dans l'appareil lymphatique.
Cependant, en analysant de plus près certaines publications, on constate que des physiologistes du plus grand renom, avaient depuis longtemps montré qu'il y avait des différences profondes entre la Iymphe et le plasma sanguin, que, en d’autres termes, le plasma lymphatique était autre chose que du plasma sanguin transsudé à travers les vaisseaux sous l'influence de la pression du sang. Cest ainsi que dès 1857, au cours de ses travaux sur la glycogénie et de ses discussions avec Colin et Bérard à l'Académie de médecine, Chauveau insiste sur le fait de la différence de richesse en glycose du plasma sanguin d’une part, et du plasma lymphatique d'autre part.
Si Le plasma lymphatique ne représentait que du plasma sanguin non utilisé pour la nutrition des tissus, il n’y aurait pas de raison pour que la richesse en glycose ne soit pas la même dans les deux cas. Or il est loin d’en être ainsi, le plasma lymphatique est beau- Co up moins riche en sucre que le plasma sanguin. Cette constatation de M. Chauveau faite au cours de recherches dirigées dans un
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ordre d'idées tout différent, n’en a donc pas moins une grosse importance pour le problème que nous nous sommes posé, puisque à elle seule, elle montre que la lymphe n'est pas du simple plasma sanguin, et que dans sa production originelle il doit y avoir autre chose qu’un phénomène de filtration sous pression.
Toutefois l’ensemble des données portant uniquement sur le principe d’origine de la Iymphe paraissait tellement conforme à nos connaissances sur les phénomènes de dyalise et de pressions osmotiques que les faits se trouvaient partout admis sans conteste.
Mais en 1890 Heidenhain émet une nouvelle opinion et avance que la lymphe peut être considérée en partie comme un produit de sécrétion des cellules des parois des capillaires.
Dans son important travail (Versuche und Fragen zür Lehre von der Lymphbildung. Pflüger's archiv. Vol. XLIX. 1891), il montre que la ligature de l'aorte au-dessous du diaphragme, chez le chien, tout en supprimant la pression artérielle n'empêche pas la formation de la lymphe et n'arrête pas l'écoulement par le canal thoracique; l'écoulement se prolongeant pendant une heure ou deux. L'arrêt au bout de ce temps s'explique facilement au point de vue physiologique, puisqu'il n’y a plus d'irrigation; il fait voir d'autre part que la ligature de la veine porte augmente l’écoulement du canal thoracique, de.même que la ligature de la veine cave. Ces deux dernières constatations semblaient faciles à prévoir; mais il est non moins certain que la première est apparemment en désaccord complet avec cette théorie de la filtration, puisqu'il n’y a plus de force a tergo.
On pourrait cependant il me semble soulever une objection tirée des simples conditions osmotiques de l’absorption intestinale par les chylifères et trouver la force a tergo dans la continuité de cette absorption intestinale; mais, en reprenant les expériences d'Heidenhain, Starling à montré qu'après ligature de l'aorte, la lymphe écoulée a surtout une origine hépatique, et que la pression dans les capillaires du foie n’est pas modifiée par la ligature artérielle.
Les faits d'Heidenhain ne prouveraient donc rien contre la théorie de la filtration!
Hamburger opérant sur le cheval, reprend l'hypothèse d'Heidenhain et cherche à la vérifier dans des conditions toutes différentes.
À l’aide d’une fistule lymphatique pratiquée au cou, il montre que l'écoulement de la lymphe varie dans certaines conditions; et
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que en particulier en faisant travailler le cheval, avec le corps et les membres, la tête étant maintenue au repos, la quantité de lymphe écoulée peut tripler ou quadrupler, bien que la pression sanguine diminue dans la carotide et la jugulaire.
La démonstration semble parfaite.
Tout dans cette expérience de Hamburger reste dans des conditions réellement physiologiques. Il n’y a pas de trausmatismes, pas de ligatures artérielles, pas de blessure organique importante et pas de trouble de la circulation. Évidemment la pression sanguine n'est pas tout, et la théorie d'Heidenhain se trouve très solidement étayée par l'expérience de Hamburger.
Cela veut-il dire que le facteur physique pression, qui autrefois élait le seul invoqué pour expliquer la production de la lymphe, et même la circulation lymphatique, soit devenu quantité négligeable ou nul? Nous n’en savons rien!
La pression sanguine a-t-elle un rôle sur la production de la lymphe? Quel est ce rôle?
Est-il le plus important, est-il secondaire?
Est-ce la pression qui intervient seule pendant le repos?
Les parois capillaires sécrètent-elles d’une facon constante ou de temps à autre seulement ?
Peut-on même affirmer qu’elles sécrètent sous des influences variées ?
Autant de questions à résoudre !
