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C'était là un résultat facile à prévoir puisque les anastomoses artérielles de la région céphalique établissent une suppléance telle, chez le cheval, que la ligature des deux carotides resterait sans conséquence immédiate grave.
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Influence de la stase veineuse par ligature de la jugulaire. — Connaissant le rôle des compressions veineuses et lymphatiques dans la pathogénie des œdèmes, il y avait intérêt à se demander aussi au cours de ces recherches quel pouvait bien être l'influence de la stase veineuse dans une région déterminée sur les cours de la lymphe dans la région correspondante.
L'expérience était facile à réaliser, puisque abstraction faite des petits courants de dérivation, la Jugulaire représente le principal canal de déversement du sang qui irrigue la région céphalique.
Sur un premier sujet, cheval n° 5, je fis de la compression temporaire de la jugulaire en interrompant tout simplement le courant centripète par l'application de deux pinces à forcipressure sur le vaisseau. Immédiatement la stase s'établit, les racines de la jugulaire et jusqu'aux veinules sous-cutanées devinrent nettement apparentes; j'attendis quelques instants et je recueillis la lymphe écoulée par la fistule ; 1 gr. 10 pour une période de dix minutes, c'est-à-dire une légère diminution relativement à l'écoulement normal.
Sur un second sujet, cheval n° 6, lequel avait déjà servi pour rechercher l’action de la pilocarpine et des sécrétions, je pratique l'enlèvement de la jugulaire et j'attends pendant une heure encore que la stase veineuse soit très manifeste. En recueillant alors j'obtiens ? grammes de lymphe pour une période de dix minutes, c’està-dire une quantité exactement égale à celle fournie au repos, ce qui démontre très nettement que le cours de la lymphe n'est pas immédiatement et directement influencé par la stase veineuse.
Comme «a priori il m'avait semblé logique de prévoir un résultat inverse, ou tout au moins un résultat établissant une relation directe importante entre la difficulté de circulation veineuse et l’activité de la circulation lymphatique correspondante, je fis une troisième expérience dans des conditions quelque peu différentes sur le cheval n°41 porteur d’une fistule lymphatique.
Je pratiquai la ligature de la jugulaire et attendis au lendemain
pour en constater et en enregistrer les effets. Après une stase dont le début remontait à dix-huit ou vingt heures, je recueillis 2? grammes de Iymphe en dix minutes, ce qui correspond à une quantité trois à quatre fois plus grande que celle obtenue au repos. — La circulation lymphatique d’une région n’est donc pas en relation immédiate et directe avec la difficulté de circulation veineuse de retour de cette même région; en tout cas la modification apportée est tardive et de bien faible importance et peut-être disparaît-elle lorsque la dérivation collatérale s’est établie d’une manière satisfaisante.
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INFLUENCE DU TRAVAIL PHYSIOLOGIQUE DES TISSUS SUR LA PRODUCTION DE LA LYMPHE PÉRIPHÉRIQUE
Influence du travail physiologique total. (Sécrétion salivaire, mastication, déglutition, etc.). — Connaissant l’état de la circulation lymphatique pendant le repos physiologique, c’est-à-dire l'inaction, et les variations de cette circulation avec les modifications de pression intravasculaire, il était intéressant de voir quelles seraient les changements qui surviendraient pendant le travail physiologique total des tissus. Ce travail, il était facile de le provoquer durant un temps déterminé en donnant tout simplement des aliments. Au cours d’un repas, tout est mis en activité dans le champ d'expériences : mâchoires, muscles servant à la mastication, à la déglutition, glandules buccales, glandes salivaires, etc. L'activité circulatoire physiologique est alors portée à son maximum. L’écoulement presque insignifiant au repos augmente instantanément et progressivement pendant les premières minutes du repas, atteint un maximum qu'il ne dépasse plus et qui persiste tant que l’activité de mastication reste la même.
Vers la fin du repas, la mastication devient plus lente, plus paresseuse et aussitôt le fait se traduit par une diminution de l'écoulement de la Ilymphe. 11 suffit en effet d'offrir des aliments plus recherchés des sujets en expérience, pour stimuler leur appétit à nouveau et aussitôt l’écoulementreprend son activité. C’est là ce que j'ai pu établir en donnant aux chevaux du foin d’abord, puis de l’avoine vers la fin du repas.
Les chiffres obtenus furent les suivants, et la comparaison sera facile à établir sur le tableau ci-après, les sujets d'expériences utilisés restant les mêmes.
Quantité totale de lymphe écoulée durant une période de 10 minutes.
Cheval n°
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La conclusion qui découle de ces données, c’est que le travail physiologique total d’une région de l'organisme, suractive considérablement la circulation lymphatique de la région en question. La quantité de lymphe charriée par un vaisseau donné peut être cinq, dix, et vingt fois plus grande que durant le repos. Ces variations semblent être sous la dépendance de l’activité fonctionnelle, de l'intensité du travail physiologique (repas pris plus ou moins avidement par les sujets en expérience) et peut-être aussi sous la dépendance de l'âge et de l'individu.
Mes expériences m'ont démontré d'autre part que, au cours d’un repas homogène (repas de foin), la quantité de Iymphe charriée variail de temps à autre et que le maximum était atteint lorsque la mastication se faisait du côté de la fistule lymphatique; que, au contraire, il y avait une diminution notable de cette quantité lorsque la mastication se faisait du côté opposé à la fistule. Le fait s'explique d'ailleurs assez bien, car il est évident que l'intensité du travail physiologique est moindre du côté où les molaires ne font rien, que du côté où les molaires fonctionnent.
Peut-on dire que la pression sanguine seule intervient pour donner ces résultats? Je ne le crois pas. Nous savons en effet que si d'une facon générale la pression s'élève dans la carotide primitive pendant la mastication, c’est pour subvenir à un débit plus grand nécessité par la vaso-dilatation capillaire des muscles et des tissus en action, et que, au contraire, la pression diminue dans les petites artères de ces muscles ou de ces tissus (Kaufmann, Recherches expérimentales sur la circulation dans les muscles en activité physiologique. Archives de Physiologie, 1892).
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Par contre il est vrai, la pression veineuse augmente.
Nous savons d'autre part que, dans certaines circonstances (expérience de Hamburger), la quantité de lymphe augmente malgré une diminution générale de pression dans la carotide et la jugulaire, ou mieux dans tout le territoire vasculaire correspondant au réseau lymphatique sur lequel on opère; il semble donc logique de dire qu'ici, la pression ne peut jouer qu’un rôle secondaire et que c’est au contraire, le travail physiologique des tissus qui est intimement lié à la formation et à l’écoulement de la lymphe. Il s’agit avant tout d’un phénomène d'activité vitale, et non d’un phénomène purement physique.
Voilà donc un premier point, qui je crois ne peut guère être discuté.
Sans doute on pourrait admettre, abstraction faite de la pression, l'existence hypothétique d’une sécrétion capillaire, mais alors il faudrait supposer aussi que cette sécrétion subit des variations d’activité corrélatives des variations d'intensité de travail. Je crois donc plus logique de lier la formation de la lymphe aux phénomènes vitaux des éléments des tissus, et je montrerai plus loin que l’hypothèse d’une sécrétion de l’endothélium vasculaire n’est qu'une hypothèse que rien ne justifie.
Pendant le travail, la pression sanguine ne semble jouer qu'un rôle tout à fait secondaire sur l'élaboration lymphatique.