FISTULE LYMPHATIQUE AU GROS TRONC TRACHÉAL DROIT
Quantilé totale de lymphe écoulée en 10 minules.
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Quantité lotale de lymphe écoulée en 10 minutes.
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Pour ce qui concerne le cheval, les résultats obtenus au repos sont donc assez comparables dans leur ensemble, surtout si l'on tient compte de la taille différente des sujets. L'écoulement par la fistule est lent, et la quantité de lymphe recueillie est faible, et c'est pourquoi je l’ai de préférence évaluée en poids et non en volumes. Il n’y a guère d'écart sensible que pour les n° 2 et 3 mais nous verrons que cette différence qui est sans doute fonction de l’individualité se retrouve aussi dans le travail.
Pour les bêtes bovines, les différences individuelles paraissent beaucoup plus sensibles, aussi ne me suis-je servi de ces sujets que pour les points indispensables à mes recherches.
Ces chiffres de la circulation lymphatique au repos m'ont servi de repère initial et de terme de comparaison pour toutes les données ultérieures, et je pense qu'on ne pouvait en prendre de plus précis.
On peut constater en tout cas, que cette production de la lymphe est bien faible comparativement à la quantité de sang qui passe durant le même temps dans le système artério-veineux correspondant. Sans doute celte quantité est celle qui correspond à une seule moitié de la tête; il n'en est pas moins vrai que durant le repos apparent des organes, le cours lymphatique se montre à peine accusé.
MAS Influence des variations locales de la pression sanguine sur la circulation lymphatique périphérique. — Connaissant l’état de la circulation lymphatique au repos je me suis proposé ensuite de rechercher quelles pourraient être les influences des variations de la pression sanguine sur cette circulation lymphatique. Et comme en fait de variations de pression, il m'était possible de dissocier les
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variations de pression locale et les variations de pression générale, j'ai étudié isolément ces deux actions.
Pour la pression locale, j’ai recherché l'influence de l’abaissement de pression par vaso-dilatation provoquée, et l'influence de l'augmentation de pression par vaso-constriction provoquée.
Influence de la vaso-dilatation passive avec abaissement de la pression locale. — Pour étudier l'influence de la vaso-dilatatation entraînant l’abaissement de la pression locale, j'avais chez mes sujets un moyen d'action très simple qui consistait à sectionner le sympathique cervical. Cette expérience devenue classique depuis les belles recherches de MM. Dastre et Morat détermine, on le sait, de la vaso-dilatation unilatérale dans toute la région située audessus de la section, de la vaso-dilatation dans toute la région fournissant la lymphe recueillie par la fistule (lèvres, mâchoires, langue, parotide, maxillaire, etc.).
Il se produit bien en outre chez le cheval des phénomènes assez complexes qui n'ontpeut-être pas encore été suffisamment précisés ; mais le résultat d'ensemble certain, c'est une vaso-dilatation extrêmement marquée, s’accompagnant rapidement de sudation intense.
Les résultats furent les suivants :
Cheval n° 1 en état de repos. — Isolement et section du sympathique cervical droit, on attend vingt minutes pour que l'effet de la vaso-dilatation soit bien accentué.
L'encolure et la face sont couvertes de sueur sur les moitiés droites
correspondantes.
On recueille la lymphe écoulée et on obtient 4 gouttes en dix minutes. Cheval n° 3 en élat de repos. — Isolement et section du sympathique
cervical droit. Après vingt minutes d'attente, la vaso-dilatation étant jugée suffisante, ou recueille la lymphe et l’on obtient 2 grammes en dix minutes.
Cheval n° # en élat de repos. — Isolement et section du sympathique cervical droit. Après vizgt minutes d'attente, on recueille la Iymphe qui s'écoule et l’on obtient 4 gramme en dix minutes.
Bœuf n° 3 en état de repos. — Isolement et section du sympathique cervical. Lorsque la vaso-dilatation est jugée suffisante (corne et oreille chaudes, peau moite) on recueille et on obtient 6 grammes durant une période de dix minutes (voir le tableau comparatif, page #3).
