I. — Quelques aspects de la division

1° PHÉNOMÈNES NUCLÉAIRES

A. — Le premier phénomène nucléaire observable de la division est la rétraction des branches du macronueleus (fig. 4, b), rétraction presque toujours asymétrique se poursuivant jusqu’à ce que le macronucleus présente l’aspect d’une masse plus ou moins sphérique, prenant fortement les colorants et dans laquelle on ne distingue aucune structure (fig. 4, c et d).

Pendant cette modification du macronucleus, le micronueleus augmente de volume ; sa Structure, déjà filamenteuse à l’état de repos, devient de plus en plus nette; il s’étire, la chromatine se rassemble aux pôles du fuseau en stries longitudinales, quelquefois d'aspect légèrement granuleux, et va constituer ainsi deux masses qui vont peu à peu s’écarter l’une de l’autre (fig. 4, b, c, d). De même qu’il le fut constaté chez d’autres espèces d’Urcéolaires, nous n’avons jamais observé ici de centrosome et il n’y a pas de prophase, ni de métaphase distinctes.

B. — La masse du macronucleus s’étire en même temps que le corps de animal. Un étranglement du corps apparaît, se développant plus vite dans la zone du péristone ; simultanément, a lieu celui du macronucleus et ces deux étranglements vont se poursuivre parallèlement. La partie centrale du macronucleus devient plus claire et on peut y distinguer une structure striée. Enfin, le sillon s’accentuant toujours, la scission se produit et la mince bande réunissant encore les deux fragments macronucléaires se scinde (Hg. 4, e, f, g). Les deux cellules filles vont alors rester encore quelque temps réunies par un très fin cordon qui finira par se rompre à la suite de leurs mouvements. Cette rupture se fait généralement par torsion, une des cellules filles adhérant au substrat par sa ventouse, et l’autre tournant rapidement autour de l’axe constitué par le fin pont cytoplasmique qui les relie.

Pendant cette évolution du macronucleus, les deux masses nucléaires, toujours reliées entre elles par les fibres du fuseau, continuent à s’écarter (fig. 4, e); arrivées à une certaine distance l’une de l’autre, elles s’en libèrent (fig. 4, f) et viennent se placer aux extrémités du macronucleus étiré (fig. 4, g). Les fibres disparaissent alors très rapidement. L’enchevêtrement des fibres, dû à ce que les deux futurs micronuclei s’écartent l’un de l’autre avec un mouvement plus ou moins complexe, qui semble être généralement un léger mouvement hélicoïdal cyclique, ne nous a pas permis de les compter avec certitude; au moment de la séparation des deux fragments du micronucleus, leur nombre doit être voisin de 12; au fur et à mesure de l’étirement, ce nombre diminue et cela est dû au fait que certaines fibres se détachent et sont résorbées presque aussitôt. Cet ordre de grandeur correspond à ceux trouvés chez d’autres Urcéolaires. M"° PESCHKOVSKY, en effet, signalait avoir compté 12 chromosomes en observant la division de l’Urceolaria mitra; Zick, dans ses figures de la division de l’Urceolaria korschelti, représente, sur l’une, 9 filaments et sur l’autre 8 (il s’agit de deux phases assez avancées); enfin, M"° COLWIN, chez l’Urceolaria synaptæ (?), pense que leur nombre est plus grand que 12.

C. — Après sa division, le macronucleus va parcourir, dans chaque individu fils, l’évolution inverse de celle signalée au premier paragraphe : rassemblé d’abord en une

masse en forme de goutte (fig. 4, h et t); à ses extrémités apparaissent des expansions à partir desquelles les branches du macronucleus se reconstituent. Comme pour la rétrac-

tion, l'expansion des branches est très généralement asymétrique (fig. 4, j), car l’évoù

F1G. 4. — Processus normal de division. — a : appareil nucléaire à l’état de repos. — b, c, d': stades À de division (rétraction du macronucleus). — e, f, g : stades B (étirement et scission). — h, i, j : stades G (reconstitution).

lution des deux branches n’est pas synchrome et, dans chacune d'elles, un côté évolue plus rapidement que l’autre. Les parties des branches qui commencent les premières leur reconstitution, puis vont la poursuivre le plus rapidement, sont très généralement celles

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dont les masses originelles se trouvent le plus près du micronucleus, et cela quelle que soit la position du micronucleus dans la cellule.

Pendant ce temps, le micronucleus prend sa structure de repos.

REMARQUE. — Nous aurons souvent à envisager ces phases; aussi, pour simplifier leur désignation, nous distinguerons les trois stades correspondant à chacun des trois paragraphes ci-dessus. Le stade A correspondra aux Urcéolaires dont l’appareil nucléaire présente une évolution allant jusqu’au rassemblement du macronucleus en une masse sphérique, et donc au début de la séparation des deux futurs micronuclei (fig. 4, b, c, d). Le stade B ira depuis le début de l’étirement du corps de l'animal, et donc du macronucleus, jusqu’à la scission (fig. 4, e, f, g). Le stade C correspondra, enfin, à la reconstitution de l’ensemble normal (fig. 4, h, à, j).

