ST

Je recueillis la lymphe écoulée et j'obtins 10 grammes pour une période de dix minutes, ce qui correspond à une quantité presque double de celle recueillie au repos (voir le tableau comparatif).

A un second sujet, cheval n° 6 en état de repos, j'injectai 20 centigrammes d’une solution de chlorhydrate de pilocarpine. Dix à quinze minutes plus tard les sécrétions furent suractivées à un tel point que l'animal perdit de 2 lit. 1/2 à 3 litres de salive et évacua une forte quantité d’excréments diarrhéiques. La quantité de Iymphe recueillie durant un laps de temps de dix minutes, fut de 3 gr. 50, c'est-à-dire une quantité presque double encore de celle recueillie au repos (voir le tableau comparatif).

A un troisième cheval, n° 1 en état de repos, je fais une injection intraveineuse de 15 centigrammes de pilocarpine en solution. L'effet se manifeste au bout d’une minute : salivalion très abondante, légères coliques. Après quelques instants on recueille et on obtient tout près de { centimètre cube de lymphe alors qu'il n’y en avait que 1/2 au repos.

Ces trois. expériences concordent absolument, et il semblerait qu’elles autorisent à dire que le travail sécrétoire suractive modérément la circulation lymphatique en prenant comme normale et comme terme de comparaison la circulation à l’état de repos!

On peut formuler une objection à cette conclusion, parce que infailliblement le fonctionnement salivaire total provoque de très fréquents mouvements de déglutition, et même quelques mouvements des mâchoires; de telle sorte que la langue se déplace continuellement, que le voile du palais, les parois pharyngiennes, etc., entrent fréquemment en action pour le phénomène de déglutition, et qu'il y a là une cause d'erreur {travail musculaire) très notable dans l’interprétation du résultat apparent.

Il se pourrait d’autre part, que la pilocarpine eût une action spécifique, comparable dans une certaine mesure à celles des lymphagogues, ou mieux des toxiques et des toxines, et qu'il y eût là une autre chance d'erreur; de telle sorte que le résultat ne saurait être interprété et soutenu d'une manière exclusive.

La dissociation d'action du travail musculaire et du travail sécrétoire ne peut êlre rigoureusement séparée et le rôle respectif possible de ces déux actions sur la circulation lymphatique ne peut être mis en relief.

Je cherchai à réaliser le phénomène de dissociation de travail

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d’une autre façon, et bien que je n’aie pu atteindre qu'un résultat partiel, je pense qu'il mérite d'être enregistré. J'utilisai dans ce but la découverte que je fis il y a plusieurs années des nerfs excito-sécrétoires des parotides chez le bœuf. Je mis artificiellement en activité physiologique intense la parotide située du côté de la fistule lymphatique, après avoir pratiqué une fistule lymphatique, une fistule au Canal de Sténon, et afin d'empêcher l’arrivée de la salive dans la bouche et de supprimer les mouvements de déglutition. Le résultat obtenu ne correspond pas à celui de la pilocarpine. Voici les deux expériences faites, les résultats concordent.

Bœuf n° 1. — Anesthésié par injection intraveineuse d’une solution de chloral à 1/10. Fistule lymphatique à gauche. Isolement et excitation du nerf parotidien gauche avec l'appareil de Du Bois Reymond. Fistule au canal de Sténon à gauche.

Sous l'influence de l'excitation, la glande fonctionne très activement, écoulement salivaire est abondant, et la quantité de lymphe recueillie durant plusieurs périodes de dix minutes chacune, donne une moyenne de 4 grammes, c’est-à-dire une quantité moindre qu’à l’état de repos (consulter le tableau comparatif).

Une objection peut être faite à ce résultat, c’est l’action possible du chloral qui modifie d’ailleurs la tension vasculaire et les conditions de la circulation capillaire !.

Pour la facilité de l'expérience j'avais opéré sur un animal anesthésié, je contrôlai sur un sujet non anesthésié et maintenu en position debout, le résultat fut comparable :

Vache n° 3 âgée. — Fistule lymphatique à gauche. Fistule au canal de

Sténon à gauche.

Isolement et excitation du parotidien gauche. La glande fonctionne très activement, pas de mouvements parasites. La quantité de lymphe

recueillie durant un temps de dix minutes donne 7 grammes c'est-àdire une quantité moindre qu’à l’état normal au repos.