G. Moussu. -— L'origine de la lymphe. 2
PSS
Les quatre expériences, faites sur des sujets de deux espèces différentes concordent donc très nettement dans leurs résultats :
La vaso-dilatation passive d'une région ralentit le cours de læ lymphe dans cette même région.
Assurément on peut soutenir qu'ici c’est le facteur tension sanguine qui est en jeu, car celle vaso-dilatation passive provoquée par la section du sympathique cervical, détermine un abaissement de la pression dans toute la canalisation vasculaire sanguine située audessus de la section.
On pourrait dire aussi qu'il y a une vaso-dilatation lymphatique correspondante, et que l'accumulation de la Iymphe dans la canalisation devenue plus vaste expliquerait la diminution de J'écoulement.
Ce dernier fait existe peut-être, ce qu'il est difficile de constater dans l'épaisseur des tissus; mais même en l’admettant, cette canalisation lymphatique finirait par se remplir au bout d’un certain temps et l’écoulement devrait dès lors devenir plus abondant. Or ce n'est pas ce que lon constate. Après section du sympathique, l'écoulement est et reste ralenti par rapport à la normale.
Je pense donc qu'ici c’est la diminution de pression qui agit. Cette pression fléchit légèrement au-dessous de la normale et bien que la perméabilité capillaire devienne plus grande, le cours lymphatique fléchit dans le même sens.
On pourrait objecter toutefois à cette manière de voir que le ralentissement-du cours lymphatique est dû à une action nerveuse ; et sien particulier on admet l'hypothèse d'Heidenbain, d'une sécrétion de l'endothélium vasculaire, on pourrait soutenir que la section du sympathique cervical supprime ou modifie les qualités sécrétoires de cet endothélium vasculaire, et que de là vient la diminution de la lymphe produite. — Ce serait une objection de grande valeur, en apparence tout au moins, puisque nous savons que le sympathique joue un rôle marqué dans le mécanisme des sécrétions salivaires ou autres; — je ne crois pas cependant qu'elle puisse êlre invoquée dans la circonstance, et voici pourquoi :
Je montrerai au chapitre suivant que le travail physiologique des tissus à une influence extrèmement accentuée sur la production de la lymphe. Eh bien, si sur un sujet ayant fourni des repères pendant le repos et le travail, on pratique ensuite une section du sympathique cervical, et que l’on continue à entretenir le travail physio-
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logique, le rendement de production de la lymphe n’en est pas sensiblement influencé. Si donc il s'agissait d’une influence nerveuse et non d’une influence de pression sanguine, ce rendement de production de lymphe déjà modifié au repos devrait l'être profondément pendant le travail, ce qui n’est pas.
L'objection possible me paraît donc devoir tomber devant ce fait, etil semble bien acquis que la chute de pression a une influence modératrice sur le cours lymphatique, influence bien faible il est vrai si on la compare aux influences de travail, mais très réelle cependant.
Influence de la vaso-constriction provoquée par excitation électrique, avec augmentation de la pression locale. — La vaso-dilatation par section du sympathique provoquant un ralentissement du cours de la lymphe, il semblait logique de penser que l'excitation électrique de ce même sympathique cervical déterminerait l'apparition de phénomènes inverses. Je me sérvis pour cette recherche, comme pour l'excitation du nerf parotidien de l'appareil de Du Bois Reymond, et voici les résultats obtenus avec une excitation modérée prolongée chaque fois pendant un laps de temps de dix minutes.
Cheval n° 4. — Après section du sympathique cervical et vaso-dilatation, l'écoulement a été presque nul. On emploie une excitation forte pendant dix minutes. La quantité de lymphe recueillie est seulement de 1 gramme, ce qui équivaut à la quantité charriée dans le même temps pendant le repos. L’excitation employée à été une excitation forte et peut-être a-t-elle eu l'inconvénient, avec le temps, d'amener de la surdilatation après la constriction primitive.