C'est à ces différents problèmes que je m'étais proposé de donner des solutions, et c'est dans ce but que j'ai établi la série d’expériences suivantes, poursuivies lantôt sur le cheval, tantôt sur le bœuf :
Étude de la circulation lymphatique :
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20 Sous l'influence de l'abaissement local de pression, par vaso-dilatation passive;
30 Sous l'influence de l'augmentation locale de pression, par excitation des vaso-constricteurs ;
4° Sous l'influence de l'élévation générale de la tension sanguine;
5° Sous l'influence de l’abaissement général de la tension sanguine par émission de sang;
6° Sous l'influence de l’abaissement local de la tension, par ligature artérielle ;
HORS 7° Durant le travail physiologique total (travail musculaire, travail des
glandes salivaires); 8° Sous la seule influence des sécrétions (dissociation du travail phy-
siologique total); | 9° Sous l'influence de l'abaissement général de la tension vasculaire
périphérique, par travail musculaire ; 10° Sous l'influence de la stase veineuse dans la région envisagée.
Jai enfin terminé ces recherches par l’étude de l’action Iymphagogue de deux toxines à effets vasculaires opposés. La tuberculine et la toxine diphtéritique, et de l’action d’un alcaloïde dont l'effet se localise sur la musculature vasculaire des petits vaisseaux, l’ergotine.
Heidenhain a montré en effet que certaines substances utilisées en injections intraveineuses augmentent l'écoulement par le canal thoracique bien que la pression sanguine reste telle ou subisse même une chute assez marquée. Il en conclut : 4° que la production de la lymphe n’est pas un phénomène de filtration et 2° que les lymphagogues activent la propriété sécrétoire des cellules des capillaires. Heidenhain groupe ces lymphagogues en deux classes :
1e Classe. — Substances analogues aux extraits de muscles d’écrevisses, de tête et de corps de sangsues, de corps d’anodontes, d'intestins et de foie de chiens, de peptones, etc.
2° Classe. — Substances cristalloïdes telles que le sucre, l’urée, et les sels qui injectés à forte dose dans le sang produisent un appel de lymphe aux dépens des éléments figurés des tissus.
Starling a opposé et élabli de son côté que les lymphagogues agissaient à peu près exclusivement sur la production de la lymphe hépatique et non sur la production de lymphe intestinale et que leur action pouvait s'expliquer par une altération des parois vasculaires, altération augmentant la perméabilité capillaire. Cette altération des parois capillaires se ferait par le même mécanisme que celui de l’altération des leucocytes sous l’action des lymphagogues. Il y aurait aussi action parésiante sur la musculature vasculaire.
Si l’on admet cette dernière manière de voir de Starling, il n'y a plus de substances Iymphagogues proprement dites, et tout se réduirait à de simples phénomènes physiques. Si en effet sous l’action des lymphagogues de la première série la perméabilité capillaire devient
notes plus grande, on comprend sans difficulté que l'écoulement lymphatique puisse être augmenté, sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir une sécrétion particulière.
Quant aux résultats obtenus avec les lymphagogues de la seconde série, ils s'expliquent encore pour une modification importante el plus ou moins accusée des conditions qui règlent normalement les échanges osmotiques entre le sang et les tissus; ou inversement et dès lors leurs effets rentreraient aussi dans le groupe des phénomènes physiques.
L'hypothèse d'une sécrétion capillaire ne parait donc pas bien solidement établie, malgré les résultats fournis par l'emploi des lymphagogues.
Cependant si les objections formulées contre la théorie primitive de Heidenhain ont de la valeur, l'expérience de Hamburger n'en reste pas moins inattaquable, et il est certain que le simple phénomène de fillration sous pression ne peut pas servir à expliquer tous les faits recueillis dans l'étude de la circulation lymphatique. Hamburger n’a opéré que dans des conditions purement physiologiques, et sans le secours d'aucune matière lymphagogue, et il a montré que dans certaines conditions, malgré un abaissement de pression, il y avait cependant augmentation notable dans la production de la lymphe. — L'explication en reste donc à donner.
S'agit-il en la circonstance d’une sécrétion, s'agit-il d’un autre phénomène; nous Le verrons plus loin. Or nous savons aujourd'hui que certains sérums et extraits organiques de différents animaux (anguilles, sangsues, etc.) ont des propriétés toxiques très marquées pour d’autres animaux et que ces propriétés se rapprochent très notablement de celles reconnues aux toxines microbiennes. J'ai donc pensé qu’il y avait là une comparaison à faire, et j'ai cherché non pas à répéter des expériences déjà faites, mais à voir si avec les toxines indiquées (tuberculine et toxine diphtéritique), je n'obtiendrais pas des données pouvant se mettre en parallèle avec celles fournies par les lymphagogues, et permettant d'interpréter le rôle de ces prétendues substances lymphagogues.
J'ai d'autre part, avec l’ergotine en injections sous-cutanées, mis le système vasculaire périphérique tout entier dans un état qui en diminue sûrement la perméabilité par une action exactement opposée à celle des lymphagogues d’Heidenhain, première série (extraits organiques divers à action parésiante sur la musculature vasculaire).
L'ensemble de mes recherches expérimentales comprend donc quatre parties :
4° Recherches sur les conditions physiques de la production de la lymphe de la circulation lymphatique périphérique, pendant le repos physiologique.
2 Recherches sur les conditions de production de la lymphe et la circulation lymphatique pendant le travail physiologique.
3 Recherches sur l'influence et le mode d'action des toxines microbiennes dans la production de la lymphe.
4° Recherches sur l'influence de l’ergotine.