Ici, je ne vois pas d’objection possible et le résultat concorde avec celui de l'expérience ci-dessus, mais il importe cependant de constater que les différences entre le repos et lexcitation du parotidien sont faibles. Ces deux expériences permettraient donc de dire, contrairement à ce qui à été avancé d’une facon générale, que dans les conditions où je me suis placé, l’activité de circulation lymphatique n'est pas fonction de l'activité sécrétoire; au contraire.

4. G. Moussu, Nerfs eæcilo-sécréloires de la parotide chez le bœuf.

On pourrait toutefois expliquer très facilement ces résultats par ce fait, que l’excitation électrique du nerf parotidien détermine de la vaso-dilatation dans toute l'épaisseur parotidienne, de la diminution locale de tension, et par suite une diminution dans la quantité de lymphe endiguée. — En cela la donnée est conforme aux résultats de la vaso-dilatation passive provoquée par la section du sympathique cervical, mais elle se trouve en opposition avec ce que nous savons de l'influence du travail physiologique des tissus. La cellule glandulaire, au cours de la salivation travaille en effet au même titre que la fibre musculaire au cours de la mastication; et la résultante devrait par conséquent se manifester dans le même sens au point de vue de la production de la lymphe. Il convient d'ajouter d'autre part que la parotide seule a été mise en activité,et que le résultat selon toutes probabilités est peut-être moins net et moins accentué que s’il avait été possible d’agir simultanément sur la parotide, la maxillaire et les sublinguales.

En tout cas, s’il était possible d’homologuer le fonctionnement artificiel provoqué des glandes salivaires, à leur fonctionnement naturel physiologique, toutes choses restant normales ailleurs, on semblerait autorisé à dire que les phénomènes sécrétoires ralentissent les courants Ilymphatiques.

Cette conclusion concorderait avec ce que nous connaissons des effets de la pression, mais par contre elle se montre en contradiction formelle avec ce que je disais précédemment sur les relations directes de l’activité des tissus et de la production de la Iymphe. Avec la pilocarpine l'augmentation est faible et j'en donne les raisons possibles. Avec le fonctionnement glandulaire direct il y a diminution, mais diminution faible aussi et l'écart de la normale est peu accusé.

Faut-il pour expliquer cette faible diminution, admettre que les glandes salivaires éliminent par leur appareil excréteur tous les produits élaborés par l'activité nutritive, c’est-à-dire les produits physiologiques et les résidus de l’activité vitale? — C'est là une simple hypothèse qui peut à la rigueur expliquer les constatations, mais qui ne les justifie pas. Faut-il au contraire penser que l'écart en diminution dans ces dernières expériences et négligeable? Je l'admettrais plus volontiers, tout en faisant cette restriction cependant, que l’activité des glandes salivaires ne paraît pas jouer un rôle bien actif dans l'élaboration de la lymphe.

INFLUENCE DU TRAVAIL STATIQUE SUR L'ÉLABORATION DE LA LYMPHE INFLUENCE DU TRAVAIL PARTIEL D'UNE RÉGION DE L'ORGANISME

Avant établi l'influence du travail physiologique total, et cherché à dissocier le rôle respectif des différents facteurs qui interviennent (actions musculaires — actions salivaires), je me suis demandé quel pourrait être le retentissement du travail du corps sur la production de la Iymphe de la région céphalique, celle-ci restant au repos. Il n’était pas illogique, en effet, de supposer que la mise en activité d’une région quelconque de l’organisme était susceptible d’influencer à distance la production de la lymphe d’une autre région au repos relatif; que le travail des membres par exemple chez le cheval, ne put augmenter ou diminuer la quantité de lymphe produite dans la région céphalique. Il est évident qu’une expérience de ce genre, suivant les résultats qu'elle était susceptible de donner, pouvait modifier l'interprétation accordée au rôle du travail physiologique total. Il me paraissait donc nécessaire de la réaliser.

Influence de l’abaissement général de la tension vasculaire périphérique. — Un sujet se trouvant préparé comme précédemment, c'est-à-dire pourvu d’une fistule lymphatique à l’encolure, si on le soumet à un travail musculaire de la totalité du corps et des membres, tout en laissant autant que possible la tête et l’encolure au repos par immobilisation, la pression sanguine diminue dans la carotide et la jugulaire, et il est possible de voir linfluence sur la circulation lymphatique.