Cheval n° 3. — Après avoir constaté le ralentissement de la circulation normale après seclion du sympathique cervical, on emploie une excitation forte. La quantité recueillie durant dix minutes est de 1 gr. 50 chiffre au-dessous de ceux fournis par la circulation normale et même la vaso-dilalation. Faut-il ici encore admettre une surdilatation par excitation trop forte, peut-être?
Cheval n° 4. — La vaso-dilatation a donné un ralentissement très net de l'écoulement de la lymphe. L'excitation faible du sympathique cervical donne ÿ grammes pour un temps de dix minutes, c'est-à-dire plus du double de la quantité à l’état de repos.
Vache n° 3. — La section du sympathique cervical a donné aussi très nettement du ralentissement du cours de la lymphe. L’excitation surac-
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tive l'écoulement dans des proportions très notables, et on obtient le chiffre élevé de 20 grammes pour une période de dix minutes.
Il convient de remarquer que cette excitation du sympathique cervical met en activité la glande sous-maxillaire du bœuf tout comme chez le chien, et détermine malheureusement des mouvements de la langue et du pharynx pour la déglutition. Les résultats obtenus sont donc faussés par le travail musculaire fourni, et la quantité recueillie est certainement supérieure à ce qu'elle devrait être. Le cheval seul (parmi les sujets ordinaires utilisés pour les expériences), semble pouvoir se prêter à cette étude de l'influence de la vaso-constriction. Néanmoins, il me semble que l’on est en droit d'admettre que la vaso-constriction tout en ne possédant qu’une .action faible, en a cependant une indéniable sur l'accélération du cours de la Ilymphe.
Ici encore, et toujours en admettant l'hypothèse d'Heidenhain
on pourrait dire que l’excitation électrique du bout céphalique du sympathique, donne une impulsion à l’activité sécrétoire de l’endothélium vasculaire, d’où l'augmentation de l'écoulement. Je ne crois pas à une influence nerveuse excito-sécrétoire marquée, pour les raisons que j'ai indiquées précédemment, et si cette influence excito-sécrétoire existait, il est très probable qu'elle serait plus manifeste et beaucoup plus appréciable.
Incontestablement, la pression sanguine joue donc un rôle dans la production de la Ivmphe. — Ici en effet, en prenant comme point de départ la circulation au repos, l'irrigation sanguine des tissus persiste; par la section du sympathique, je diminue seulement la pression et je constate une diminution dans la quantité de lymphe produite; par l'excitation faible du sympathique, j'augmente la pression et je constate aussitôt une augmentation légère de cette lymphe produite; par l'excitation forte, les vaisseaux sont ou contracturés, ce qui rend la filtration plus difficile, ou parésiés par excès d’excitation, et la dilatation diminue encore la filtration.
En faisant ses ligatures de l'aorte abdominale, Heidenhain faisait tomber la pression à 0, mais en même temps il supprimait l’irrigagation sanguine artérielle, c’est-à-dire la condition formellement indispensable à la vitalité et à l’activité des tissus; les résultats pouvaient donc être faussés.
CNE
Cela veut-il dire que cette pression ait un rôle important dans l’élaboration de la Iymphe produite? je ne le crois pas, et les expériences que je relaterai ci-après le démontreront aussi. — Les variations obtenues ci-dessus sont faibles, comparées à celles que fournira le travail organique. Je pense donc que même pour ce qui concerne l'état de repos physiologique, le rôle de la pression est indispensable pour la bonne irrigation des tissus, condition essentielle de leur vitalité, mais que ce rôle de la pression devient secondaire dès qu'il s’agit de l'élaboration de la lymphe, les variations étant bien minimes comparées à celles que nous trouverons plus loin pour d’autres influences, et c’est pourquoi j’ai la conviction que la lymphe élaborée dans ces conditions l’est sous deux influences :
1° Sous l'influence de Pactivité vitale et nutritive des tissus (influence principale) ;
2° Sous l'influence de la pression sanguine (influence de second ordre).
