EXPOSÉ DE LA MÉTHODE
SONT ET), l'équation d’une courbe représentant les variations du nombre d’individus d’une population de Protistes. Si nous appelons à le nombre de divisions qui débutent par jour et pour 1 000 individus, t, la durée de la division, les ordonnées d’une courbe représentant les variations de la densité des divisions sont: g(t) — tà. Pendant le temps at, dat divisions débutent pour 1 000 individus; comme il y a y individus observés, le nombre de divisions qui débutent pour ces y individus est :
St 600 :
{i) Nous faisons intervenir non pas le nombre de stades C observés mais seulement la moitié de ce nombre; deux stades C observés ne correspondent en effet qu’à un stade A ou B, ils proviennent
d’une seule division et non de deux.
d'autre part, ce nombre est ay, puisqu’à une division correspond un accroissement de y de 1 individu, donc :
Ay 2 AVION AC Y ; ee 2 ; ss 1 000 at 1 000 " d'autre part : tu à — g(t) ;
RON ea
dou à 1 000 Ay @) At
Cas d’une longue durée. — Dans le cas où t,, durée de la division, serait grand, de
l’ordre de quelques jours par exemple, on ne peut supposer que le à correspondant à ces t, jours est constant.
Dans l'équation tà — gt), à représente la moyenne des valeurs de à pour les t, jours qui ont précédé le jour t où est observé g(t), ce n’est donc pas le à correspondant ÔY 1 000 ce jour, et non d’une valeur moyenne de à prise sur une valeur de t, jours précédant le
jour t; la valeur de à le jour t peut être considérée comme la valeur moyenne de à
au jour t; or, pour celui-ci, AY — dépend évidemment de la valeur véritable de à
pendant la période qui s'étend de . jours avant, à & jours après t. Or, dans l'équation tà — g(t), l’ordonnée g(t) correspond au jour t; cela montre que, dans la relation (1), le facteur g(t) ne doit pas avoir la valeur qu’on a observée le jour t, mais la valeur
MODS À : \ : : . ‘ observée 7 jours après. Autrement dit, après avoir construit la courbe g(t), il faut lui faire subir une translation vers l’origine de 2e jours; de cette façon, l’ordonnée qui cor-
4 hs. : t :
respondra au jour t sera en réalité celle que l’on observe au jour t + + et c’est bien cette ordonnée qui doit figurer dans léquation (1). Pour calculer t, on procédera par approximations successives : un premier calcul de t, sera fait sans déplacer la courbe
, ii Se g(t) et donnera une valeur t’, on déplacera g(t) de — vers l’origine et on refera le calcul,
, , C3 on trouvera une valeur plus approchée t” ; on recommencera en déplaçant g(t) de —
vers l’origine et l’on trouvera t”, et ainsi de suite. Lorsqu'une nouvelle approximation ne modifie pas sensiblement la valeur trouvée pour t, cette valeur peut être considérée comme la valeur cherchée.
Influence des facteurs de décroissance de la densité de population. — La théorie, telle que nous venons de l’exposer, ne tient pas compte de la diminution du nombre d'individus par mortalité, migration ou toute autre cause. Dans le cas où cette décroissance ne pourrait être déterminée, la formule que nous venons d'établir permettrait seulement d’avoir une limite supérieure de la durée de division. Si le nombre d’individus disparaissant peut être déterminé, nous en tiendrons compte de la façon suivante :
Soit N disparitions par jour et pour 1 000 individus, l'accroissement ay du nombre d'individus en un temps at est :
Ay = (ô—N) At
1000 Ay y At
d’où : TN
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LEE g(t) on a donc : ô N 1000 Ay y At
En résumé, cette méthode d'application générale permet de déterminer une limite supérieure de la durée de division par l'observation de la densité de population et l’abondance des divisions à différentes époques; elle donne cette durée elle-même si l’on peut connaître la proportion d'individus qui disparaissent par mortalité ou toute autre cause.