ABERRANCES NUCLÉAIRES. — Nous avons rencontré des individus en voie de division dont le matériel nucléaire ne se comportait pas exactement comme nous venons de le décrire. Ces cas aberrants sont normalement rares ; ainsi, pendant l’année 1938, sur 313 000 Urcéolaires provenant de Patella vulgata récoltés à Wimereux, nous avons observé 460 divisions dont 7 seulement ne se conformaient pas au processus normal. Ces 7 individus provenaient de Patelles récoltées à un niveau élevé de la zone intercotidale.

Ces anomalies consistent essentiellement dans le fait que le macronucleus, au stade A, se rassemble en plusieurs masses, au lieu d’une seule, phénomène dû à une ou plusieurs ruptures se produisant dans le macronucleus au niveau de zones de moindre résistance, pendant sa rétraction ou même avant celle-ci. On a vu en effet, lors de la description de l’Urceolaria patellæ, que la partie centrale du macronucleus se trouve réunie à ses deux branches par deux ponts d’une plus ou moins grande finesse ; exceptionnellement, chez certains individus, un de ces ponts, ou même parfois les deux, sont brisés; lors du stade A de division, chacune des parties du macronucleus se comporte alors comme si elle était seule, en se rassemblant en une masse. Ainsi peut-on rencontrer des individus au stade A, dont le macronucleus est rassemblé en deux, trois masses distinctes ou même plus, suivant le nombre de ruptures qui ont pu se produire; dans ce dernier cas, en plus de la rupture des ponts joignant les branches à la partie centrale, il s’en produit dans les branches elles-mêmes. Ces « cassures » accidentelles du macronucleus sont sans rapport avec sa division normale (1) qui se produira par la suite et qui semble ne dépendre que de la scission du corps de l'animal.

Les figures 5, k, 1, m, n, donnent des exemples de ces aberrances.

Si celles-ci ne sont qu’exceptionnelles dans les conditions normales de vie de l’hôte, à l’intérieur de la zone intercotidale, il n’en est pas de même dans d’autres conditions. Le fait qu’elles s’observent sur des Urcéolaires provenant des Patella vugata les plus longtemps émergées, joint à celui que, chez des Patelles maintenues expérimentalement quelque temps à sec, leur proportion augmente, nous a amené à rechercher si la durée d’émersion de l’hôte avait ici une influence.

(1) Zicx, étudiant la division nucléaire de l’Urceolaria korchelti, a signalé un individu, au stade A, qui présentait deux fragments macronucléaires sphériques et un micronucleus en début de division; il attribuait cette anomalie au fait que le macronucleus s'était divisé prématurément. Si on donne au mot division sa signification habituelle ayant trait au macronucleus, nous ne sommes pas de l’avis de Zick, et l'examen de la figure qu’il donne montre qu’il s’agit là d’une aberrance rentrant dans le cadre ci-dessus; il s’agit en particulier d’un stade A dont le macronucleus s’est rassemblé en deux masses distinctes à

la suite d’une rupture accidentelle.

Pour cela, nous avons récolté, à Wimereux, en mai, époque à laquelle Îles divisions sont nombreuses, un grand nombre de Patelles; un groupe de celles-ci fut maintenu à sec, en aquarium, un second groupe était soumis à des marées expérimentales, un troisième constamment immergé, enfin un dernier groupe, restant normalement dans les rochers, servait de témoin.

Trois séries de fixation furent faites : la première, le 29 mai 1939, jour de la récolte, de 7 h. à 24 h. La seconde, le 31 mai (56 h. après la récolte), de 14 h. à 22 h. La troisième, le 2 juin (100 h. après la récolte), de 10 h. à 22 h.

Leur examen montre : l’absence de divisions aberrantes chez les Urcéolaires des Patelles constamment immergées (observation portant sur 70 000 Urcéolaires, dont 268 divisions); leur rareté chez les Urcéolaires des Patelles témoins, ainsi que sur celles qui subissaient en aquarium des marées expérimentales. Pour toutes celles-ci, en effet, dans aucune des trois séries de fixation, leur nombre n'excède 0,2 % des divisions normales (total de 7 divisions aberrantes, sur 3 750 divisions observées, portant sur 292 000 Urcéolaires). Au contraire, le groupe de Patelles maintenues à sec fournit les résultats suivants pour les trois séries d'observations (portant sur 101 000 individus, dont 1 120 divisions). Le 29 mai, jour de la récolte, le pourcentage des divisions aberrantes, par rapport aux divisions normales, est de 0,4 %; le 31 mai, 30 %; le 2 juin, 80 %. Ainsi, au fur et à mesure que les Patelles restent plus longtemps émergées, le pourcentage des divisions aberrantes s’élève et, au bout de quelques jours, le processus de division normale est devenu exceptionnel. Par ailleurs, dans un même lot, on observe, d’une Patelle à l’autre, d'importantes différences de ces pourcentages; ainsi, dans la seconde série d’observations, chez les Urcéolaires de certaines Patelles, on n’observe que des divisions normales ; chez d’autres, au contraire, toutes les divisions sont aberrantes. On doit chercher l’explication de ce phénomène dans le fait que les Patelles, adhérant ici à la paroi plane de l’aquarium, ne protègent pas toutes également leur branchie contre la dessication, en raison de la forme de leur coquille adaptée à leur nid sur les rochers. Les plus faibles pourcentages sont trouvés ici chez les Patelles dont la coquille présente la forme qui les met le mieux à l’abri de la dessiccation. On doit donc certainement rechercher la cause des aberrances observées dans la modification du milieu branchial due à l’émersion prolongée.