Cette expérience a été habilement réalisée par Hamburger, et les

G. Moussu. — L'origine de la lymphe. 3

ST EN résultats qu’elle lui a fournis doivent être considérés comme donnant la démonstration la plus sérieuse de la théorie d’Heidenhain sur la sécrétion lymphatique, ou plutôt sur la non-influence de la pression dans la production de la Ilymphe. — Bien qu'il y ait abaissement de la pression, Hamburger a montré en effet que dans les conditions ci-dessus indiquées, le flux lymphatique s’accélérait au point de devenir trois à quatre fois plus rapide qu’au repos.

Ne connaissant pas très exactement les conditions de détail dans

Fig. 3. — Piétineuse. — Travail physiologique du corps et des membres, la têle et l’encolure restent au repos.

lesquelles Hamburger a réalisé sa démonstration, j'ai repris cette expérience pour en établir les résultats, et voici comment : sur un cheval, je fais une fistule lymphatique sur la partie droite de l’encolure. Fétablis ensuite le repère du cours normal de la lvmphe au repos, dans l’inaction complète; je cherche en second lieu la modification apportée par le travail physiologique continu (repas d'avoine); et muni de ces deux repères limites, je place mon cheval dans l'instrument agricole dénommé Piétineuse; puis j’immobilise la tête en l’attachant latéralement à deux longes (fig. 3).

Dans la piétineuse, le cheval se trouve placé sur un plan incliné sans fin et lors du déclanchement qui donne la vitesse que l'on veut, le plan incliné est mis en marche par le seul poids du cheval. Pour

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rghons ne pas être entraîné en descente d’arrière par le plan fuyant, le cheval se met en marche sur place, actionnant ainsi d’une façon continue et régulière la transmission. L’encolure et la tête restent immobiles, seuls le corps et les membres fournissent un travail apparent.

Je dis travail apparent; parce qu’en effet, bien que la tête et l’encolure soient immobilisées, il est évident qu’elles sont cependant le siège d’un travail physiologique particulier que j'appelle travail statique.

Voici les résultats obtenus :

Lymphe écoulée durant 10 minutes.

Chevalin11—=Période de repos... 2 0 gr. 60 — — Période de travail (repas d’avoine) (travail physiologique total actif). 141 gr.

— — Travail dans la piétineuse, travail du corps et des membres, tête et encolure immobilisées (travail STAUQUE) Abe re ep DNOL

On arrête le mouvement de transmission, je laisse l’animal se reposer un certain temps, vingt à vingt-cinq minutes, et on recueille au repos absolu total sur place. La quantité de lymphe est de 1 gramme à peine, le cours lymphatique est donc redevenu presque normal. Je remets alors l'appareil en marche et en dix minutes je recueille 3 grammes comme la première fois. [Lest donc incontestable que malgré l’abaissement de la pression sanguine du côté de la tête l’écoulement de la lymphe augmente, bien que la tête soit au repos apparent.

Je songeai alors à déterminer un travail très modéré de la tête tout en continuant le travail du corps. Je donnai tout simplement dans la mangeoire de la piétineuse une petite quantité d'avoine à mon cheval, en lui rendant une légère liberté d'attache. — Le mouvement du moteur continua, la marche sur place se prolongea, et bien que dans ces circonstances le travail de mastication fût difficile etintermittent, l'animal n’en chercha pas moins à absorber ses aliments. Le résultat prévu fut obtenu. Dans ces conditions, durant une période de dix minutes, grammes de lymphe furent recueillis.

La pression sanguine et la vaso-dilatation ne sont donc absolument pour rien dans ces résultats, ou ne représentent tout au moins que des facteurs secondaires, puisque avec le seul travail du corps et des membres, la tête maintenue immobile au repos relatif, il y a abaissement de pression dans le territoire céphalique; et

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puisque dans le second cas, avec un travail de mastication léger et intermittent, cette pression s’abaisse encore, alors que l'écoulement lymphatique s'accélère.