2° APPLICATION A L'URCEOLARIA PATELLÆ
Nous avons précédemment étudié les variations saisonnières de la densité de population (p. 132, fig. 2) et de l'abondance des divisions (p. 144, fig. 7) de l’Urceolaria patellæ au cours de l’année 1938. Les résultats de nos observations sont rappelées dans le tableau VI.
TABLEAU VI
Dete da raton Ca tt Nombre d'individus | Nombre moyen Nombre Nombre de divisions e frottis observés par frottis de divisions Lo 15-20-1 37 27 700 750 13 0,47 25-27-11 17 6 000 350 43 7,2 24-26-v 20 12 500 630 89 tal 19-v1 8 7 400 930 37 5 3-VII 9 19 000 2 100 77 4 11-29-x 20 44 000 2 200 68 1,4 8-12-x11 18 9 590 530 0 0 (?) 8-13-11 18 2 700 150 1 0,37 (?)
Ces nombres permettent de rechercher la durée de division en appliquant la formule :
nt) 1000 Ay y At
Plaçons-nous entre les jours moyens de fixation faite aux mois suivants : marsmai, mai-juin, juin-août, août-octobre,
26 (jour moyen) mars : SD 2 Y — 350);
-mai :
Mars-ma 25 (jour moyen) mai : 8 — 7,1 y — 680, d’où : Be 7,5; y = 4905 AY —=,280;, At=60 jours, 7,15 : : ty — É — (Ni ce qui donne : 1 1000 280 490 60
Un calcul analogue donne, pour les autres intervalles : mai-juin : 10 h. 1/2; juinaoût : 6 h. 1/2; mai-août : 9 h. 1/2; août-octobre : 10 h. 1/2. Les températures moyennes que subirent les Patelles dans ces différents intervalles sont sensiblement les suivantes : mars-mai : 8°7; mai-juin: 13°; juin-août: 16°; mai-août: 14°5; aoûtoctobre : 15°5. (Ces températures correspondent aux moyennes entre celles de l’air et de l’eau pendant les époques considérées; les Patelles utilisées ayant été récoltées à mi-
hauteur de la zone intercotidale, nous pensons pouvoir, en effet, lors d’une première approximation, considérer qu’elles furent soumises à ces moyennes.)
Ces résultats permettent de construire la droite a (figure 8), représentant la variation de la durée de division en fonction de la température. ;
On a vu que la formule employée devait aboutir à des limites supérieures de durées; en réalité, nous croyons qu'ici, ces durées doivent être proches des durées réelles; car, d’une part, nous attribuons une légère erreur par défaut aux points de fortes ordonnées de la courbe g(t), et, d'autre part, les causes de décroissance de population, négligées
durée /8
Lo
8 9 70 11 12 75 74 75 76 Tempéralure
F1G. 8. — Variation de la durée de division en fonction de la température. ——— limite supérieure, ------ limite inférieure.
ici, et qui, dans les calculs, aboutissent à une erreur par excès, doivent intervenir de façon relativement faible, tout au moins aux périodes auxquelles nous nous sommes placé pour les calculs [g(t) grand]. Ces deux erreurs de signes contraires doivent se compenser partiellement (1). Notons, enfin, que les deux résultats provenant de l’observation faite sur le vivant (voir p. 145) sont en accord avec ceux obtenus ici.
(1) Une remarque peut être faite sur le point aberrant de 15°5 (obtenu pendant la période aoûtoctobre); la durée de division étant calculée sans tenir compte de la disparition d'individus, la décroissance de densité de population influera d'autant plus sur la durée calculée que la fonction g(t) sera faible, et c’est précisément ce qui se produit en août-octobre [g(t) — 2,7], car, à ce moment, même si la perte d'individus n’a pas varié, la durée calculée, ne tenant pas compte de cette perte, sera beaucoup trop forte.