Le grand nombre de divisions aberrantes observées dans ces conditions permet de préciser le phénomène.

Stade A. — Comme décrit précédemment, lors de sa rétraction, le macronucleus se fragmente en plusieurs masses; mais, ici, cette évolution est particulièrement lente par rapport à la division du micronucleus, et cela d'autant plus que la durée d’émersion augmente. Cette différence dans la vitesse d’évolution des deux noyaux s’observe ici chez tous les stades À, qu’il y ait ou non fragmentation du macronucleus.

La figure 5, o, montre, sans qu’il y ait fragmentation du macronucleus, le décalage d'évolution des deux noyaux; le macronucleus est au début de sa rétraction, mais le micronucleus est déjà divisé depuis longtemps. Les deux systèmes nucléaires sont normaux, mais décalés (à comparer avec les figures 4, b, et 5, D).

Figures 5, p et q : Rétraction du macronucleus en un nombre variable, deux (fig. 5, p), cinq (fig. 5, q) fragments.

Stade B.— Lors de la scission du corps de l’Infusoire, chaque individu fils emporte un nombre variable de fragments du macronucleus suivant la place occupée par ceux-ci

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dans la cellule. Les fragments situés vers la partie centrale se sont étirés avec le corps de , . . ; ë : : FT ° .

l’Infusoire, et scindés inégalement suivant leur position par rapport au plan de scission.

Fig. 5. — Divisions aberrantes. — k, |. m, n : stades A. — Exemples de fragmentation du macronucleus en 2, 3 et 5 masses, par rupture d’un des ponts nucléaires, des deux et de ruptures dans les branches elles-mêmes. 0, p, q : stades A. — Décalage d’évolution entre le macronucleus et le micronucleus. r : stades B. — Les deux micronuclei seront entraînés par le même individu. s, f, u, v : stades C. — Exemples de reconstitu-

tion du macronucleus.

Dans les divisions normales, ou les rares divisions aberrantes observées chez les témoins, la division du micronueleus s’effectue lors de l’étirement du corps de l’Infusoire, suivant le grand axe de l’ellipsoïde ainsi formé, et chacun des individus fils reçoit un des

deux micronuclei. Ici, au contraire, le décalage d’évolution signalé au stade A fait qu’au moment de l’étirement du corps de l’Infusoire, le micronucleus est déjà divisé depuis longtemps. Ainsi que les fragments du macronucleus, les deux micronuclei occupent alors une place quelconque dans la cellule, et il peut se faire qu’au moment où le plan*de scission se forme, les deux micronuclei se trouvent du même côté de celui-ci; un des deux individus fils emportera alors deux micronuclei, l’autre aucun. La figure 5, r, représente un de ces cas. On a donc la possibilité d'obtenir expérimentalement des individus sans micronucleus ou à deux micronucleiï.

Stade C. — Le micronucleus a repris sa forme et sa structure définitives, le macronucleus se reconstitue. Cette reconstitution se fait d’une façon très particulière, à partir des fragments épars dans le protoplasme. Les figures 5, s, {, u, v, montrent diverses phases de cette évolution. Les fragments s’étirent, se rapprochent à la façon d’un puzzle, puis fusionnent leur chromatine. Des zones claires de faible densité de chromatine indiquent pendant quelque temps les zones de soudure. Dans quelques cas, il ne semble pas que la totalité des fragments participe à cette reconstitution, mais que certains, notamment les plus petits, dégénèrent.

Nous verrons, dans un autre travail, que chez les Urcéolaires des Patelles subissant dans des conditions normales de longues périodes d’émersion, tels les Patella lusitanica méditerranéennes, on retrouve les phénomènes que nous venons de signaler et qu’en plus ceux-ci s’accompagnent de modifications nucléaires permanentes.

En résumé, la fragmentation du macronucleus, lors de sa rétraction, tient à la formation de régions de moindre résistance provoquées par des modifications du mucus branchial de l’hôte à la suite d’émersion prolongée. Ces conditions anormales ont également pour effet de ralentir le processus d’évolution du macronucleus et de retarder la scission de la cellule, ce qui permet la formation d'individus sans micronucleus ou à deux micronuclei.