Peut-on les expliquer par l'hypothèse d Heidenhain, d’une sécrétion de l'endothélium vasculaire capillaire? Il faudrait admettre pour cela, qu'à l'exemple d’une véritable glande salivaire, l'endothélium vasculaire entre en action immédiate dans tout l'organisme sous l'influence d’une excitation déterminée; ici le travail musculaire du corps et des membres. Il faudrait admettre d'autre part que cette faculté de la sécrétion de l'endothélium est susceptible de recevoir une impulsion modificatrice instantanée de son activité, lorsqu'une cause secondaire modifie l'excitation primitive; ici encore le travail de mastication.

Il me semble que tout cela fait trop d’hypothèses et de suppositions; et d’ailleurs si l’endothélium capillaire était pourvu des propriétés qu'on veut lui attribuer, on ne voit pas bien pourquoi cette propriété ne se retrouverait pas ailleurs pour tout l'endothélium vasculaire, même celui des gros vaisseaux. — Or, je montrerai que cette propriété de sécrétion n'existe pas pour l’endothélium des gros vaisseaux, force est donc de n’admettre l'opinion d'Heidenhain que pour ce qu’elle vaut.

Je crois d’ailleurs beaucoup plus logique, beaucoup plus simple, et beaucoup plus réel d'admettre que l’augmentation dans la production de la Iymphe est le résultat de l'activité plus ou moins grande de fonctionnement de tous les tissus; et la preuve s’en trouve dans les expériences elles-mêmes.

Dans celte expérience du cheval en travail dans la piétineuse, la tôte maintenue immobile, il ne faudrait pas croire en effet que la tête et l'encolure sont au repos physiologique absolu. Les muscles de ces régions exécutent un travail statique dont le but est d’immobiliser dans une position déterminée et de donner de la rigidité à l'extrémité antérieure de la tige vertébrale, afin de faciliter les actions des muscles extrinsèques des membres antérieurs.

Il y à donc dans ces régions une activité vitale des tissus qui est supérieure à celle du repos, et c’est pour cette raison que l’écoulement de la lymphe augmente. — Si on exagère cette activité fonctionnelle ou vitale par un procédé quelconque, celui que nous avons choisi par exemple, le travail organique devenant plus intense, immédiatemant les produits d'élaboration augmentent.

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On comprend dès lors très facilement avec ces données, les résultats que l’on obtient avec le travail physiologique proprement dit, exécuté dans les conditions que nous avons précisées ci-dessus. L'augmentation de la lymphe dans l'expérience est due à ce que les extrémités supérieures d'insertion des muscles de l'encolure, sont parcourues de Iymphatiques qui viennent se déverser dans le collecteur du cou, et que leur travail étant effectif, la production de cette lymphe augmente à leur niveau.

Getle opinion, que le fonctionnement physiologique de la cellule ou des tissus, représente la source essentielle de la lymphe a d’ailleurs déjà été émise par Asher, de Berne, lequel n’admet ni la filtration, ni la sécrétion de l’endothélium vasculaire, ni l’action des lymphagogues.

D'où cette conclusion extrêmement importante, qui me semble renfermer l'explication parfaite des données de Hamburger :

Le travail physiologique des tissus sous ses différentes formes (travail statique ou travail actif), représente aussi la source essentielle de la lymphe périphérique.

Asher se base sur l'expérience suivante : lorsqu'on injecte de la peptone à un chien, on enregistre les résultats indiqués par Heidenhain, e’est-à-dire une augmentation dans l'écoulement par le canal thoracique; mais il est facile de montrer aussi en même temps, par une fistule biliaire que la sécrétion de la bile se trouve notablement augmentée, preuve par conséquent que le travail du foie et la formation de la Iymphe vont de pair.

Il se trouve donc qu'opérant dans des conditions totalement différentes, sur la circulation lymphatique proprement dite, et non plus sur les chylitères, j'arrive exactement à la même conclusion que Asher à savoir : que la lymphe est surtout un produit d'élaboration des tissus.

Je pense par contre que l’auteur dont il s’agit va trop loin, lorsqu'il nie d’une façon absolue la filtration. J'ai montré que le facteur Pression sanguine est de peu d'importance et que la résultante, produits de filtration, ne peut compter que comme produit accessoire ; mais enfin il existe.

Cette donnée se trouve encore vérifiée par quelques recherches sur l’action lymphagogues de quelques toxines, et je pense que l'interprétation des résultats obtenus en sera maintenant facile.

Voici ces expériences.