Enfin, et contrairement à ce qui est écrit dans quelques traités classiques (Landois), les résultats montrent que la paralysie des vaso-constricteurs (Ludwig et Rogowictz), tout en augmentant l’afflux du sang, n'’augmente pas toujours la quantité du lymphe dans la région correspondante.
Influence de l'élévation générale de tension sanguine, par injection intravasculaire de solution saline dite physiologique. — Ayant établi que la vaso-constriction et l'augmentation de tension artérielle locale ne modifiaient que bien peu le flux du courant lymphatique, je me suis demandé si l'augmentation mécanique de la tension générale donnerait un résultat nettement apparent. Je ne pouvais guère, il me semble, pour cette recherche que recourir aux injections intraveineuses massives de solutions dépourvues d'action destructive contre le sang. Je me suis servi de solutions de chlorure de sodium à 7 ou 9 p. 1000, stérilisées préalablement et portées à une température voisine de celle de l'organisme.
Dans une première expérience, sur le cheval n° 7 de petit taille et du poids de 300 kilos environ, j'injectai dans la jugulaire gauche 6 litres de solution saline, c'est-à-dire une quantité correspondant environ à la moitié de la masse totale du sang. L'injection fut poussée
Le pad
assez lentement pour éviter des accidents et dura une heure et demie environ. —- À ce moment des tremblements musculaires apparurent et on recueillit 10 gr. 50 de lymphe en dix minutes de temps; une quantité relativement énorme par conséquent si on la compare à celle fournie au repos et durant le travail.
Faut-il rapporter exclusivement ce résultat à laugmentation mécanique de la tension, ou à une action lymphagogue du chlorure de sodium ? Les deux explications peuvent être invoquées.
Il est démontré que le chlorure de sodium injecté en quantité notable dans l’appareil vasculaire a une action sur l'écoulement lymphatique (Iymphagogue salin d’Heidenhain), je me garderais donc bien de dire qu'ici il n’a pas une action qu'il serait difficile de préciser, mais je ne doute nullement que la tension mécanique plus grande n’en ait une aussi.
Dans une seconde expérience, sur le cheval n° 9, de plus grande taille et du poids de 400 kilos environ, j'injecte d’une façon continue et lente dans la jugulaire gauche, 4 litres de solution saline à 38°. On met près de trois quarts d'heure pour cette injection.
En recueillant la lymphe aussitôt l'injection faite, on obtient 4 gr. 10 en dix minutes, une heure après on obtient 2 grammes durant le même temps; deux heures après on n'obtient plus que 4 gr. 50 pour revenir ensuite insensiblement au chiffre caractérisant l'écoulement au repos. L'effet a donc été ici beaucoup moins évident que dans l'expérience précédente, mais il convient de remarquer que la quantité injectée ne représentait plus guère que 1/3 environ de la masse totale du sang, et que la quantité de chlorure de sodium introduite dans l'organisme était aussi, toutes conditions comparatives restant les mêmes, beaucoup plus faible que dans l'expérience précédente.
Ces deux expériences bien intéressantes en elles-mêmes, sans être défectueuses pour le but cherché donnent prise à des objections, car il sera toujours possible de soutenir ici que les résultats enregistrés sont la seule conséquence de l’action lymphagogue du chlorure de sodium. En introduisant en quantité notable dans le torrent circulatoire, ce chlorure de sodium, il est évident que l’on modifie instantanément les conditions courantes des échanges osmotiques avec les tissus et que dès lors il ne s’agit plus d’une modification purement physiologique de la pression générale.
Je dois ajouter toutefois, que si on injecte des mêmes quantités
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de chlorure de sodium en solution plus concentrée, on obtient une légère augmentation du courant lymphatique, mais une augmentation qui n’est nullement comparable à celle indiquée ci-dessus.
Si j'ai fait ces expériences, c’est que le moyen utilisé était facile et sûr, et que l'on pouvait à volonté augmenter la tension intravasculaire, mais je n'ai pas tardé à en reconnaître les inconvénients, en partie prévus; et c’est pourquoi j’ai cherché à obtenir une augmentation générale de la pression en m’adressant simplement à un agent thérapeutique, la digitaline.