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Influence de la mortalité. — Des causes telles que l’enkystement, la migration, la conjugaison, etc., n'existent pas ici, ou sont rares et interviennent donc peu dans les statistiques. La seule cause qui nous semble devoir être envisagée est donc la mortalité,
La mort accidentelle, due à des températures extrêmes qui entraînent de rapides et profondes variations de densité de population, ne peut intervenir ici, étant donné les époques auxquelles nous nous sommes placé pour les calculs. Cependant, en dehors de celle-ci, il semble, comme nous l'avons déjà signalé, qu’un certain nombre de morts se produisent à peu près régulièrement; nous avons en effet toujours observé, et cela aussi bien in vivo que sur les frottis, un certain nombre de petites Urceolaria d’aspect malingre, au noyau souvent incomplet, Quelle qu’en soit la cause, nous sommes certain de nous trouver là en présence d'individus en voie de disparition. La proportion de ces « mourants » par rapport au nombre total d'individus est la suivante :
Nombre de « mourants »
Epoque RS
Nombre total d'individus DOTE INAT SIP RE Re nn nr rod Das das ele ina aies ie ie ae 0,048 DE PA 8 EE A OR CE A CT IE 0,052 LORD ete M RU DE AU ou CRE A ee ee La 2 0,05 Rte Ecosse ri ne en ET Le 0,03 HS OCIODL EE Re NE A SR EE ee RAR ete 0,04
Pour tenir compte de ces nombres, dans la formule (1), considérons le rapport :
Nombre de «mourants »
Nombre total d'individus
Le nombre N est évidemment proportionnel à X : NE=TR9;
Si t, est la durée de division, le nombre d’individus qui meurent pendant le temps test:
N ti — Kit sd 14 - 1000 A d’où l’équation : Nt + ( . . ti — gt), 1000 À ou : Kit + ( no DEL) (2)
Pour calculer KAt, on se place dans le cas où la courbe y a une tangente horizontale; alors :
Ay ET ANS LS on a: Kit = gt).
t d’où : Kti — . :
Cette constante étant déterminée on calculera t, par la formule (2). D’après les courbes (fig. 2 et 7) nous voyons que quand + — 0, c’est-à-dire lorsque la courbe y
passe par son maximum, la valeur de g(t) doit être voisine de 1,5 (1). Nous avons alors :
K 0,04 ti — 1,5,
(1) On pourrait également prendre la valeur de g(t) correspondant non plus au maximum de la courbe, mais à son minimum; mais, vers cette époque, la courbe g(t) a une pente très forte; de plus, la position du minimum est mal connue; dans ces conditions, une faible erreur sur t entraîne une différence considérable sur gt). On s’en tiendra donc ici au cas où la courbe y passe par son maximum.
lot Kt Le 37 € U 4 At — ps ë MU US mars-mai : MOYEN — 0,055 K)t1.—"37.0,05.—"1,85;;
ED UNT In ET 7 1000 Ay 1000 280 SOU 490 60
Un calcul analogue donne, pour les autres intervalles : mai-juin : 7 h. 1/2; juinaoût : 4 h. 1/2; mai-août : 6 h. 83/4; août-octobre : 5 h. 1/4.
Construisons, comme précédemment, la variation de la durée de division en fonction de la température; nous obtenons la droite b (fig. 8).
Si les individus « moribonds », dont nous avons tenu compte dans les statistiques, constituent bien la seule cause notable de décroissance de population, la droite que nous venons de construire doit pouvoir être considérée comme une limite inférieure de la durée de division, en raison de l’erreur par défaut signalée sur g(t).
En résumé, nous avons exposé une méthode générale de calcul de la durée de division basée sur l’observation d’une population à différentes époques de l’année; son application aux Urcéolaires de la Patelle nous a permis d’avoir des ordres de grandeur de la durée de division, et de prévoir que la variation de cette durée avec la température est sensiblement linéaire et rapide; elle est d'environ 1 h. 1/2 par degré centésimal.