Or, la digitaline agit surtout sur le cœur, et accessoirement sur la tension vasculaire périphérique. D'autre part, comme tous les cardio-vasculaires, elle se montre surtout efficace sur des appareils déprimés par une action pathologique, et fort peu sur des appareils vasculaires normaux.
N'opérant que sur des sujets sains, je n’ai pas obtenu de résultat appréciable. Le cours lymphatique est resté ce qu'il était à l'état normal.
Influence de l’abaissement brusque de la tension par saignée abondante pratiquée à la jugulaire. — Si la modification qui consiste à élever mécaniquement la tension générale dans l’appareil circulatoire estdifticile ou impossible à réaliser, sous la condition de laisser le milieu interne exactement dans le même état physiologique, la modification inverse est au contraire des plus simples à obtenir. Il suffit en effet de pratiquer une large saignée de 3, 4 ou même 6 litres chez un cheval, pour obtenir, une chute temporaire très notable de la pression générale et en enregistrer les résultats du côté des lymphatiques. Voici ces résultats.
Cheval n° 5. — Ayant fourni 1 gr. 50 de lymphe durant une période de dix minutes au repos.
On pratique une saignée lente de 4 litres à la jugulaire droite correspondant à la fistule, et la saignée terminée on recueille aussitôt la lymphe qui donne 0 gr. 50 pour une même période de dix minutes, montrant ainsi un ralentissement très notable dans l'écoulement.
Cheval n° 12. — Ayant fourni 1 gramme de lymphe au repos, durant une période de dix minutes. On pratique une saignée lente à la jugulaire opposée, 4 litres de sang. On recueille la lymphe aussitôt la saignée terminée et on ne trouve que 0 gr. 35 pour la même période de dix minutes.
Une constation indubitable s'en dégage donc : l’abaissement brusque de la tension par déplétion sanguine locale et générale diminue le cours lymphatique correspondant.
Toutefois, je dois ajouter que cette diminution n'est que momentanée, et au bout de plusieurs heures l'écoulement revient à la normale. Le fait s'explique d’ailleurs par le relèvement rapide de la tension, conséquence de l’absorption interstitielle, et surtout intestinale. Le ralentissement du cours lymphatique est incontestablement, selon moi, lié ici à la chute de pression générale.
Cette expérience est en contradiction apparente, avec une autre expérience de Hoche, de Nancy, exécutée sur le canal thoracique du chien, et dans laquelle il indique que la saignée générale augmente l'écoulement par le canal thoracique. — La contradiction n'est qu’apparente, parce que le relèvement de tension se fait aux dépens de J’absorption intestinale, et parce que d'autre part, il y a dans l'expérience de Hoche des actions multiples.
Je sais que l’on pourrait encore discuter ces résultats et dire que les larges saignées ont un retentissement sur le système nerveux central ou sympathique et que c'est par action de cette nature que la sécrétion de la lymphe diminue, si l’on admet la théorie d'Heidenhain. — L'objection toute hypothétique me paraîtrait de plus bien spécieuse car les saignées pratiquées ne mettent nullement la vie en danger, et pourraient être considérées presque comme physiologiques.
Influence des ligatures artérielles. — Je cherchai à réaliser l'abaissement de tension d’une autre façon, et dans le seul champ lymphatique utilisé pour l'expérience, en faisant la ligature de la carotide primitive correspondante. J'avoue que cette expérience, laisse beaucoup à désirer, car en raison des anastomoses terminales entre les deux carotides, entre la carotide et l'artère vertébrale correspondante, il est impossible de réaliser d’une façon suffisante l’abaissement de tension cherché.
L'irrigation sanguine des tissus est peut-être un peu moins parfaite, mais c’est tout.
L'influence d’une ligature carotidienne s’est montrée absolument nulle et la quantité de lymphe recueillie a été exactement la même que la quantité recueillie au repos.
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